Velociraptor
[1]
is een
geslacht
van
uitgestorven
vleesetende
theropode
[2]
dinosauriers
, behorend tot de groep van de
Maniraptora
, dat tijdens het Laat-
Krijt
, ongeveer 75 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige
Mongolie
.
Het eerste
fossiel
van
Velociraptor
werd in 1923 ontdekt. In 1924 kreeg het geslacht zijn naam die 'snelle rover' betekent. Toen werd de
typesoort
Velociraptor mongoliensis
benoemd. In 2008 werd een tweede
soort
beschreven:
V. osmolskae
. Er is een dozijn exemplaren van
Velociraptor
opgegraven waaronder vrij complete zodat de wetenschappers een goed beeld kregen van hoe het dier eruitzag.
Velociraptor
was een klein roofdier, ongeveer zo groot als een
kalkoen
. Hij liep op zijn achterpoten, was warmbloedig en bevederd en had een soort vleugels. Anders dan de meeste
vogels
had hij
tanden
in zijn bek en een lange
staart
. Aan
[3]
zijn voet droeg hij een vergrote opstaande sikkelvormige klauw, waarmee hij een dodelijke steek kon toebrengen aan prooien die zwaarder waren dan hijzelf, zoals
Protoceratops
. Een van de beroemdste fossielen ter wereld bestaat uit een velociraptor en een protoceratops die al vechtend door zand bedolven en gefossiliseerd zijn.
Dat
Velociraptor
op een vogel leek, wordt verklaard door het feit dat hij tot de
Dromaeosauridae
behoorde, een groep
bevederde dinosauriers
die
nauw aan de vogels verwant was
en vermoedelijk afstamde van een vliegende voorouder. Volgens sommige wetenschappers waren de dromaeosauriden zelfs echte vogels, die het vermogen tot vliegen weer grotendeels waren kwijtgeraakt. Een volwassen velociraptor was veel te zwaar om te kunnen vliegen, maar misschien konden de jongen vanaf een tak een glijvlucht uitvoeren.
De eerste
fossielen
van het geslacht werden opgegraven tijdens een
expeditie
onder leiding van
Roy Chapman Andrews
die het
American Museum of Natural History
naar de
Gobiwoestijn
uitgezonden had. Ze werden op 11 augustus 1923 ontdekt door
Peter Kaisen
bij
Chabarach Oesoe
, in lagen van de
Djadochtaformatie
van Mongolie, die dateren uit het
Campanien
en tussen de 75 en 71 miljoen jaar oud zijn. Het ging om een
schedel
en een klauw die het inventarisnummer
AMNH 6515
kregen. In
1924
werden die beschreven door de directeur van het museum
Henry Fairfield Osborn
, en gebruikt als
holotype
om een nieuwe soort mee te benoemen:
Velociraptor mongoliensis
. De geslachtsnaam
Velociraptor
is afkomstig uit het
Latijn
en betekent 'snelle' (
velox
) 'rover' (
raptor
); de
soortaanduiding
verwijst naar de herkomst uit Mongolie. Eerder had Osborn de soort "Ovoraptor djadochtari" willen noemen ? en die naam al gebruikt in een populair-wetenschappelijk artikel ? maar daarvan afgezien. Een tweede exemplaar dat Osborn gebruikte voor de beschrijving, een zogenaamd
paratype
, was AMNH 6518, een gedeeltelijk
skelet
, waarvan alleen een stuk
bovenkaak
, een hand en een voet over was.
Velociraptor
is het tweede lid van de
Dromaeosauridae
dat beschreven werd, twee jaar na
Dromaeosaurus
zelf, maar dat werd indertijd niet onderkend.
In de tijd van Osborn werd niet begrepen dat
Velociraptor
nogal afweek van andere roofsauriers. Men zag de soort als niet fundamenteel verschillend van de overige kleine theropoden en dacht dat hij
koudbloedig
was en geschubd. Het dier kreeg dan ook niet veel aandacht. Dat begon te veranderen toen
John Ostrom
in 1969 van de verwant
Deinonychus
aantoonde dat het een actieve
warmbloedige
vorm was die een vervaarlijke sikkelklauw aan de voet droeg. In de jaren daarna lieten nieuwe vondsten zien dat ook
Velociraptor
met zo'n wapen uitgerust was. Tegelijkertijd werd het duidelijk dat het dier zeer nauw aan de vogels verwant was.
Velociraptor
kwam zo in het centrum van de
paleontologische
belangstelling te staan. De behoefte aan aanvullende informatie over het fascinerende schepsel werd bevredigd door een aanhoudende reeks ontdekkingen uit de rijke fossielhoudende lagen van de Gobi.
Tijdens de
Koude Oorlog
behoorde Mongolie tot het communistische blok en paleontologen uit
Polen
en de
Sovjet-Unie
wisten in deze periode nieuwe en veel completere exemplaren te vinden; in totaal zijn er nu een dozijn bekend. De eerste vondst was specimen ZPAL MgD-I/97, een gedeeltelijk skelet dat in de jaren zestig door Pools-Mongoolse expeditie opgegraven werd in de
Barun Goyot-formatie
die jonger is dan de Djodochtaformatie. Het is daarom niet helemaal zeker of het wel een fossiel van
Velociraptor
betreft. Dezelfde formatie heeft nog een aantal skeletten opgeleverd maar die zijn nog niet beschreven. Nog talrijker waren echter de vondsten uit de oorspronkelijke Djadochta. In 1971 werd specimen IGM 100/25 ontdekt dat bijzonder volledig is. In de jaren zeventig werd ook IGM 100/24, een gave schedel, geborgen. Een Sovjetteam groef PIN 3143/8 op, een fragmentarische schedel, en een Japans team in de jaren negentig IGM 100/2000, het skelet van een jong dier.
Vanaf het begin van de jaren negentig werden ook weer teams uit de
Verenigde Staten
en
Canada
in het gebied actief, wat leidde tot een nieuwe golf van vondsten. In 1991 werd specimen IGM 100/976 ontdekt, een gedeeltelijk skelet. Het jaar 1993 zag de ontdekking van IGM 100/985, een vrij compleet skelet van een onvolwassen dier en IGM 100/986, een groter exemplaar. IGM 100/982, een gedeeltelijk skelet van een volwassen dier, werd opgegraven in 1995. In 2002 werd IGM 100/200 gemeld, een schedel, en in 2004 IGM 100/54, een skelet zonder schedel. Naast de botten zijn er in de verschillende formaties ook veel losse tanden gevonden die aan
Velociraptor
toegeschreven zijn, hoewel het soms moeilijk is die van andere dromaeosauriden te onderscheiden.
