Larve
(
latin
:
larva
, flertall:
larvae
) er ungdomsstadiet hos dyr der det nyklekkede individet er vesensforskjellig fra det voksne. Larvestadiet avsluttes ved at dyret gjennomgar en mer eller mindre tydelig
metamorfose
til den voksne formen. Larve brukes ofte som benevnelse pa
larver av insekter
, men larver finnes i de fleste dyregrupper, ogsa hos
virveldyr
. Larver forekommer hos dyr der
egg
har for lite næring til a produsere strukturene i det voksne dyret, og hos grupper der det voksne dyret har begrensede bevegelsesmuligheter og spredning foregar pa larvestadiet. Hos mange parasitter er larvene en viktig mekanisme for a finne hovedvertsdyret.
Studier av larver er et eget fagfelt i biologien. Slektskapsforholdene mellom mange dyregrupper har først blitt forstatt ved studier av larvestadiene.
[1]
Larvestadier finnes hos nesten alle dyr i havet, og ogsa hos mange dyr pa land.
[2]
Særlig for dyr i havet er ofte larver som lever i de apne vannmassene den eneste muligheten dyr har til a spre seg, og store deler av
dyreplanktonet
i verdenshavene er larver av diverse havdyr.
Mest kjent er
larver hos insekter
, og begrepet ≪larve≫ brukes særlig om insekter med
fullstendig forvandling
(
holometabole insekter
). Larver av
sommerfugler
kalles
amer
, fluelarver kalles gjerne
maggot
. Larver hos
hemimetabole insekter
kalles
nymfe
. Hos
fisk
kalles larvestadiet for
yngel
, hos
amfibier
kalles det
rumpetroll
. Hos de marine dyrene finnes en rekke larveformer. Larver av mange
bløtdyr
kalles
veliger
, larver av
tifotkreps
kalles en
zoea
. Den primitive larveformer hos mange
protostomier
kalles
trochophora
, mens den motsvarede larvetypen hos
deuterostomier
kalles
dipleurula
. De mest primitive larvene er
planula
-larver, slik vi finner hos
nesledyr
og
digene ikter
.
Larvene til havlevende organismer er har en del grunnleggende fellestrekk innenfor store grupper. Det finnes fellestrekk ved larvene til alle de marine dyrene som gjør det mulig at larvene stammer fra en felles stamform.
[3]
Det er ogsa forskere som mener at en drivende, larveaktig organisme, en sakalt ≪gastrea≫ (hypotetisk frittsvømmende utgave av det tidlige fosterstadiet
gastrula
) var den opprinnelige formen for
alle dyr mer avanserte enn svamper
. I sa fall er det de voksne fastsittende formene som har utviklet seg senere.
[4]
[5]
En faktor som taler imot dette er at fossilene av de eldste kjente dyrene er svært sma, og slike dyr pleier ikke a ha nok kroppsmasse til a produsere store mengder sma larver og pleier a ha
direkte utvikling
. Hvis dette stemmer, har sma,
planktoniske
larvestadier utviklet seg separat i flere dyregrupper.
[6]
Disse marine larvetypene kalles for
primære larver
fordi de er felles for store deler av dyreriket. Larvestadiene hos
sekkdyr
,
beinfisk
/
amfibier
, insekter/
krepsdyr
,
korsettdyr
og
priapulider
er derimot larvestadier som har utviklet seg separat i disse gruppene, og kalles
sekundære larver
.
[7]
Primære larver skiller seg fra andre larveformer ved at de er ulike det voksne dyret i helt grunnleggende trekk.
Planula
-larven til de
radiærsymmetriske
nesledyrene
er for eksempel
tosidig symmetriske
, mens larvene til
leddormer
mangler leddinndeling som er selve kjennetegnet for
rekken
. Alle de primære larvene er marine og lever planktonisk. I noen grupper lever de av næringen fra plommen, men i de fleste gruppene finnes det
filterspisende
larver med funksjonell tarm som tar til seg næring som de filtrerer ut av vannmassene med en ring av
flimmerhar
.
