Søvn hja dyr kan definerast som ein atferdsmessig og fysiologisk tilstand hja organismar , som i hovudsak vert kjenneteikna av reversibelt nedsett medvett , liten eller ingen respons pa stimuli fra omgjevnaden, lita rørsle (med visse unnatak), og at han er dagleg regelbunden. Vidare har det sovande individet ei artstypisk kroppsstilling, og om tilstanden vert forhindra fører det til ei kompensatorisk auke i ettertid med lengre og djupare søvn. ^{[1] [2]}

Denne definisjonen, med vekt pa atferd, er ulik ein nevrofysiologisk definisjon, der søvn vert definert ut fra hjerneaktivitet , augerørsler og muskeltonus. ^{[3] [4]} Etter denne definisjonen ma organismar ha eit nervesystem for a sove, men for dyr som manglar dette kan ein berre bruka ein søvndefinisjon med bakgrunn i atferd. Ein har ikkje kunna pavise at alle dyr søv, men mange ulike slags dyr gjer det. Det er ikkje eingong sikkert at aktivitet hja dei enklaste dyra er det same som det a vere vaken hja høgare dyr. ^[5]

Ein har enno ikkje presis og fullstendig kunnskap om funksjonen til søvn hja menneske og dyr. Studiar har vist at dyr som vert hindra fra a sove, kan døy. ^[6] Forsking pa søvn si rolle i læring og minne viser motstridande resultat. ^{[7] [8]}

Søvn hja virvellause dyr [ endre | endre wikiteksten ]

Det er vanskeleg a studera søvn hja mange virvellause dyr elektrofysiologisk. Likevel har ein pavist og i nokon grad studert søvn hja mange ulike slags dyregrupper, som leddyr og rundmakk .

Studiar av bananfluger viser at systematisk hindring av søvn fører til nedsett kognisjon . ^[9] Det er fleire matar a male slike funksjonar hja bananfluger. Ein vanleg metode er a la flugene velje om dei vil flyge gjennom ein lys eller ein mørk tunnel. Fluger vil normalt flyge mot lys. Om noko som flugene ikkje likar er plassert i enden av den lyse tunnelen og sukker er plassert i enden av den mørke, lærer flugene etter kvart a flyge mot mørke heller enn mot lys. Fluger som ikkje far nok søvn brukar lengre tid pa a lære seg dette, og dei gløymer det raskare.

Dersom eit leddyr i laboratoriet vert halde vake lengre enn det er van med, vil kvileperioden som følgjer vare lengre enn vanleg. Hja kakerlakkar er kvileperioden karakterisert ved at antennane ligg nede og responsen pa stimuli fra omgjevnaden er nedsett. ^[10] Søvn hja kreps har og vore studert: dyret er passivt, har auka terskel for stimulering av sansane og har eit EEG (elektroencefalogram) mønster som tydeleg er ulik mønstra i kreps nar dei er vakne. ^[11]

Studium som dette syner at søvn er evolusjonært sett særs gamalt, sidan evolusjonslinjene til virveldyr og leddyr skilde lag for særs lenge sidan. Rundmakken Caenorhabditis elegans er den mest primitive organismen ein har pavist søvnliknande tilstandar i. Her førekjem tilstanden Lethargus i korte periodar før kvart hudskifte , noko som kan tyda pa at søvn opphavleg er kopla til utvikling i organismen. Resultata til Raizen et al. ^[12] tyder dessutan pa at søvn er naudsynt for endringar i nervesystemet.

Søvn hja fisk og reptil [ endre | endre wikiteksten ]

Søvn hja fisk har vore lite studert. ^{[13] [14]} Forsking viser at mesteparten av fiskeartane søv, men det finst indikasjonar pa at visse fiskar ikkje søv, til dømes blinde fiskar som lever i holer eller fiskar som alltid sym eller stimar . ^{[15] [16]} Studiar av andre fiskar har funne at dvergmalle , sebrafisk , sutar og tilapia blir urørlege og ikkje gjev respons om natta, medan det same skjer med ein ballonghai, Cephaloscyllium ventriosum , om natta. Nokre leppefiskar kan løftast opp mot vassoverflata utan a reagera nar dei søv. ^[17] Som med andre dyr fell fiskar raskare i søvn og søv lengre enn vanleg, nar dei er haldne vakne lengre enn vanleg. ^[18] Likevel kan søvnmønster lett endrast eller fiskane kan slutte a sove i visse tidsrom, som nar dei vandrer eller formeirer seg. ^[19]