Sinds eind jaren negentig is de soort in verschillende studies meer in detail beschreven, vooral wat de schedel betreft.
In 2008 werd een tweede soort benoemd door
Pascal Godefroit
:
Velociraptor osmolskae
, op grond van holotype
IMM 99NM-BYM-3/3
, een paar stukken schedel die in 1999 in de
Volksrepubliek China
, in
Binnen-Mongolie
, waren gevonden in lagen uit het Laat-
Campanien
van de
Bayan Mandahoe-formatie
door een
Belgisch
-
Chinese
expeditie. De soortaanduiding eert de
Poolse
paleontologe
Halszka Osmolska
. Naast het holotype zijn al in 1993 ook wat skeletten van jonge dieren uit deze formatie gemeld die echter nog niet beschreven zijn.
In de literatuur kan men nog twee andere soortnamen vinden.
Gregory S. Paul
meende dat verwante soorten, die onder andere namen waren benoemd, bij het geslacht
Velociraptor
moesten worden ondergebracht. Dat leverde in 1988 een
Velociraptor antirrhopus
(=
Deinonychus
) en in 2010 een
Velociraptor mangas
(=
Tsaagan
[4]
) op. Die namen worden echter niet door andere paleontologen gebruikt; de eerste tegenwoordig ook niet meer door Paul zelf.
Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken
[
bewerken
|
brontekst bewerken
]
Velociraptor
is een kleine tweevoetige
vleeseter
. De grootste skeletten hebben een lengte tot 207 centimeter, met een heuphoogte van een halve meter en een massa van zo'n vijftien kilogram. Fragmenten wijzen op individuen van tweeenhalve meter lang en vijfentwintig kilogram zwaar. Op de
onderarm
van specimen IGM 100/981 zijn aanhechtingspunten,
papillae ulnares
, voor veertien
slagpennen
gevonden.
Velociraptor
was dus niet alleen warmbloedig en voorzien van een verenkleed om warm te blijven, hij had echte
vleugels
, zij het dat die te klein waren om mee te vliegen. Ze werden vermoedelijk door de volwassen exemplaren gebruikt om mee te pronken; mogelijk konden jonge dieren er een glijvlucht mee uitvoeren.
Velociraptor
behoort tot de
Deinonychosauria
en deelt de vogelachtige kenmerken van die groep: behalve de slagpennen een groot gekield
borstbeen
, opklapbare lange armen met grote drievingerige handen, een horizontaler
schouderblad
, ribuitsteeksels (
processus uncinati
) om luchtzakken aan te drijven die steeds in een richting verse lucht door de longen bliezen en een naar achteren stekend
schaambeen
.
Hoewel het skelet van de soort
V. mongoliensis
nu erg goed bekend is, bleek het toch lastig om kenmerken te vinden waarin deze zich onderscheidt van verwante soorten, zogenaamde
autapomorfieen
. Osborn gaf wel een diagnose, lijst onderscheidende kenmerken, maar die is naar huidige inzichten totaal verouderd en bestond slechts uit eigenschappen die alle dromaeosauriden of zelfs theropoden in het algemeen bezitten. Osmolska wist in 2004 maar drie autapomorfieen te ontdekken: het holle profiel van de lange kop, een uitzonderlijk lang en dun achterste uitsteeksel van de
praemaxilla
dat onder het
neusbeen
doorloopt en de aanwezigheid van drie kleine openingen rond het middenoor, de
recessus tympanici
.
In 2012 stelde
Alan Turner
dat het holle profiel maar een illusie was, veroorzaakt doordat bij het fossiel meestal de smallere achterkant van de neusbeenderen verder ingedrukt wordt dan de brede voorkant. De andere twee kenmerken bleken achteraf ook bij verwanten voor te komen. Hij gaf echter een vervangende lijst van autapomorfieen. De zijwand van de
hersenpan
toont een uitzonderlijk diepe uitholling, de
recessus prooticus
. Het
vorkbeen
is V-vormig en heeft een gereduceerd hypocleidium, voorste punt, dat
asymmetrisch
uitgegroeid is. Het schaambeen heeft op de bovenste voorkant een richel voor de aanhechting van een spier, de
musculus ambiens
. Het
zitbeen
heeft op de bovenste voorrand een goed ontwikkelde bult.
Daarnaast stelde Turner een lijst vast van kenmerken die op zich niet uniek waren maar wel in combinatie. Die kon hij eenvoudig nagaan omdat hij in zijn studie van 2012 alle kenmerken van alle bekende dromaeosauriden geturfd had om hun verwantschappen te bepalen. Het bovenste slaapvenster is rond, omgeven door een ronde uitholling die aan de buitenzijde weer omzoomd wordt door een richel die zijwaarts bol loopt. Het
voorhoofdsbeen
is lang, viermaal langer dan de breedte gemeten bij de
oogkas
. De voorste rand van de grote schedelopening voor de oogkas, de
fenestra antorbitalis
, is breed afgerond. De kleinere opening daar weer voor, de
fenestra maxillaris
, ligt niet in een uitholling die naar achteren open is. De eerste en tweede premaxillaire tanden zijn groter dan de derde en vierde. De praemaxilla heeft een lange onderste tak die tot ver achter het neusgat doorloopt. Het voorste deel van de
onderkaak
, het
dentarium
, is zeer laag, met een hoogte die maar een zevende of achtste van de lengte bedraagt. De onderrand van dit dentarium is licht bol in zijaanzicht in plaats van recht. Het zitbeen heeft een afgeronde lengterichel.
De schedel, ongeveer vijfentwintig centimeter lang, is vrij langwerpig en zo afgeplat dat hij zelfs een beetje hol is aan de bovenkant; bij jonge dieren is dit kenmerk sterker ontwikkeld. De snuit is relatief lang zodat hij zestig procent van de schedellengte uitmaakt en erg smal, niet veel meer dan twee centimeter bij de meeste exemplaren. De achterkant van de schedel is drie maal zo breed met een vierkante doorsnede. De schedel wordt verlicht door vele openingen. Voor in de snuit is in een uitholling een grote ovale neusopening geplaatst. Verder naar achteren bevindt zich de grootste opening in de schedel, de
fenestra antorbitalis
die driehoekig is met een afgeronde voorkant en wordt omgeven door een lage lange uitholling die de helft van de snuitlengte beslaat. Tussen dit
fenestra
en het neusgat zit een kleinere opening, de
fenestra maxillaris
. Achter de
fenestra antorbitalis
ligt de vijfhoekige oogkas. Deze wordt gevolgd door de afgeronde slaapvensters, het bovenste, begrensd door een bolle bovenrand, en het langwerpige onderste. Dat de achterkant van de schedel zoveel breder is, draait de oogkassen wat naar voren zodat
Velociraptor
stereoscopisch zicht
had met overlappende gezichtsvelden van beide ogen en diepte kon zien. Ook andere theropoden hebben vaak grote schedelopeningen; bij
Velociraptor
leiden die tot een uitzonderlijke grote beweeglijkheid van de schedeldelen onderling.