Siden primære larver er vesensforskjellige fra de voksne dyrene kan de ikke sees pa som et frittlevende stadie av
fosterutviklingen
, men er funksjonelle organismer med sin egen distinkte biologi og intrikat anatomi. Graden av komplisert anatomi og mangfold av strukturer og funksjoner er desto mer bemerkelsesverdig fordi marine larver er sa sma og reprsesenterer et kortvarig stadium i dyrets livsyklus.
[8]
De primære larvene bade beveger seg og skaffer seg mat ved hjelp av band av
cilier
. Hos
ecdysozoene
(flere
rekker
, blant annet
leddyr
,
rundormer
og
priapulider
) gjør den stive
kutikulaen
i alle livsstadier at slike cilieband ikke kan dannes, og alle mangler primære larver.
[6]
De sekundære larvene er i motsetning til de primære larvene bygget over samme grunnplan som det voksne dyret og har grunnleggende bygningstrekk felles med dem.
Amen
til en
sommerfugl
har for eksempel kjever og den langstrakte formen til den voksne kroppen, og bein med
kitinplater
slik som voksne leddyr.
Rumpetroll
har pa samme mate bade
ryggrad
og
øyne
slik det voksne
amfibiet
har.
Sekundært utviklede larver fyller en spesifikk
livshistorisk
funksjon hos den aktuelle gruppen. Slike larver har utviklet seg flere ganger uavhengig av hverandre i forskjellige dyregrupper:
- Leddyr
- Insekter
. Larver hos insekter er en tilpassing som tillater yngre individer a slippe unna konkurranse med de voksne dyrene om mat. Mange har larver som lever pa andre steder enn de voksne dyrene (for eksempel i vann eller jord), og nesten alle lever av annen mat.
[9]
Hos mange insekter er det bare larvestadiet som overvintrer.
- Krepsdyr
. Larvene hos krepsdyr ser ut til a være en spredningmekanisme i første rekke. Mange krepsdyr er tungt pansrede og relativt stedfaste. Sma, planktoniske
nauplius
-larver gir dem mulighet til a spre seg. Krepsdyrlarver likner lite pa det voksne dyret, men har leddyrenes harde ytterskall og leddelte bein.
- Edderkopper
klekker til sma larver der bare beina og litt av forkroppen stikker ut av eggeskallet, og de lever av plommemassen. Først ved første
hamskifte
far de det voksne dyrets form.
- Andre
Protostomier
- Priapulider
og
korsettdyr
lever nede i gjørme pa havbunnen og har sekundære planktoniske larvestadier. Disse har oppstatt som modifisering av tidlige livsstadier fra en antatt
bunnlevende
forfar som en spredningstilpassning.
[6]
Det er usikkert om larvestadiene har oppstatt separat i disse to gruppene.
[10]
- Ryggstrengdyr
- Sekkdyr
. Sekkdyr, og enkelte andre
kappedyr
har i motsetning til det voksne dyret bade et funksjonelt
sentralnervesystem
og en
ryggstreng
(
homolog
med
virveldyrenes
ryggrad
) som gjør larven i stand til a svømme aktivt. Det voksne fastsittende stadiet representerer en evolusjonær nyvinning, men det svømmende larvestadiet er beholdt som en viktig spredningmekanisme.
[11]
- Fisk
/
amfibier
.
Fiskeyngel
har hos de fleste fisker et svært kort larvestadium og blir fort lik de voksne, men hos for eksempel
niøye
,
aler
og
manefisk
har yngelen en radikalt annerledes form enn de voksne dyrene, og larvestadiene er langvarige.
Rumpetroll
skiller seg apenbart ut fra de voksne dyrene ved a leve i vann, og de fleste av dem spiser ogsa annen mat enn foreldrene. Virveldyrenes larver ser derfor først og fremst ut til a være en tilpasning for a unnga konkurranse mellom livsstadiene. Larvestadiet har forsvunnet hos
bruskfisk
.
[12]
Larver hos
parasittiske
grupper som
flatormer
,
rundormer
og
krassere
er ofte høyt spesialiserte, og er vanskelige a klassifisere som primære eller sekundære larver. En del rundormer har direkte utviklig uten larvestadium, men de fleste parasitter kan ha en ganske kompliserte livssyklus der de ma gjennom flere verter før de nar den endelige verten de forplanter seg i.
