Bregner
eller
egentlige bregner
(latin:
Polypodiopsida
eller
Leptosporangiatae
)
[1]
er en
klasse
av
karsporeplanter
som
formerer
seg ved hjelp av
sporer
og ikke
frø
. De har
røtter
og
kar
. De ble inntil nylig
nomenklatorisk
kalt
Pteridopsida
eller
Pteridophyta
, og historisk er dette synonymt med betegnelsen
Filicopsida
eller
Filicophyta
.
Antakelig kan gruppen kalles for klassen eller gruppen av egentlige bregner
(Leptosporangiatae)
, i motsetning til den mer omfattende underdivisjonen eller gruppen
bregneplanter
(Monilophytae)
, hvor man ogsa inkluderer slike vanskelig plasserbare grupper som
Marattiales
,
ormetunger
og
Psilotales
. Med bregner menes altsa bregneplanter eksklusive ormetunger, Psilotales og Marattiales.
Det finnes mange tusen
arter
av bregner, trolig nærmere 15 000, hvorav bare ca. 200 vokser i
Europa
, og 45 i
Norge
. Bregner er overveiende
tropiske
planter, med spesielt mange arter i det sørlige
Asia
. De mange artene fordeler seg i moderne
taksonomi
[2]
pa 160
slekter
i 39
familier
, som igjen plasseres innenfor 8 ulike
ordener
. Den største ordenen,
Polypodiales
, inneholder det dominerende antallet bregnearter i verden med sine 115 slekter, mens de sju andre ordenene bare har 45 slekter til sammen.
Bregner er planter som varierer fra 5 cm til 20 meters høyde, og som har høyst ulik struktur. Noen trekk er derimot felles ? de gjennomgar
generasjonsveksling
, de har ofte et
sterilt
og et
fertilt
sett av
blader
(
dimorfe
skudd), og bladene er svært ofte fliket. Ved flikede blader kalles hele bladstilkens bladstruktur for en
bladplate
, mens dette bladets største fliker (første gangs flikdeling) kalles
primærfliker
, disse flikenes fliker (andre gangs flikdeling) kalles igjen
sekundærfliker
, og sa videre.
[3]
Alle bregner formerer seg ved
sporer
, enten under bladene eller langs bladstilken. Sporene sitter i sporehus (sporangia), og disse er igjen ofte festet sammen i sporehushoper (sori). Over sporehushopen (≪sporeklumpen≫) kan det være et tynt, ofte synlig slør (indusium), som vanligvis løsner og faller av ved sporens modning. Bare flytebregnene har sporer av to slag.
Som andre
karsporeplanter
har bregnene
generasjonsveksling
, hvor den dominerende generasjonen er den ukjønnete fasen (
sporofyttfasen
). Sporofytten er fagbetegnelsen pa den store, sterile og dominerende fase-organismen, det vi kjenner som ≪selve≫ bregnen. Den andre, kjønnete generasjonen utgjøres av fasen som
gametofytt
med et enkelt sett
kromosomer
, og den er som regel en selvstendig og frittlevende struktur eller organisme (
protallium
) utenfor
sporen
. Protalliet, som er den vevsinnpakningen som utgjør gametofytt-fasen, er ofte hjerteformet og blek gjennomsiktig eller lysegrønn.
I de fleste bregner skjer altsa utviklingen av den kjønnete gematofytten i stor grad utenfor sporen som lagde den, sakalt
eksospori
. Unntaket er ordenen av akvatiske flytebregner
(
Salviniales
)
, som utover den vanlige danningen av tokjønnede
gametofytter
(
heterospori
) gjør dette i en uvanlig kombinasjon med gametofyttvekst inne i sporene (
endospori
). Hos oss er
tradbregne
en art med slik formering. Slik likner flytebregnene i sin formering mer pa
frøplanter
enn pa de andre bregnene. Hos disse flytebregnene er da den ukjønnete sporofyttgenerasjonen den eneste selvstendige, frittlevende generasjonen, mens gametofytt-fasen gjennomgas i sin helhet inne i sporofyttens sporer.
[4]
Det er svært mange bregner som vokser i fuktig, gjerne skyggefullt terreng hvor konkurransen fra andre arter er begrenset. Men i realiteten er
habitatene
hvor bregner trives, langt mer forskjelligartede. Mange arter og slekter spesialiserer seg pa vekst pa berg, i fjellsprekker, pa trær eller i høyden ved selv a være høye ≪trær≫.
Blant
biotopene
som bregner vokser i, kan nevnes
fjellstrøk
,
ørkenfjell
,
vatmark
og ikke minst
skog
. De vokser over sa a si hele kloden unntatt Arktis og Antarktis, og noen familier er enten bare sørlige eller bare nordlige.