In het voorste bot van de snuit, de praemaxilla, staan vier tanden. De snuitpunt loopt ongeveer verticaal en gaat in een grote boog over in het neusbeen. De bolling die zo ontstaat, geeft
Velociraptor
een soort wipneus en is gevuld door een fors afgerond neusgat. De onderste begrenzing daarvan wordt gevormd door de dunne achterste tak van de praemaxilla die een stuk achter het neusgat doorloopt, anders dan bij verwante soorten. Achter de praemaxilla ligt de
maxilla
die de vorm heeft van een lege driehoek. Het is het belangrijkste tanddragende bot in de bovenkaak en heeft negen tot elf tanden; het aantal kon per individu of diens leeftijd verschillen. Omdat iedere schedelhelft zijn eigen maxilla heeft, bedraagt het totaal aan tanden in de bovenkaken van een schedel zesentwintig tot dertig. Boven de maxillae lopen de smalle neusbeenderen ver naar achter door totdat ze de voorhoofdsbeenderen raken. De neusbeenderen zijn niet onderling vergroeid en hebben een hol bovenprofiel. Achteraan raken ze in een losse verbinding de voorhoofdsbeenderen die tussen de ogen het
schedeldak
vormen. Die zijn aan hun achterkant stevig vergroeid met de
wandbeenderen
die aan de achterkant van het schedeldak liggen. Deze zijn smaller omdat dat dak links en rechts vernauwd wordt door de grote ronde bovenste slaapvensters. Die moeten
Velociraptor
een aanzienlijke bijtkracht gegeven hebben want ze behuisden de bovenkant van de belangrijkste
sluitspieren
die door de schedel heen naar de onderkaken liepen. De voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen glooien af naar deze gaten en moeten bedekt zijn geweest met de aanhechtende kapsels van de spieren. Een hoge opstaande richel tussen beide wandbeenderen verschaft een extra aanhechtingsvlak. Achteraan de schedel buigen de wandbeenderen omhoog in een hoge dwarsrichel waaraan de nekspieren vastzaten; dat is meteen het overgangspunt naar het achterhoofd.
Schuin vooraan raakt het voorhoofdsbeen het uitzonderlijk ver naar voren doorlopende
traanbeen
dat bovenop een voortzetting vormt van het schedeldak en dat voor het oog laat uitspringen in een horizontaal driehoekig hoorntje. Bij het levende dier was dat vermoedelijk verder vergroot door een hoornschacht en wellicht fel gekleurd om een dreigend signaal te geven aan soortgenoten. Het traanbeen, dat ten dele gepneumatiseerd is, met een luchtholte van binnen, heeft een neergaande tak die gebogen is met de holle zijde naar voren en de afscheiding vormt tussen de
fenestra antorbitalis
en de oogkas. Tussen het traanbeen en het voorhoofdsbeen ontbreekt een prefrontale; misschien was dit bot geheel afwezig maar het kan ook met het traanbeen versmolten zijn. Achteraan heeft het voorhoofdsbeen zelf een neergaande tak die contact maakt met het bot dat de achterkant van de oogkas vormt, het postorbitale. Dit bot is driestralig: het heeft ook een neergaande tak naar het
jukbeen
en een achterste tak naar het
squamosum
die wat schuin naar opzij steekt om ruimte te scheppen voor het brede bovenste slaapvenster. Het
jukbeen
is forsgebouwd en vormt een brede beenlaag tussen de onderkant van de oogkas en de kaakrand; bij sommige exemplaren maakt het ook een belangrijk deel van de achterrand van de oogkas uit. Naar voren reikt het tot aan de rand van de
fenestra antorbitalis
. Achteraan heeft het een wigvormige verbinding met het
quadratojugale
. Dit bot heeft de vorm van een omgekeerde T. De opgaande tak ervan vormt de achterrand van het onderste slaapvenster en de voorrand van een kleinere opening, het vergeleken met de verwanten vrij grote
foramen paraquadraticum
; bovenaan loopt hij uit in een scherpe punt die zich in de naad wringt tussen de twee botten die de achterrand van de zijkant van de schedel uitmaken: bovenaan het squamosum en onderaan het
quadratum
dat niet gepneumatiseerd is en een opvallende voorste richel bezit. Dit bot vormt het bovendeel van het
kaakgewricht
dat bij
Velociraptor
relatief hoog ligt.