[13]
Alle stadiene mellom egg og voksent individ kalles larve, selv om larvene i mange grupper (særlig hos
rundormer
) ikke skiller seg synlig fra det voksne dyret annet enn i størrelse og at de ikke er seksuelt fruktbare.
For a na den endelige hovedverten, vil de forskjellige larvestadiene finne og leve i mellomverter som ofte er byttedyr for neste vert. I mange tilfeller kan det være være bade 3 og fire mellomverter før larven nar sitt endelige mal og gjennomgar sine siste husdskifter og blir voksen. Hos mange parasitter med slike kompliserte livssykluser foregar deler av larvestadiene i vann og infisere forskjellige vanndyr, som til slutt blir spist av fugler, pattedyr eller andre landlevende dyr. Hos en del grupper kan larvene
formere seg ukjønnet
i noen av larvestadiene.
[14]
Hos mange
taglormer
er det voksne dyrene frittlevende i vann, mens larvene er parasitter pa
gresshopper
og
sirisser
.
[15]
Nar larvene nærmer seg kjønnsmoden alder, pavirker de hjernen til vertsdyret slik at de kaster seg ut i dammer, og det voksne dyret bryter ut av verten for a leve fritt i vannmassene.
[16]
Larver klekkes vanligvis fra sma
egg
, der mengden plomme ikke tillater fosteret a utvikle voksne strukturer. I stedet utvikles egne strukturer som setter det uferdige individet i stand til a ta til seg næring, slik at det kan forsette a utvikle seg. Særlig hos
planteetende
insekter er larvene ofte en spisemaskin med lite andre organer enn kjever og tarm. Hos enkelte insekter, slik som
sangsikader
utgjør larvestadiet nesten hele livssyklusen, hos
døgnfluer
er de voksne dyrene ikke en gang i stand til a ta til seg næring.
[17]
Hos enkelte jomfrufødende
gallmygg
er det voksne stadiet helt undertrykket og reproduksjon finner sted pa larve- eller
puppestadiet
, og larvene livnærer seg ved en form for
livmorkanibalisme
. Denne arten formerer seg ved
partenogenese
. Eggene klekkes inne i morens kroppe allerede mens hun selv er en larve. I stedet for a leve av plomme lever de av morens vev. Nar larvene blir store nok, spiser de moren levende innefra og bryter ut gjennom skinnet hennes. Pa dette stadier er de allerede selv verter for neste generasjon.
[18]
Mange primære larver har derimot svært kort larvetid, og mange av dem lever av plummemassen fra egget, slik som hos en del grupper pigghuder.
[19]
Planula-larven hos alle nesledyr bortsett fra
sjøanemoner
mangler munn og tarm og kan ikke ta til seg næring i det hele tatt.
[20]
Selv om bare voksne dyr per definisjon kan
formere seg seksuelt
, har enkelte parasittiske og fastsittende dyregrupper utviklet evnen til a formere seg gjennom
aseksuell formering
pa larvestadiet.
[21]
Flere grupper av
sekkdyr
og
krakeboller
formerer seg ved at larvene
knoppskyter
.
[22]
[23]
Larvestadier hos flere
bendelormer
danner
cyster
i
mellomverten
, som sa sprekker og frigjør store mengder kimer til nye bendelormer. Hos
revens dvergbendelorm
og enkelte
digene ikter
kan selve cystene knoppskyte og spre seg hos verten.
[14]
[24]
Stormaneter
og
hydrozoer
har en dobbel livssyklus der generasjonene veksler mellom et faststittende
polyppstadie
og et frittsvømmende
medusestadie
. Medusene er det voksne stadiet og reproduserer seksuelt, men
planula
-larven vokser ikke opp til en ny meduse. Hos stormanetene fester den seg seg til bunnen og vokse opp til en
strobila
som sa deler seg opp i en serie meduser, mens den hos hydrozoene vokser den opp til en forgreinet
koloni
, som sa produserer nye meduser aseksuelt.
[25]
Hos øvrige
nesledyr
er meduse-stadiet helt undertrykt, og koloniene formerer seg kjønnet.