Selv om mange bregner er nøysomme og unngar konkurranse, har vi ogsa en del arter som er sterkt ugrassdannende og sprer seg raskt, for eksempel
einstape
. Noen krever spesielt
surt
jordsmonn (f.eks
Lygodium
), mens andre arter ma ha
kalksteinsgrunn
(f.eks
Cystopteris
bulbifera
).
For en dypere oversikt over bregnenes
fylogeni
, se:
Bregneplanter
Bregnene oppstod første gang i tidlig
karbon
, i alle fall om man skal avgrense kunnskapen til funn av
fossiler
. De første forløperne for identifiserbare, naværende bregnefamilier har vi fra
trias
, mens den store diversifiseringen med stor spesialisering og rask evolusjon skjedde i sen
kritt
. Na oppstod mange av dagens kjente familier. Sammenliknet med frøplantenes drøye 260 000 arter er bregnene ≪fatallige≫ med sine om lag 15 000.
Pa figuren nedenfor er bregneplantene illustrert fylogenetisk (som slektstre), hvor hver ≪deling≫ pa slektstreet innebærer utskillelsen av en ny, monofylittisk gruppe. Den gradvise utskillingen av nye ≪greiner≫ pa slektstreet innebærer tidsmessig sekvensiell og gradvis dannelse av nye grupper med felles ≪stamfar≫ (monofylittiske grupper). Bregnene er alle gruppene over den stiplede, vannrette linjen.
- For en mer fullstendig taksonomi, se:
Karplanter
- For en oversikt over bregnenes
fylogeni
, se:
Bregneplanter
Moderne studier (Smith et Al, 2006) anerkjenner 4 klasser (Psilotopsida;
Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11
ordener, og 37 familier av bregneplanter. Taksogrupperingen av bregnene er fortsatt ikke fullstendig og udiskutabel, men har de siste 5-10 arene gjort meget store framskritt. Dagens taksonomiske gruppering atskiller seg en del fra den forrige (Stevenson & Loconte 1996)
[5]
Oversikten nedenfor (med unntak av gruppene
ormetungefamilien
,
Marattiopsida
,
Psilotales
og
Pteridales
) gjengitt med basis i de nyeste funn innenfor internasjonal forskning pa bregnegruppens systematikk (Smith et al, 2006)
[2]
Norske navn er hentet bade fra
Lids
norske standardverk (2005)
[6]
og det nyeste nordiske standardverket (2007)
[7]
som baserer seg pa
Norsk Botanisk Forenings
navnekomite (2007). Hovednavn som er satt i
kursiv
skrift betegner grupper som utelukkende vokser utenfor Norden og som i 2007 ikke inngar i den nordiske floraen.
- Karplanter
(Tracheophyta)
- Karsporeplanter
(Pteridophyta)
- Klasse:
Krakefotplanter
(Lycopsida, Isoetopsida)
- Klasse:
Snelleplanter
(Sphenopsida)
- Underdivisjon
BREGNEPLANTER
(MONILOPHYTAE)
- Klasse:
Marattiopsida
(Marattiopsida)
- Klasse:
Psilotopsida
?
(Psilotopsida)
- Klasse:
BREGNER
(Polypodiopsida)
- Egentlige bregner
(Leptosporangiatae)
- Orden
Osmundales
- Orden
Flytebregner
(
Salviniales
)
- Orden
Trebregner
(
Cyatheales
)'
- Orden
Hinnebregner
(
Hymenophyllales
)
- Orden
Gaffelbregner
(
Gleicheniales
)
- Orden
Klatrebregner
(
Schizaeales
)
- Orden
Polypodiales
- Einstapefamilien
(Dennstaedtiaceae,
inkl Hypolepidaceae, Monachosoraceae, og muligens
Pteridiaceae
) (usikker taksonomi)
- Pteridaceaefamilien
(Pteridaceae, inngar na i
hestesprengfamilien
)
inkl Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae], Negripteridaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, og muligens
Adiantaceae
,
Parkeriaceae
og
Vittariaceae
(usikker taksonomi)
- Hestesprengfamilien
(
Adiantaceae
,
inkl Pteridaceae
) (usikker taksonomi)
- Bjønnkamfamilien
(Blechnaceae,
inkl Stenochlaenaceae
)
- Stortelgfamilien
(Dryopteridaceae,
inkl Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae og Peranemataceae