De squamosa steken ver naar achteren en vormen uitspringende richels zodat het achterhoofd van bovenaf bezien V-vormig inspringt. De bovenkant van de schedelbasis vormt zo een hol vlak onder de rand van de wandbeenderen. In het diepste punt daarvan zit het ovale
achterhoofdsgat
of
foramen magnum
, de toegang tot de hersenpan. De bovenrand van dat gat wordt gevormd door een hol stuk bot in het midden, het
supraoccipitale
. Links en rechts bevinden zich twee zijdelingse holle segmenten, die bestaan uit de
ossa exoccipitalia
,
ossa paroccipitalia
en
ossa opisthotica
, botten die bij andere gewervelden meestal aparte beenderen vormen maar bij de
Theropoda
tot een geheel zijn samengesmolten. Dat geheel is aan de buitenrand hecht verbonden met de richel van het squamosum. Ieder segment heeft een schuin naar achteren en buiten gericht uitsteeksel, de
processus paroccipitalis
, dat een uitloper is van de horizontale zijrichel op het squamosum en een aanhechtingspunt vormt voor de zijdelingse spieren van de nek. In het holle vlak springt onder het achterhoofdsgat een uitstulping omhoog, de
condylus occipitalis
, die het contact maakt met de
halswervels
zodat de nekspieren over dit gewricht de kop kunnen bewegen. Deze knobbel is niet een apart bot maar een uitgroeisel van voornamelijk het basioccipitale; bij
Velociraptor
zijn overigens geen beennaden zichtbaar met voornoemde hogergelegen segmenten. Onderaan het basioccipitale hangen twee lobvormige uitsteeksels, waarvoor twee langere uitsteeksels geplaatst zijn van het daaronder liggende stuk bot, het basipterygoide. Op dit punt gaat het achterhoofd over in de onderkant van de hersenpan. Omdat het brein van
Velociraptor
voor een dinosaurier uit het
Mesozoicum
wel vrij groot is maar in absolute zin niet, is de hersenpan maar een klein element dat wat schuin aan de glooiende zijkanten van de wandbeenderen hangt en hoger is dan lang. Het heeft echter een zeer complexe structuur, omdat het een vergroeiing is van allerlei botjes die daarbij doorboord wordt door velerlei openingen voor de
zenuwen
,
aderen
en
oren
. De onderkant ervan wordt gevormd door het
basisfenoide
, waarop van voren het parasfenoide bevestigd is dat als een boeg uitsteekt; de voorste zijkanten door de laterosfenoiden die een contact hebben met de
postorbitalia
. Achter het laterosfenoide bevindt zich een klein botje, het
prooticum
, waarin zich een ovale, horizontale opening bevindt voor het oor, de
recessus tympanicus dorsalis
; schuin daarachter en onder is op het raakvlak met het opisthoticum een tweede gelijksoortige opening gelegen, de
recessus tympanicus caudalis
. Dit betekent dat bij
Velociraptor
minstens twee van drie van zulke openingen die de vogels kenmerken aanwezig zijn, een aanwijzing voor de nauwe verwantschap met die groep. Onduidelijk is of een daarvoor gelegen opening de derde
recessus tympanicus rostralis
is of een toegang voor een zenuw. Doordat de hersenen vrij klein zijn is er geen groot turbinaal, een boekrolvormige structuur, in de neusholte aanwezig om ze te koelen, ondanks dat
Velociraptor
warmbloedig is. Moderne vogels hebben wel zo'n turbinaal.
De onderkant van de schedel is niet gesloten door een beenplaat maar grotendeels open. Door de openingen heen konden de sluitspieren tot aan of in de onderkaken reiken. Er waren ook in de weke delen gepaarde openingen naar de
neusholten
die van de
mondholte
gescheiden worden door een secundair
verhemelte
gevormd door interne opstaande zijvleugels van de maxillae. Smalle gepaarde vertakte botelementen verzorgen de verbinding tussen de zijranden van de schedel onderling en met de hersenpan. Die zijn bij
Velociraptor
bijzonder langgerekt doordat de schedel als geheel zo nauw is. Achteraan is dat het dunne
pterygoide
dat aan de zijkant overloopt in een
ectopterygoide
dat met een smal gebogen uitsteeksel aan het jukbeen verbonden is. Meer vooraan wordt die functie uitgevoerd door het vierstralige
os palatinum
of verhemeltebeen dat aangezien het secundair verhemelte sterk gewelfd is, ook aanzienlijke hoogteverschillen moet overbruggen. Het heeft twee achterste takken: een naar de basis van het traanbeen en een naar het pterygoide waarvan de voorste uitloper echter langs die tak ver naar voren loopt naar het midden van het
os palatinum
. Het verhemeltebeen is midden vooraan verbonden met een onderliggend in de lengterichting van de schedel naar de maxilla lopend smalle maar hoge ploegvormige
vomer
. Aan de buitenzijde zit een lage tak naar de maxillawand en een hoge die de achterrand vormt van de
choana
, de toegang naar de neusholte.
De onderkaak is vrij slank en buigt vooraan geleidelijk met de schedel mee naar boven. De achterkant is ongeveer tweemaal zo hoog als de voorkant. In het midden is de onderrand recht en de bovenrand hol, vooraan zijn beide randen bol. De onderkaak heeft een langwerpige opening in de buitenste zijkant over een zesde van de lengte. Omdat ook de schedel zo nauw is, liggen de takken van de
mandibula
, het geheel van beide onderkaken die
osteologisch
gezien aparte botten vertegenwoordigen, dicht bij elkaar. Vooraan buigen ze nauwelijks naar elkaar toe en er is geen echte vergroeiing of
symfyse
van beide takken.
De onderkaak bestaat uit zeven botten. Vooraan zijn dat aan de buitenkant het
dentarium
dat de tanden draagt en aan de binnenkant het verstevigende
spleniale
. Achteraan zijn dat het
angulare
, het
surangulare
, het
coronoide
, dat als hefboom werkt bij het sluiten van de kaak, het
prearticulare
en het
articulare
dat samen met het quadratum van de schedel het kaakgewricht vormt. De onderkaak bezit nog een tweede gewricht: de voorkant en achterkant kunnen ten opzichte van elkaar iets bewegen. Door dit zijgewricht kan de zijwand iets naar buiten toe openklappen, wat bij het bijten de voorkant naar binnen trekt en zo de zaagwerking van de tanden vergroot. Doordat de onderkaken vooraan niet vergroeid zijn, maar door losse kapsels verbonden, kunnen de takken van de
mandibula
bij de beet een stompere hoek met elkaar maken. Dit mechanisme bezaten de meeste
basale
theropoden
. Bij
Velociraptor
is de beweeglijkheid ervan tamelijk gering, doordat het spleniale aan de binnenkant van de onderkaak zich onderaan om het angulare wikkelt en vooraan een vrij groot raakvlak met het dentarium heeft wat voor- en achterkant toch nogal hecht verbindt.
De tanden van
Velociraptor
zijn sterk aangepast aan zijn levenswijze als vleeseter. Ze hebben een spitse punt om het vlees te doorboren en zijn afgeplat en naar achteren gekromd om een snijdende beweging te kunnen maken als de kop achteruit getrokken wordt. Daartoe hebben voor- en achterkant ook snijranden, maar die vormen geen doorlopende scherpe richel om te voorkomen dat ze snel beschadigd zouden raken. Ze zijn voorzien van kleine kartelingen of vertandingen, die bovenop afgeplat zijn, waardoor het vlees uitgerekt wordt en blijft steken in de tussenliggende inkepingen, waarin zich wel een klein scherp snijrandje bevindt dat het weefsel doorsnijdt. De tanden worden continu vervangen als ze versleten zijn, wat het grote aantal losse fossiele tanden verklaart.
Velociraptor
heeft, zoals de meeste theropoden, geen speciale slagtanden of tanden om te knippen, scheuren of kauwen. Het vlees van de prooi werd losgesneden en meteen ingeslikt. Het gebit is dus in wezen
heterodont
: gelijkvormig door de rij van tanden heen.
Wel zijn er kleine verschillen in grootte en vorm.