Alle larver forvandler seg fra en larveform til en voksenform pa slutten av larvestadiet. Denne overgangen kalles
metamorfose
. Denne overgangen kan være trukket ut over mange hudskifter og stadier slik som hos de fleste primære larver og hos krepsdyr, eller den kan være klart definert slik som hos amfibier og holometabole insekter. Hos amfibier bestar metamorfose i første rekke av at
tarmen
endrer seg til a leve av de voksnes mat, beina utvikles og
lungene
overtar nesten all anding.
[26]
Den mest dramatiske forvandlingen fra larvesdtadiet til voksen skjer i løpet av et enkelt hudskifte (
puppestadiet
) hos
vepser
,
tovinger
og
sommerfugler
, der mange av strukturene i larvekroppen brytes ned, og helt nye strukturer vokser fram fra sma cellegrupper som har ligget inaktivt i dyret.
[27]
Det voksne, kjønsmodne dyret kalles en
imago
.
- ^
Gerhard Scholtz (2008).
≪Zoological detective stories: the case of the facetotectan crustacean life cycle≫
.
Journal of Biology
. 7 (5): 16.
PMC
2447532
.
PMID
18598383
.
doi
:
10.1186/jbiol77
. Arkivert fra
originalen
4. desember 2014
. Besøkt 1. desember 2014
.
- ^
Rice, ed. by Craig M. Young. Associated eds. Mary A. Sewell ; Mary E. (2002).
Atlas of marine invertebrate larvae
. San Diego, Calif. [u.a.]: Acad. Press.
ISBN
0127731415
.
- ^
Marlow, Heather; Tosches, Maria; Tomer, Raju; Steinmetz, Patrick R; Lauri, Antonella; Larsson, Tomas; Arendt, Detlev (2014).
≪Larval body patterning and apical organs are conserved in animal evolution≫
.
BMC Biology
. 12 (1): 7.
doi
:
10.1186/1741-7007-12-7
. Besøkt 30. november 2014
.
- ^
Nielsen, Claus (2012).
Animal evolution : interrelationships of the living phyla
(3. ed. utg.). Oxford: Oxford University Press. s. 95.
ISBN
019960603X
.
- ^
Nielsen, Claus (3. mars 2008).
≪Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?≫
.
Evolution & Development
. 10 (2): 241?257.
doi
:
10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x
. Besøkt 29. november 2014
.
- ^
a
b
c
Valentine, J.W. & Collins, A. G. (2000).
≪The significance of moulting in Ecdysozoan evolution≫
.
Evolution and development
. 2 (3): 152-156
. Besøkt 4. desember 2015
.
- ^
Hadfield, M. G.; Carpizo-Ituarte, E. J.; del Carmen, K.; Nedved, B. T. (1. oktober 2001).
≪Metamorphic Competence, a Major Adaptive Convergence in Marine Invertebrate Larvae≫
.
Integrative and Comparative Biology
. 41 (5): 1123?1131.
doi
:
10.1093/icb/41.5.1123
. Besøkt 29. november 2014
.
- ^
Wake, edited by Brian K. Hall, Marvalee H. (1999).
The origin and evolution of larval forms
([Online-Ausg.]. utg.). San Diego: Academic Press. s.
21
-59.
ISBN
0127309357
. Besøkt 29. november 2014
.
- ^
Jabr, F.
≪How Did Insect Metamorphosis Evolve?≫
. Scientific American
. Besøkt 1. desember 2014
.
- ^
Neves, R.C; Bailly, X.; Leasi, F.; Reichert, H.; Sørensen, M.V; Kristensen, R.M (2013).
≪A complete three-dimensional reconstruction of the myoanatomy of Loricifera: comparative morphology of an adult and a Higgins larva stage≫
.
Frontiers in Zoology
. 10 (1): 19.
doi
:
10.1186/1742-9994-10-19
. Besøkt 4. desember 2015
.
- ^
Lemaire, P. (10. mai 2011).
≪Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates≫
.
Development
. 138 (11): 2143?2152.
doi
:
10.1242/dev.048975
. Besøkt 1. desember 2014
.