)
- Stortelgslekten
(Dryopteris)
, hovedsakelig Asia, 250 arter
- Taggbregneslekten
(Polystichum
,
inkl
Acropelta, Cyrtomidictyum, Cyrtomium, Cyrtonogonellum, Papuapteris, Phanerophlebia, Phanerophlebiopsis, Plecosorus, Ptilopteris
og
Sorolepidium
), 200-300 arter
- Arachniodesslekten
(Arachniodes)
, 150 arter
- Ctenitisslekten
(Ctenitis)
- Dracoglossumslekten
(Dracoglossum)
, 2 arter
- Phanerophlebiaslekten
(Phanerophlebia)
- Rumohraslekten
(Rumohra)
, 8 arter
- Sisselrotfamilien
(Polypodiaceae,
inkl Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae og Pleurisoriopsidaceae, tidvis ogsa Loxomataceae
)
- Sisselrotslekten
(Polypodium,
inkl Marginaria
)
, > 175 arter
- Campyloneurumslekten
(Campyloneurum)
, 44 arter
- Crypsinusslekten
(Crypsinus)
, 90 arter
- Dicranoglossumslekten
(Dicranoglossum)
, 6 arter
- Drymogolossumslekten
(Drymogolossum)
- Goniophlebiumslekten
(Goniophlebium)
, 17 arter
- Lomariaslekten
(Lomaria)
- Marginariopsisslekten
(Marginariopsis)
, 1 art
- Microgrammaslekten
(Microgramma)
, 21 arter
- Phlebodiumslekten
(Phlebodium)
, 4 arter
- Polypodiodesslekten
(Polypodiodes)
, 10 arter
- Polypodiopterisslekten
(Polypodiopteris)
, 3 arter
- Thylacopterisslekten
(Thylacopteris)
, 2 arter
- Drynariaceae
- Aglaomorphaslekten
(Aglaomorpha)
, 14 arter
- Arthromerisslekten
(Arthromeris)
, 22 arter
- Drynariaslekten
(Drynaria)
, 19 arter og 1 hybrid
- Lepisorusslekten
(Lepisorus)
, > 80 arter
- Leptochilusslekten
(Leptochilus)
inkl Colysis
, 13 arter
- Underslekt
Colysis
(usikker taksonomi), 27 arter
- Microsorumslekten
(Microsorum)
, 95 arter
- Peclumaslekten
(Pecluma)
, 30 arter
- Pleopodiumslekten
(Pleopodium)
- Pyrrosiaslekten
(Pyrrosia)
, 74 arter
- Solanopterisslekten
(Solanopteris)
, 37 kromosomer (n), 4 arter
- Selligueaslekten
(Selliguea)
(usikker taksonomi)
, 121 arter
- Smaburknefamilien
(Aspleniaceae)
- Hengevingfamilien
(Thelypteridaceae,
inkl Sphaerostephanaceae
)
- Storburknefamilien
(Woodsiaceae
inkl Athyriaceae og Cystopteridaceae
)
- Lindsaeaceaefamilien
(Lindsaeaceae,
inkl Cystodiaceae og, Lonchitidaceae
)
- Saccolomataceaefamilien
(Saccolomataceae)
- Onocleaceaefamilien
(Onocleaceae)
- Lomariopsidaceaefamilien
(Lomariopsidaceae,
inkl Nephrolepidaceae
)
- Hellebardbregnefamilien
(Tectariaceae)
- Hellebardbregneslekten
(Tectaria)
, 216 arter, 2 hybrider
- Underslekter
Amphiblestra
,
Camptodium
,
Chlamydogramme
,
Cionidium
,
Ctenitopsis
,
Dictyoxiphium
,
Fadyenia
,
Hemigramma
,
Pleuroderris
,
Pseudotectaria
,
Quercifilix
- Triplophyllumslekten
(Triplophyllum)
, 216 arter
- Aenigmopterisslekten
(Aenigmopteris)
, 5 arter
- Arthropterisslekten
(Arthropteris)
, 21 arter
- Heterogoniumslekten
(Heterogonium)
, 17 arter
- Hypoderrisslekten
(Hypoderris)
, 23 arter
- Pleocnemiaslekten
(Pleocnemia)
,
- Psammiosorusslekten
(Psammiosorus)
, 1 arter
- Psomiocarpaslekten
(Psomiocarpa)
, 1 arter
- Pteridrysslekten
(Pteridrys)
, 8 arter
- Oleandraceaefamilien
(Oleandraceae)
- Davalliaceaefamilien
(Davalliaceae)
- Orden
Pteridales
(usikker taksonomi)
[11]
- Frøplanter
(Spermopsida)
I
Norge
vokser det antakelig 45 arter og underarter av bregner. I tillegg ble
kløverbregne
observert i
Oslo
i
1936
. Den tropiske arten
andematbregne
finnes av og til spredt fra akvariehold, men den overvintrer neppe.
Mest tallrik, med 13 arter og 5-7 hybrider fra 6
slekter
, er
storburknefamilien
.
Stortelgfamilien
har 11 arter i landet vart. Blant slektene har
smaburkneslekten
flest arter, nemlig 8, samt en hybrid.