In de praemaxilla staan vier tanden die licht gekromd zijn. De eerste twee zijn duidelijk groter dan de derde en vierde tand. In de
maxilla
staan negen tot elf tanden die vrij slank zijn. Deze worden om en om gelijktijdig vervangen zodat steeds een grotere naast een pas gedeeltelijk uitgekomen tand staat; mede hierdoor zijn de tussenruimten vrij groot. De vertandingen zijn bij
Velociraptor
opvallend klein, die van de voorste snijrand met zeven per millimeter nog kleiner dan die van de achterste, waar al negen van zulke
denticula
per twee millimeter staan. De vertandingen van de voorrand zijn bij oudere tanden nabij de punt vaak weggesleten. De punt toont soms ook slijtvlakken. In de onderkaak staan veertien tot vijftien tanden, afhankelijk van het individu en de rijping. Omdat alle kaakelementen gepaard zijn, draagt de hele kop dus tweeenvijftig tot zestig tanden. De tanden hebben een lengte van tussen de negen en vijftien millimeter, met een gemiddelde van een centimeter. Heel diepe wonden konden er dus niet mee toegebracht worden. Aan de basis van de
tandkroon
zijn de tanden vijf millimeter breed in de lengterichting. Aan de achterkant van de tanden bevinden zich tussenin geen zichtbare
interdentaalplaten
, verstevigende beenstukken. Daar de binnenrand van de kaakrand even hoog is als de buitenrand, is het waarschijnlijk dat deze platen toch aanwezig zijn maar naadloos vergroeid.
In de
wervelkolom
zijn er negen
halswervels
, twaalf
ruggenwervels
, vijf tot zes
sacrale wervels
en drieenveertig
staartwervels
. De meeste wervels voor het bekken zijn gepneumatiseerd: doortrokken van luchtholten die in verbinding stonden met de luchtzakken van het
ademhalingssysteem
.
In de
nek
is zelfs de
draaier
gepneumatiseerd en heeft bovenop een langgerekt vrij slank
doornuitsteeksel
met een driehoekige doorsnede en een vooraan rechte bovenkant. De halswervels hebben geen al te hoge doornuitsteeksels, deze worden naar achteren toe ook lager. De nekribben zijn kort.
De
romp
is relatief kort. De ruggenwervels zijn kort en spoelvormig; vooral de achterste zijn erg breed. Hun doornuitsteeksels zijn matig lang; de achterste werveluitsteeksels hebben een onderliggend extra gewrichtsvlak, een duidelijk ontwikkelde
hyposfeen
. Bij oudere dieren vergroeit ook de achterste ruggenwervel met het bekken, zodat een
synsacrum
, een versmolten
heiligbeen
, van zes wervels ontstaat; bij sommige exemplaren is het echter juist de eerste staartwervel die vergroeit. Het synsacrum heeft aan de onderkant soms een ondiepe groeve. Bovenop vergroeien ook de doornuitsteeksels zodat een doorlopende plaat ontstaat. Deze verstevigingen konden de krachten van de sprong opvangen en laten zien dat
Velociraptor
een erg actief dier was. De lange staart, die zo'n zestig procent van de lichaamslengte uitmaakt, heeft een beweeglijke basis maar is in het midden, vanaf de tiende wervel, verstijfd door lange uitsteeksels aan de voor- en achterkant van de staartwervels, tot wel tien wervellengten lang, die het onmogelijk maakten dit orgaan sterk te buigen. Zo kon het gebruikt worden om abrupt van richting te veranderen of als stabilisator fungeren bij het bespringen van de prooi. Soms worden deze beendraden, die hele bundels vormden, 'verbeende pezen' genoemd maar dat waren het niet. Ook de onderkant van de staart was vanaf de elfde wervel verstijfd door bundels beendraden, in dit geval gevorkte uitgroeisels van de chevrons, normaliter V-vormige botjes die de staart ondersteunen. De stijfheid van de staart moet niet overdreven worden: specimen IGM 100/986 is bewaard gebleven met een staart die een S-curve maakt. De werveluitsteeksels konden wat langs elkaar heen schuiven en van de wervels afstaan om een zekere kromming mogelijk te maken; niet veel meer dan een millimeter dik konden ze ook zelf wat buigen. Achteraan droeg de staart vermoedelijk een waaier van pronkveren.
In de
borstkas
maken de voorste drie paren ribben contact met
sternale ribben
van het borstbeen, zodat een vrij stijf geheel ontstaat. De hele romp van
Velociraptor
is weinig buigzaam. De derde tot en met zevende rib hebben aan de buitenkant schuin naar achteren en omhoog staande haakvormige ribuitsteeksels,
processus uncinati
. De eerste drie zijn erg lang en overlappen drie ribben; de achterste twee overlappen twee ribben. Deze haken, die ook bij vogels voorkomen, dienen als hefbomen voor de externe
intercostaalspieren
en ondersteunen zo de ademhaling. Achter het borstbeen wordt de onderkant van de buikholte verstijfd door een kooi van twaalf paar buikribben. Die bestaan uit korte middenstukken die met hun afgeplatte uiteinden articuleren met langere zijstukken.
In de
schoudergordel
ligt het
schouderblad
vrijwel horizontaal doordat het een L-vormige hoek maakt met het onderliggende
ravenbeksbeen
. Het schouderblad is lang en dun, verwijdt iets naar achteren en draait iets om zijn lengteas zodat het buitenste oppervlak achteraan waar het op de borstkas rust, naar boven gericht is en vooraan meer zijwaarts. Daar vormt het schouderblad samen met het grote en rechthoekige ravenbeksbeen een zijwaarts en iets naar beneden en naar achteren gericht
schoudergewricht
dat vrij diep is met hoge opstaande richels aan bovenste achterrand en de onderste voorrand. Bovenop beide schouderbladen rust een dun vorkbeen dat de vorm heeft van een
boemerang
en waarvan de takken een hoek van honderdzeven graden met elkaar maken; op hun raakvlak is er middenin een klein puntig uitsteeksel. De uiteinden van het vorkbeen raken verheffingen op de schouderbladen, de
processus acromiales
. De ravenbeksbeenderen zijn onderaan verbonden met trapeziumvormige borstbeenderen met een holle buitenrand die samen een vlakke plaat vormen; ieder borstbeen draagt drie nauw aaneengesloten sternale ribben, ieder met een apart gewrichtje.