- ^
Holley, D. (2015).
General Zoology: Investigating the Animal World
. Dog Ear Publishing, LLC. s. 476.
ISBN
978-1457542121
.
- ^
Johnstone, C. (24. januar 2000).
≪The Nematodes: Life cycle variations≫
. University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine. Arkivert fra
originalen
21. september 2015
. Besøkt 26. juni 2015
.
- ^
a
b
Loker, E. & Hofkin, B. (2015). ≪The parasite's way of life≫.
Parasitology: A Conceptual Approach
. New York: Garland Science. s. 72-76.
ISBN
0815344732
.
- ^
Barnes, Robert D. (1982).
Invertebrate Zoology
. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. s. 307?308.
ISBN
0-03-056747-5
.
- ^
Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P.; Renaud, F. (mai 2002).
≪Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?≫
(PDF)
.
J. Evol. Biol.
15 (3): 356?361.
doi
:
10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x
. Arkivert fra
originalen
(PDF)
24. september 2015.
- ^
Dieterich, M.; Anderson, N.H. (august 1995).
≪Life cycles and food habits of mayflies and stoneflies from temporary streams in western Oregon≫
.
Freshwater Biology
. 34 (1): 47?60.
doi
:
10.1111/j.1365-2427.1995.tb00422.x
.
- ^
Wyatt I.J. (1967): Pupal paedogenesis in the Cecidomyiidae (Diptera 3: a reclassification of the Heteropezini.
Transactions of the Royal Entomological Society of London
no 119: side 71?98.
- ^
Strathman, R.R. (1975).
≪Larval Feeding in Echinoderms≫
.
Integrative and Comparative Biology
. 15 (3): 717?730.
doi
:
10.1093/icb/15.3.717
.
- ^
Nakanishi, Nagayasu; Yuan, David; Jacobs, David K.; Hartenstein, Volker (2008). ≪Early development, pattern, and reorganization of the planula nervous system in
Aurelia
(Cnidaria, Scyphozoa)≫.
Development Genes and Evolution
. 218 (10): 511?524.
doi
:
10.1007/s00427-008-0239-7
.
- ^
Bosch, Isidro; Rivkin, Richard B.; Alexander, Stephen P. (12. januar 1989).
≪Asexual reproduction by oceanic planktotrophic echinoderm larvae≫
.
Nature
. 337 (6203): 169?170.
doi
:
10.1038/337169a0
.
- ^
Caspers, H. (1969). ≪ANTARCTIC RESEARCH SERIES. Vol. 13. PATRICIA KOTT: Antarctic Ascidiacea. Monographic account of the known species based on specimens collected under U.S. government auspices, 1947?1965. 239 pp. Washington: American Geophysical Union of The National Academy of Sciences ? National Research Council, Publ. No. 1725, 1969. $ 14.00≫.
Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie
. 54 (5): 799?799.
doi
:
10.1002/iroh.19690540509
.
- ^
Chan, Kit Yu Karen; Grunbaum, Daniel; Arnberg, Maj; Thorndyke, Michael; Dupont, Sam T. (9. november 2012).
≪Ocean acidification induces budding in larval sea urchins≫
.
Marine Biology
. 160 (8): 2129?2135.
doi
:
10.1007/s00227-012-2103-6
. Arkivert fra
originalen
14. juni 2015
. Besøkt 13. juni 2015
.
- ^
Bonadio, C. (20. januar 2003).
≪
Echinococcus multilocularis
≫
.
Animal Diversity Web
. University of Michigan, Museum of Zoology
. Besøkt 13. juni 2015
.
- ^
Barnes, Robert D. (1982).
Invertebrate Zoology
. Philadelphia: Holt-Saunders International. s. 122?139.
ISBN
0-03-056747-5
.
- ^
Trueb, William E. Duellman, Linda Trueb ; illustrated by Linda (1994).
Biology of amphibians
(Johns Hopkins pbk. utgave utg.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. s. 179-194.
ISBN
080184780X
.
- ^
Jabs, F. (2012).
≪How Does a Caterpillar Turn into a Butterfly?≫
.
Scientific American
. 9
. Besøkt 25. juni 2015
.