De nordiske artene, underartene og hybridene av bregner er:
Bregner er mye brukt som hage- og stueplanter, og er omfattet av betydelig økonomisk verdi i den vestlige verden. Mye brukte stueplanter omfatter
Bostonbregne
Nephrolepis exaltata
, samt
Asplenium nidus
.
Enkelte urbefolkninger bruker enkelte arter som mat, ikke minst
strutseving
Matteuccia struthiopteris
,
kanelbregne
Osmunda cinnamomea
, samt
Pteridium aquilinum
(trolig kreftfremkallende) og
Diplazium esculentum
. I Ny-Guinea og Stillehavet brukes ogsa trebregner (
Cyatheales
) som tømmer og bygningsmateriale.
Artene av
andematbregner
(Azolla)
har i likhet med trær av oreslekten meget stor evne til a binde
nitrogen
fra lufta, og brukes derfor i utstrakt grad som
gjødselplante
i
rismarker
i
Asia
, særlig i Sørøst-Asia.
Bregner er en viktig bestanddel i
kull
, som særlig bestar av fossiliserte og for lengst utdødde bregnearter som levde i
kambrium
og senere.
Mange arter er det motsatte av nyttige, de invaderer fremmede
biotoper
pa kort tid og sprer seg som ugress. Fryktede arter omfatter
Japansk klatrebregne
Lygodium japonicum
, samt arter av
Azolla
og arten
Onoclea sensibilis
. Stor vassbregne,
Salvinia molesta
, er en meget fryktet flytebregne.
I
slavisk
og
finsk
folklore
regnes det som lykkebringende a se bregner blomstre. I
viktoriatidens
England
var bregner mye brukt som ornamentalt mønster, og ble mye avbildet bade til pynt og undervisningsformal.
Enkelte bregner har
medisinsk
bruk, blant annet som sarmiddel. Roten til
ormetelg
inneholder stoffer som har vært brukt mot innvollsorm hos mennesker.
- ^
Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i
Taxon
2006 55(3), side 708.
- ^
a
b
Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i
Taxon
2006 55(3), side 705-731.
- ^
Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007), side 25.
- ^
Johannes Lid og Dagny Tande Lid, Reidar Evjen (red.), Norsk Flora, 7. utgava, Det norske Samlaget, Oslo 2005, side 101.
- ^
Stevenson, D. W. og H. Loconte: ≪Ordinal and familial relationships of pteridophyte genera≫, side 435?467 i: Camus, J. M., M. Gibby og R. J. Johns (red), ≪Pteridology in Perspective≫, i
Royal Botanic Gardens, Kew.
, 1996.
- ^
Johannes Lid
og
Dagny Tande Lid
, Reidar Evjen (red.),
Norsk Flora
, 7.utgava, Det norske Samlaget, Oslo 2005.
- ^
Lennart Stenberg (red), Steinar Moen (norsk red):
Gyldendals store nordiske flora
, Gyldendal 2003 (Oslo 2007).
- ^
Denne familien anerkjennes ikke av alle botanikere, de fleste anser den som integrert i ormetungefamilien
Ophioglossaceae
.
- ^
a
b
c
Denne familien regnes ikke som selvstendig i den nyeste forskningen.
- ^
Denne familien blir tidvis inkludert i
sisselrotfamilien
, men dette er ikke gjort i den nyeste forskningen, hvor den regnes som selvstendig familie innenfor trebregnene
Cyatheales
. Ref Smith et al, 2006, side 712.
- ^
Denne ordenen regnes ikke som selvstendig i den nyeste forskningen, ref Smith et al, 2006, side 708.
- Lid, Johannes, og Dagny Tande Lid, Reidar Evjen (red.), Norsk Flora, 7.utgava, Det norske Samlaget, Oslo 2005.
ISBN 978-82-521-6029-1
.
- Lord, Thomas R:
Ferns and Fern Allies of Pennsylvania
, Indiana, Ppennsylvania: Pinelands Press, 2006.
Paferns
- Moran, Robbin C:
A Natural History of Ferns
, Portland, Oregon: Timber Press, 2004.
ISBN 0-88192-667-1
.
- Stenberg, Lennart (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007).
ISBN 978-82-05-32563-0
- Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt og Sedonia D. Sipes: ≪Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants≫, i
Nature
409:2001, side 618-622 (
online tilgjengelig versjon
).
- Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith og Raymond Cranfill: ≪Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences≫, i
American Journal of Botany
91:2004, side 1582-1598 (
online tilgjengelig versjon
Arkivert
26. august 2010 hos
Wayback Machine
.).
- Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i
Taxon
2006 55(3), side 705-731. (
online tilgjengelig versjon
).
- Stevenson, D. W. og H. Loconte: ≪Ordinal and familial relationships of pteridophyte genera≫, side 435?467 i: Camus, J. M., M. Gibby og R. J. Johns (red), ≪Pteridology in Perspective≫, i Royal Botanic Gardens, Kew., 1996.