De armen zijn lang en dragen grote klauwen om een prooi mee te grijpen. De armlengte bedraagt ongeveer vijfenzestig procent van de lengte van de achterpoot, wat bij een romplengte van veertig centimeter een vleugelspanwijdte van ongeveer een meter oplevert, als de slagpennen van de hand de handlengte nog eens verdubbelden. Ze konden in rust strak tegen het lichaam opgevouwen worden, zodat de vleugel niet beschadigd raakte. Het vrij slanke
opperarmbeen
heeft een forse
deltopectorale kam
die een kwart van de lengte van de tamelijk rechte schacht beslaat. De schacht heeft aan de binnenzijde een lage en korte verhoging. De onderarm heeft zeventig procent van de lengte van de bovenarm en bestaat uit twee beenderen: de dikke en gebogen
ellepijp
en het dunnere
spaakbeen
. Bij de bovenkant van de ellepijp heeft de
processus olecrani
de vorm van een scherpe kiel en is sterk verruwd om als aanhechting te dienen voor de pees van de
triceps
. De drievingerige hand van
Velociraptor
is niet heel lang met vijfenzeventig procent van de voetlengte maar toch langer dan de onderarm. Een robuust eerste
middenhandsbeen
draagt een korte maar stevige eerste vinger met een grote duimklauw. Het tweede middenhandsbeen is het langst; het derde is iets korter maar veel dunner met een rechte schacht en zonder een onderste uitsteeksel op het bovenste gewrichtsfacet. De formule van de
vingerkootjes
is vanaf de eerste vinger tot met de ontbrekende vijfde 2-3-4-0-0. De tweede vinger is het langst, de derde korter door een sterk gereduceerd tweede kootje, waarvan het bovengewricht zo asymmetrisch is, dat het een zekere opponeerbaarheid van deze vinger toestaat zodat er misschien kleine objecten mee gegrepen werden. De handklauwen zijn vrij robuust en sterk gekromd. De klauwen van de tweede en derde vinger zijn korter dan de duimklauw.
In het
bekken
vormen de
darmbeenderen
links en rechts de verbinding tussen de achterpoten en de wervelkolom door via sacrale ribben vastgegroeid te zijn aan het heiligbeen. Aan het darmbeen hangen aan iedere kant de twee andere bekkenbeenderen: vooraan het
schaambeen
en achteraan het
zitbeen
. De drie beenderen omsluiten een gat dat als
heupgewricht
dient, waarin de kop van het
dijbeen
past. Het darmbeen heeft de vorm van een langwerpig horizontaal blad, waaraan belangrijke spiergroepen gehecht zijn die het dijbeen en onderbeen bewegen. Bij
Velociraptor
heeft dat blad een licht bolle bovenkant en is het stuk voor het heupgewricht vrij kort, eindigend in een kleine afhangende punt. Het achterdeel is langer en eindigt in een naar achteren gerichte punt. Aan de interne, van de wervelkolom afgerichte, zijde van de onderste binnenkant van het achterblad bevindt zich een bijzonder sterk uitstekend vlak, dat als aanhechting dient voor de bovenste tak van een staartspier, de
Musculus caudofemoralis brevis
. Het schaambeen ondersteunt de achterkant van de buikholte. Het is lang en staat zoals bij alle
dromaeosauriden
vrij sterk naar achteren gericht, in dit geval zelfs onder een stompe hoek van 155° met het darmbeenblad. De functie hiervan is niet helemaal duidelijk; bij de vogels waar dit algemene kenmerk ook voorkomt, wordt het wel gezien als een aanpassing om de gewichtsverdeling tijdens het vliegen te verbeteren. Aan de voorrand van de vrij brede basis van het schaambeen bevindt zich in de hoek met het darmbeen een bolle verheffing, de aanhechting voor een
spier
, de
Musculus ambiens
, net als bij de huidige
loopvogels
. Het schaambeen eindigt in een verbreding, een 'voet', die hier alleen achterste, door de stand van de schacht schuin omhoogstekend, uitsteeksel heeft terwijl de voorrand sterk afgerond is. Beide schaambeenderen zijn over een groot deel van hun lengte vergroeid. De zitbeenderen ondersteunen de
cloaca
; ze zijn korter dan de schaambeenderen en steken bij
Velociraptor
ook minder ver naar achteren. Ze zijn bij de dromaeosauriden niet vergroeid, evenmin als bij de vogels. Het zitbeen heeft een vlakke buitenste zijkant en een lange naar achteren gerichte punt. De voorrand draagt vrij laag, op driekwart van de lengte, een driehoekig uitsteeksel, de
processus obturatorius
, dat ook iets naar binnen gericht is. Dichter bij de basis steekt nog een tweede bijlvormig uitsteeksel naar voren.
Het dijbeen is wat korter dan het onderbeen. Het is middenin opvallend naar voren gebogen, als bij de vogels. Heel oude exemplaren van
Velociraptor
hebben aan de achterkant van de dijbeenschacht een uitsteeksel, de vierde
trochanter
, die de aanhechting vormt voor de grote
retractorspier
, de
Musculus caudofemoralis longus
, die van de basis van de staart af het dijbeen naar achteren trekt en het grootste gedeelte van de voortstuwende kracht van de achterpoot voor zijn rekening neemt. Bij de meeste dromaeosauriden is dit stuk glad. Het
scheenbeen
is recht met bovenaan de voorkant een duidelijke
crista cnemialis
, een uitsteeksel dat als hefboom dient om het onderbeen te strekken. Deze kam heeft een ongewone vorm: aan de buitenste zijkant bevindt zich een ruwe verhoging, van de voorrand gescheiden door een groeve. Het tweede bot in het onderbeen, het
kuitbeen
, is onderaan heel dun; het is geen belangrijk dragend element meer. In de enkel is het
sprongbeen
soms met het
calcaneum
vergroeid; de onderste enkelbeenderen versmelten bij oudere individuen met de middenvoetsbeenderen tot een
tarsometatarsus
.
De middenvoet die bij het lopen normaal de grond niet raakte, heeft nog een rudimentair vijfde
middenvoetsbeen
, een beensplinter die geen teen meer draagt. Aan de binnenkant steekt een korte eerste teen iets zijdelings uit; ook deze kon de grond niet bereiken. Van de drie dragende middenvoetsbeenderen is het middelste en langste, het derde, bovenaan iets toegeknepen door de andere twee, zonder echter helemaal van het voorste oppervlak weggedrongen te worden. Een echte zogenaamde 'arctometatarsale' toestand, die vaak als een aanpassing aan een zeer snel loopvermogen wordt gezien, ontbrak dus. De voet draagt aan de tweede teen een zeer grote sikkelklauw, die normaal in een opgetrokken stand gehouden werd, zodat de scherpe punt ervan niet bot werd. Het eerste en tweede kootje van de tweede teen hebben speciale aanpassingen in de gewrichten om die stand mogelijk te maken. Deze klauw, lang en nauw, kon gebruikt worden als een dodelijk steekwapen. De grootste gevonden klauw heeft een lengte van 67 mm; met de hoornschacht mee zou hij dan zo'n tien centimeter lang geweest zijn.