Pa reptil er det blitt gjennomført elektro-fysiologiske studiar av søvnen, det vil seie at elektrisk hjerneaktivitet har vore registrert medan dyra søv. EEG-mønstret skil seg ein god del fra det som ein ser hja pattedyr og fugl. ^[5] Reptil søv meir etter at dyra har vore haldne vakne og ein har ogsa funne at kraftigare stimuli trengst for a vekkje dei da; dette siste talar for at søvnen etter søvndeprivering er kompensatorisk djupare. ^[2]

Søvn hja fuglar [ endre | endre wikiteksten ]

Søvn hja fuglar har mykje til felles med søvn hja pattedyr: ^[20] Hja begge er søvnen delt mellom stadium av REM-søvn (engelsk rapid eye movement ) og ikkje-REM-søvn ( non-REM, NREM ). Dette er ein av grunnane for tanken om at søvn gjerne har utvikla seg saman med det a vere varmblodig . ^[21] Nar søvn hja pattedyr og fuglar har vist seg a vere meir sams enn ein trudde tidlegare, er det ogsa blitt spekulert at:

≪...den uavhengige evolusjonen av liknande søvnstadier hja fuglar og pattedyr kan ha samband med det faktumet at kvar av gruppene ogsa uavhengig utvikla store hjernar med kapasitet for komplekse kognitive prosessar.≫ ^[22]

Fuglar kompenserer for tap av søvn ved a sove ein djupare og meir intens ikkje-REM-søvn i byrjinga av den neste søvn-episoden, mykje lik maten pattedyr kompenserer pa. Bade REM- og ikkje-REM-søvn hja fuglar viser EEG-mønster som liknar dei same stadia hja pattedyr.

Nokre fuglar søv mange timar for dagen, andre færre. Ein ser ikkje dei same samanhengane med storleik (kropp eller hjerne) og stoffskifte som ein ser hja pattedyr. Ein forklarande faktor for variasjonane i søvnmengda mellom ulike artar er at fuglar som søv i miljø der rovdyr kan ferdast, har kortare episodar med djupsøvn enn fuglar som søv i tryggare miljø. ^[23]

Søvn med halve hjernen [ endre | endre wikiteksten ]

Ein eigenskap som fuglar delar med sjøpattedyr, og eventuelt ogsa med visse øgleartar (det siste er framleis usikkert), er det a kunne sove unihemisfærisk , det vil seie at halve hjernen søv medan den andre halvdelen er vaken. ^[24] (Meir om dette nedanfor .) Nar berre den eine hjernehalvdelen søv, vil det kontralaterale auget vere att; det vil seie at nar den høgre hjernehalvdelen søv, er det venstre auget lukka, og omvendt. ^[25] Kor mykje fuglar søv med heile hjernen eller berre halvdelen, og fordelinga mellom dei to halvdelane, kjem an pa bade kva for halvdel har vore mest aktive i vakeperioden som gjekk framføre (den halvdelen vil sove djupast) ^[26] og pa om dyra kjenner seg utrygge for atak fra rovdyr. Ender som er i utkanten av flokken, og saleis dei som truleg vil først oppdage slike angrep, viser meir unihemisfærisk søvn enn dei som søv midt i flokken, og dei reagerer pa faretruande stimuli sett av det opna auga. ^[27]

Verken fuglar eller andre dyr kan sove REM-søvn med berre eine halvdelen av hjernen medan andre halvdelen er vaken; REM-søvn krev at heile hjernen søv og at begge augo er lukka. Fuglar kan sove ikkje-REM-søvn med heile hjernen eller med berre eine hjernehalvdelen.

Søvn i lufta? [ endre | endre wikiteksten ]

Det finst delte meiningar om søvn hja flyttfuglar ; det er usikkert om dei kan sove medan dei flyg eller ikkje. I teorien kan visse former for søvn vere mogleg da. Det har ikkje vore rad a registrere hjerneaktiviteten til fuglar medan dei flyg, av tekniske grunnar.