Velociraptor
kon dus slechts lopen op de derde en vierde teen. De formule van de
teenkootjes
, inclusief de klauwen, is van de eerste teen tot en met de ontbrekende vijfde: 2-3-4-5-0.
De aparte soort
Velociraptor osmolskae
werd benoemd omdat de fossielen daarvan enkele kenmerken hebben die haar ten opzichte van
V. mongoliensis
onderscheiden. De
maxilla
, een bot uit de bovenkaak, heeft een langere voorste tak; het hele bot is daardoor achtendertig procent langer dan hoog. Deze maxilla heeft vooraan, in de uitholling,
fossa
, voor de grote schedelopening, de
fenestra antorbitalis
, twee kleinere openingen waarvan de voorste, de
fenestra promaxillaris
, ongewoon groot is, ongeveer met dezelfde omvang als de achterste
fenestra maxillaris
, en druppelvormig van omtrek. De lange as van deze opening staat haaks op de bovenrand van de maxilla, terwijl die bij de achterste opening juist daaraan evenwijdig loopt. De maxilla draagt tien tanden. De achterste snijrand van het spits van die tanden is glad maar de voorste snijrand toont heel korte kartelingen of vertandingen.
Volgens Turner waren de lange voorste tak van het bovenkaaksbeen en de tandkenmerken niet uniek.
De
fylogenie
, de plaats in de evolutionaire
stamboom
, van
Velociraptor
, is goed bekend: door het kunnen bestuderen van vrijwel het hele skelet kan een goede vergelijking gemaakt worden met mogelijke verwanten. De eerste indeling van Osborn, dat
Velociraptor
tot de
Megalosauridae
zou behoren, is nu geheel verlaten. Binnen de
Deinonychosauria
behoort de soort meer bepaald tot de
Dromaeosauridae
. Per definitie is
Velociraptor
lid van een nog nauwer omschreven groep: de
Velociraptorinae
, waartoe mogelijkerwijs ook
Deinonychus
,
Tsaagan
en
Saurornitholestes
behoren.
Een mogelijk kladogram, volgens een analyse uit 2007, dat de positie van
Velociraptor
in de stamboom laat zien is het volgende:
Sommige auteurs, zoals
Gregory S. Paul
, stellen dat
Velociraptor
, net als de rest van de Dromaeosauridae, niet zozeer een vogel
achtige
dinosaurier is, als wel een
echte
vogel in de meest strikte zin van het woord, die dus dichter bij de moderne vogels staat dan
Archaeopteryx
. Volgens dit alternatieve model is
Velociraptor
, of zijn voorouder, het vermogen om te vliegen secundair kwijtgeraakt, op een soortgelijke manier als struisvogels, terwijl oorspronkelijker dromaeosauriden misschien wel konden vliegen ?
Microraptor
toont aan dat sommige althans een glijvlucht konden uitvoeren. Overigens impliceert het hebben van een vliegende voorouder niet dat men tot de vogels behoort.
Velociraptor
leefde in een droge omgeving met veel duinen; de fossielen zijn van individuen die door stuifzand bedolven zijn, misschien tijdens een
zandstorm
. Het leefgebied wordt vaak omschreven als een woestijngebied waarin de enige plantengroei geconcentreerd was in
oases
.
Velociraptor
deelde zijn
biotoop
met andere dinosauriers, behalve vleesetende theropoden als hijzelf, waaronder
Saurornithoides
en
Mahakala
ook
planteneters
zoals de
ceratopier
Protoceratops
andrewsi
, de theropode
Oviraptor
en de
ankylosauride
Pinacosaurus
grangeri
. Deze laatste waren mogelijke prooidieren.
V. osmolskae
leefde in een iets andere fauna met de vleesetende theropode
Linheraptor
en de planteneters
Protoceratops hellenikorhinus
,
Magnirostris
dodsoni
,
Pinacosaurus mephistocephalus
en
Machairasaurus
.
Volgens Osborn had
Velociraptor
zulke grote handen om zijn prooi te grijpen; vandaar dat hij het Latijnse
raptor
in de naam opnam, dat letterlijk 'grijper' betekent. Osborn dacht dat die prooi dan levend door de lange muil van het dier verslonden werd. Tegenwoordige geleerden geloven inderdaad dat de handklauwen een speciale aanvalsfunctie hadden omdat ze ingericht zijn om naar voren en beneden een krachtige slag uit te voeren. De lange kop wordt nu echter meer gezien als een middel om met een zagende beweging de wonddiepte te vergroten. Het doel van de karakteristieke 'raptorklauw' en het feit dat de kleine
Velociraptor
relatief grote dieren bejoeg, wordt getoond door de beroemde vondst in 1971 van de
Fighting Dinosaurs
, specimen GIN 100/25 (tegenwoordig IGM 100/25) bestaande uit een velociraptor en een protoceratops die, in een strijd op leven en dood verwikkeld, door duinzand bedolven werden en in hun vechthouding gefossiliseerd. Terwijl de snavelbek van de planteneter de arm van de vleeseter in een fatale greep omklemt, klauwt de
voet
van
Velociraptor
in de nekwervels van
Protoceratops
. De klauw had dus vermoedelijk vooral een steekfunctie; bij
Velociraptor
was die ook rechter dan die van sommige verwante soorten, zoals
Deinonychus
.
Reeds bij de oorspronkelijke vondst van
Velociraptor
had vlak naast het fossiel een schedel van
Protoceratops
gelegen. Desalniettemin is het waarschijnlijk dat
Velociraptor
een belangrijk deel van zijn voedsel verkreeg door kleinere dieren te vangen, zoals
zoogdieren
en
hagedissen
. In 2010 werd de vondst gemeld van een bovenkaak van
Protoceratops
die knaagsporen van
Velociraptor
toonde, opnieuw een bewijs dat de eerste op het menu stond van de laatste. Omdat de kaak weinig gespierd was en dus ook niet veel voedsel op kon leveren, zou het knabbelen in een laat stadium van de consumptie hebben plaatsgevonden.