Ein veit fra studiar av delfinar , som ogsa søv unihemisfærisk ikkje-REM-søvn, at dei kan symje med hjelp av den muskulaturen som vert styrt av den sovande hjernehalvdelen, og dei kan ogsa samstundes halde kontakt med flokken. ^{[28] [29]} Ein har difor resonnert at fuglar pa liknande mate kan flyge og sove samstundes. Den vakne hjernehalvdelen ved unihemisfærisk søvn er i ein tilstand mellom sovande og vaken. ^[30] Sjølv om ein veit at fuglar kan reagere pa til dømes rovdyr i synsfeltet til det opne auget, er det usikkert om dei kan klare a leggje merke til meir subtile endringar i omgjevnaden eller klare a navigere medan halve hjernen søv. ^[28] Det kan vidare vere viktig for fuglar kva for hjernehalvdel som tek imot synsinntrykk ved navigering. Duer , til dømes, har lettare for a navigere om ein dekkjer til det venstre auget enn om ein dekkjer til det høgre auget. ^[31] Ein kan ogsa tenkje seg at fuglar kortvarig kan vakne til for a orientere seg, for deretter a sovne att; dette er enn sa lenge berre ein hypotese.

Det er mindre truleg, men ikkje utelukka, at fuglar kan oppleve REM-søvn medan dei flyg. Muskeltonen er nedsett under REM-søvn og begge augo er lukka. ^[30] Likevel har fuglar mindre tap av muskelaktivitet enn dei fleste pattedyra har ^[28] — dei søv gjerne staande, og REM-søvn hja fuglar varar ofte svært kort, ned i eit par sekund. ^[32] Visse fuglar, der kanskje tarnseglaren ( Apus apus ) er den mest kjente, kan vere i lufta i meir enn eit ar utan a lande. ^[33] Visse studiar viser at fuglar truleg kan minske trongen for søvn under flukt ganske kraftig og likevel gjere det bra pa kognitive testar. ^[34] Det er altsa ikkje sikkert at fuglar kan sove medan dei flyg.

Søvn hja pattedyr [ endre | endre wikiteksten ]

Som for fuglar er grunnregelen for pattedyr (med visse unnatak, sja nedanfor) at dei har to prinsipielt ulike søvnstadium: REM og ikkje-REM.

Søvnmengde [ endre | endre wikiteksten ]

Ein del dyr, til dømes flaggermusa , søv 18 til 20 timar i døgeret, medan andre, som til dømes sjiraffen , søv berre 3 eller 4 timar i døgeret. Det kan og finnast store skilnader mellom dyr som er nært i slekt.

Matvanane til dyr har samband med søvnmengda deira. Kjøtetarar treng mest dagleg søvn; altetarar treng mindre og planteetarar treng minst. Mennesket søv verken uvanleg mykje eller uvanleg lite samanlikna med andre dyr, men søv mindre enn mange andre altetarar. ^[35] Mange planteetarar, til dømes drøvtyggarar, halvsøv mykje av tida, noko som kanskje kan forklare den relative lage trongen for søvn. Hja planteetarar er det ofte slik at store dyr søv meir enn sma; dette kan forklare cirka 25 % av skilnaden i søvnmengda mellom ulike dyreartar. ^[35] I tillegg har lengda pa ein søvnsyklus (REM + ikkje REM) samband med storleiken til dyra, slik at større dyr, i snitt, har lengre søvnsyklusar enn sma dyr. Søvnmengde er og kopla til faktorar som basalt stoffskifte , hjernemasse og relativ hjernemasse.

Med omsyn til mengda REM-søvn, som prosent av den daglege søvnen, har pattedyr født godt utvikla, som hest og sjiraff, som regel mindre REM enn artar som er mindre utvikla ved fødselen, som til dømes kattar og rotter. ^[36] Dette kan seiast a reflektere den større mengda REM-søvn hja nyfødde enn hja vaksne hja dei fleste pattedyra.

Søvn hja kloakkdyr [ endre | endre wikiteksten ]

Kloakkdyr , pattedyr som legg egg, er rekna for a vere den evolusjonært sett eldste gruppa av pattedyr. Dei har difor vore studert med spesiell interesse innanfor studiet av søvn hja pattedyr. Da dei tidlegaste studia ikkje kunne utvitydig pavise REM-søvn hja desse dyra, opererte ein først ut fra den feilaktige teorien at REM-søvn oppstod etter at kloakkdyra hadde skilt seg ut fra dei andre pattedyra. Det er no klart at EEG-registreringar fra hjernestammen til kloakkdyr viser eit mønster som liknar storleg pa det som ein ser ved REM-søvnen hja andre pattedyr. ^{[37] [38]} Det er faktisk det australske nebbdyret som har meir REM-søvn enn noko anna dyr som har vore studert. ^[39]

Søvn hja sjøpattedyr [ endre | endre wikiteksten ]

Ulike sjøpattedyr har løyst problemet med søvn i vatn pa ulike matar.