Vaak wordt
Velociraptor
ten tonele gevoerd als een dier dat in groepen joeg. Hiervoor zijn echter geen speciale aanwijzingen. Er zijn geen opeenhopingen van skeletten gevonden en ook geen broedkolonies of nesten eieren die een indruk zouden kunnen geven van een mogelijk sociaal leven.
Velociraptor
heeft een grotere bekendheid gekregen bij het publiek door
Steven Spielbergs
fictie
-
film
Jurassic Park
. De hier getoonde dieren zijn echter veel groter gemaakt dan de werkelijke
Velociraptor
en benaderen meer de omvang van een ander lid van de Dromaeosauridae:
Utahraptor
. Dit wordt gedeeltelijk verklaard door het feit dat schrijver
Michael Crichton
Gregory S. Paul
volgde in het toewijzen van de grotere
Deinonychus
aan het geslacht
Velociraptor
. Een door Paul zelf betreurd effect hiervan is dat kleine maniraptore roofsauriers sindsdien met de verzamelterm
raptors
worden aangeduid, hoewel dat woord in het Engels eigenlijk alleen '
roofvogels
' betekent.
Ook in andere details was de film weinig waarheidsgetrouw. De 'raptors' hebben in
Jurassic Park
een onrealistisch uiterlijk, aangezien ze zijn afgebeeld met een huid van schubben ? hoewel 'Dr. Alan Grant' (
Sam Neill
) in het begin wel de mogelijkheid van vleugels aanstipt. Men durfde het op zich wel aan om een, in 1993 nog niet door vondsten bewezen, verenkleed te tonen maar het bleek te bewerkelijk. In
Jurassic Park III
worden de laatste bevindingen toegepast en zijn de 'raptors' gevederd, hoewel de structuur van de veren nog afwijkend is van wat uit latere fossielen bekend werd. In dezelfde film wordt verteld dat velociraptors net zo intelligent als
primaten
zijn. Ook dat is onaannemelijk: er zijn geen aanwijzingen dat
Velociraptor
intelligenter was dan bijvoorbeeld een
struisvogel
; wel is het nog onduidelijk hoe de intelligentie van vogels zich tot die van zoogdieren verhoudt, daar hun metabolisme hoger ligt en de
hersenen
een nogal afwijkende structuur hebben.
Door het succes van
Jurassic Park
zouden vele documentaires en populair-wetenschappelijke boeken aan
Velociraptor
gewijd worden.
Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
- Osborn, Henry F.
(1924).
The discovery of an unknown continent
.
Natural History
24
: 133?149.
- Osborn, H. F.
(1924).
Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia
.
American Museum Novitates
144
: 1-12.
- Sues, H-D.
(1977).
The skull of
Velociraptor mongoliensis
, a small Cretaceous theropod dinosaur from Mongolia
.
Palaeontologische Zeitschrift
51
: 173-184.
- Paul, G.S.
(1988).
The small predatory dinosaurs of the mid-Mesozoic: the horned theropods of the Morrison and Great Oolite -
Ornitholestes
and
Proceratosaurus
- and the sickle-claw theropods of the Cloverly, Djadokhta and Judith River -
Deinonychus
,
Velociraptor
and
Saurornitholestes
.
Hunteria
2
(4): 1-9.
- Osmolska, H.
(1993).
Were the Mongolian "fighting dinosaurs" really fighting?
.
Revue de Paleobiologie
7
(4): 161-162.
- Unwin, D. M.
,
Perle, A., Trueman, C.
(1995).
Protoceratops
and
Velociraptor
preserved in association: evidence for predatory behaviour in dromaeosaurid dinosaurs?
.
Journal of Vertebrate Paleontology
15
: 57A-58A.
- Norell, Mark A.
,
Makovicky, Peter J.
(1997).
Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen
.
American Museum Novitates
3215
: 1?28.
- Norell, Mark A.
,
Makovicky, Peter J.; Clark, James M.
(1997).
A
Velociraptor
wishbone
.
Nature
389
: 447.
- Barsbold, Rinchen
,
Osmolska, Halszka
(1999).
The skull of
Velociraptor
(Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia
.
Acta Palaeontologica Polonica
44
(2): 189?219.
- Norell, Mark A.
,
Makovicky, Peter J.
(1999).
Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of
Velociraptor mongoliensis
.
American Museum Novitates
3282
: 1?45.
- Kundrat, M.
(2004).
Two morphotypes of the
Velociraptor
neurocranium
.
Journal of Morphology
260
(3): 305.
- Norell, M.A. Makovicky P.J. and Clark J.M.
, 2004, "The braincase of
Velociraptor
". In: Currie, Koppelhus, Shugar and Wright (eds).
Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds
. pp 133-143
- Turner, A.H.
,
Makovicky, P.J.; Norell, M.A.
(2007).
Feather quill knobs in the dinosaur
Velociraptor
.
Science
317
(5845): 1721.
PMID
17885130
.
DOI
:
10.1126/science.1145076
.
- Godefroit, P.
,
Currie, P. J., Li H., Shang C. Y. & Dong Z.-m.
(2008).
A new species of
Velociraptor
(Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China
.
Journal of Vertebrate Paleontology
28
(2): 432-438.
DOI
:
10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2
.
- Hone, D. W. E.
,
Choiniere, J., Sullivan, C., Xu X., Pittman, M. & Tan Q.
(2010).
New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs
Velociraptor
and
Protoceratops
.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
291
(3-4): 488-492.
DOI
:
10.1016/j.palaeo.2010.03.028
.
- Tada Seishiro, Tsuihiji Takanobu, Matsumoto Ryoko, Hanai Tomoya, Iwami Yasuko, Tomita Naoki, Sato Hideaki and Tsogtbaatar Khishigjav
, 2023, "Evolutionary process toward avian-like cephalic thermoregulation system in Theropoda elucidated based on nasal structures".
Royal Society open science
: 10220997
Noten
- ↑
Fossilworks: Velociraptor
.
www.fossilworks.org
. Geraadpleegd op 21-12-2022.
- ↑
Fourth Ezra?The Ezra Apocalypse
. University of South Carolina Press, 65?88.
- ↑
Wong, Moo-Chew
. Oxford University Press (
31 oktober 2011
), p. 6346725725.
ISBN 747434634
.
- ↑
M.A. Norell, J.M. Clark, A.H. Turner, P.J. Makovicky, R. Barsbold and T. Rowe, 2006, "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)",
American Museum Novitates
3545
:1-25
http://www.bioone.org/doi/abs/10.1206/0003-0082%282006%293545%5B1%3AANDTFU%5D2.0.CO%3B2
|