Ekte selar søv med heile hjernen, bihemisfærisk, slik som dei aller fleste andre pattedyr. Dei kan halde pusten medan dei søv nede i vatnet og ma da vakne med jamne mellomrom for a ga opp for a puste. Dei kan og sove pa land eller hengande ved vassoverflata, puste der og ha bade REM- og ikkje-REM-søvn. Dei har ikkje REM-søvn nede i vatnet. ^{[40] [35]}

Øyreselar , som kvalar , kan sove unihemisfærisk. Den halvdelen av hjernen som søv, vaknar ikkje nar selen eller kvalen gar opp for a puste. Nar eine halvdelen av hjernen søv, er luffane og verhara pa motsett sida av selkroppen slappe. Det halve aret dyra lever og søv til havs, har desse selane nesten utelukkande ikkje-REM-søvn; dei klarar seg utan REM-søvn i vekevis. Sa snart dei flyttar pa land, søv dei som landdyr, inklusiv REM-søvn, og forskarar er overraska over at dei ikkje viser ei kompensatorisk auke i REM-søvn for a ta att den tidlegare mangelen. Til samanlikning viser studiar at rotter frarøva all REM-søvn døyr innan fa dagar, sjølv om dei uhindra far sove ikkje-REM-søvn. ^[41]

Det har ikkje vore pavist REM-søvn hja fleire enn ein type kval: ein av grindkvalane (pilot whale, Globicephala scammoni) . ^[42] Andre kvalar ser ikkje ut til a ha REM-søvn og ser heller ikkje ut til a lide av dette. REM-søvn kan vere vanskeleg til havs for dyr som ma puste, da REM-søvn medfører ein funksjonell paralyse av skjelettmuskulaturen. ^{[40] [35]}

Unihemisfærisk søvn [ endre | endre wikiteksten ]

Unihemisfærisk søvn, søvn med den eine halvdelen av hjernen om gangen, er observert i fuglar og i sjøpattedyr. Om dei fleste krypdyr ogsa søv unihemisfærisk er framleis uklart: fleire av dei ser ut til a sove med halve hjernen, men EEG-studiar gjev motstridige resultat.

Denne typen søvn har truleg utvikla seg for at sovande dyr skal kunna ta imot stimuli, til dømes om farar, og for at dei skal kunna flyge eller ga regelmessig opp til vassoverflata for a puste.

Nar berre halve hjernen søv, er det berre ikkje-REM-søvn, aldri REM-søvn. Det ser ut til a finnast eit kontinuum med omsyn til skilnaden mellom halvdelane, alt fra djup til lett søvn i den eine halvdelen medan den andre er vaken. Dersom forskarar let den eine halvdelen sove men vekkjer dyret sa snart den andre halvdelen fell i søvn, vil mengda djup søvn auke i den halvdelen som ikkje fekk sove, nar dyret atter far sove fritt.

Den nevrologiske bakgrunnen for unihemisfærisk søvn er ikkje klarlagt. Hja kattar har ein ved kirurgi øydelagt sambandet mellom dei høgre og venstre delane av hjernestamma; da kan dei to hjernehalvdelane sove uavhengige av einannan. ^[43] Hja desse kattane kunne den eine hjernehalvdelen sove ikkje-REM medan den andre anten var vaken eller sov REM-søvn. Det vart aldri observert at kattane sov REM-søvn med halve hjernen medan den andre halvdelen var vaken. Det ein veit, skjer dette siste ikkje i naturen, heller.

Søvn hja dyr som gar i dvale [ endre | endre wikiteksten ]

Nokre dyr søv store delar av vinteren ; dette blir kalla vintersøvn eller (uekte) dvale . Andre dyr gar til motsats inn i ekte dvale , ein tilstand som kan minna om koma : kroppstemperaturen kan nærme seg frysepunktet, hjartet slar sakte og stoffskiftet er nesten stansa. Dyra treng da mykje mindre søvn enn vanleg, men eit par gongar om vinteren ≪vaknar≫ dei nettopp for a sove. ^[44]

Kjelder [ endre | endre wikiteksten ]

• Denne artikkelen byggjer i hovudsak pa Somn hos djur fra desember 2007.

Referansar [ endre | endre wikiteksten ]

Bakgrunnsstoff [ endre | endre wikiteksten ]

• Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pezeron G, Appelbaum L, et al. (2007) Characterization of Sleep in Zebrafish and Insomnia in Hypocretin Receptor Mutants. PLoS Biology Vol. 5, No. 10, e277 doi:10.1371/journal.pbio.0050277 Studie i fulltekst + kritikk og forsvar.