Monoclonius
is een geslacht van plantenetende
ornithischische
dinosauriers
, behorend tot de groep van de
Ceratopia
, dat tijdens het late
Krijt
leefde in het gebied van het huidige
Noord-Amerika
. Tegenwoordig wordt het meestal beschouwd als een
nomen dubium
.
In 1876 schreef de
New Yorkse
student
Charles Hazelius Sternberg
een brief aan professor
Edward Drinker Cope
waarin hij hem smeekte driehonderd dollar op te sturen om een
huifkar
met trekpaarden te kopen zodat hij fossielen kon gaan zoeken in
Kansas
. Cope zond een brief terug met het gevraagde geld ingesloten. Op 1 augustus arriveerde Cope persoonlijk per spoor in
Omaha
in het huidige
Nebraska
waar hij een rendez-vous had met Sternberg. Beiden kochten een paard-en-wagen in
Fort Benton
,
Montana
, huurden een gids, een kok en wat loonwerkers en trokken, ondanks dat de
Dakota
in opstand waren en kort daarvoor het regiment van
George Armstrong Custer
hadden vernietigd in de
Slag bij Little Bighorn
, naar het oosten richting de
Judith River
waar ze aan de monding van de
Dog Creek
in
Chouteau County
fossielen begonnen op te graven. Een, overigens vreedzaam, bezoek van tweeduizend
Absarokee
of
Crow
, deed de kok en gids op de vlucht slaan, maar beide paleontologen zetten hun onderzoek voort totdat Cope als eerste op 15 oktober afreisde, zevenhonderd kilogram fossielen meenemend.
Reeds op 30 oktober 1876 publiceerde Cope een artikel waarin hij op basis hiervan vele soorten benoemde waaronder de dinosaurier
Monoclonius crassus
, de
typesoort
van het geslacht
Monoclonius
. De geslachtsnaam is afgeleid van het
Oudgriekse
μ?νο?,
monos
, "enkelvoudig", en κλων?ον,
kloonion
, "spruit", "scheut". Vaak is gedacht dat dit een verwijzing was naar de hoorn op de neus, die langer was dan de wenkbrauwhoorns, maar tegenwoordig wordt begrepen dat Cope een tegenstelling had willen maken met de iets eerder in het artikel benoemde
Diclonius
, een dinosaurier die alleen bekend was van een tand met twee tandwortels. Bij het beschreven materiaal van
Monoclonius
werd ook een tand vermeld met maar een wortel. Het is door
Benjamin Creisler
ook verondersteld dat Cope een vermeend verschil in tandvervanging wilde aanduiden:
Diclonius
zou volgens hem dan een slijtvlak bestaande uit twee tandgeneraties hebben en
Monoclonius
maar een enkelvoudig slijtvlak. De tand zou men later kwijtraken, maar het feit dat de wortel enkelvoudig was, betekent vrijwel zeker dat deze juist niet aan een ceratopier toebehoorde doch vermoedelijk aan een of ander lid van de
Euornithopoda
. De soortaanduiding
crassus
betekent "dik" in het
Latijn
en slaat waarschijnlijk opnieuw op de tandwortel.
Cope en Sternberg hadden hun fossielen gevonden in een laag van de
Judith River Formation
die dateert uit het
Campanien
. Het materiaal van
Monoclonius
bestond uit een reeks
syntypen
; Cope wees dus niet een van de fossielen als
holotype
aan, ook niet de tand waarnaar de soort vernoemd was. Behalve de tand bestonden de syntypen uit een neushoorn, een stuk nekschild, wenkbrauwhoorns, drie vergroeide halswervels, een heiligbeen van tien wervels, de schoudergordel, een darmbeen, een zitbeen, twee dijbeenderen, een scheenbeen, een kuitbeen en delen van een voorpoot. In zijn haast te publiceren beschreef Cope deze elementen zeer minimaal in totaal zevenentwintig regels. Ceratopiers waren toen nauwelijks bekend en Cope begreep in het geheel de speciale eigenschappen van de nieuwe soort niet. Neushoorn, wenkbrauwhoorn noch nekschild werden door hem als zodanig onderkend: hij dacht dat de schedelkraag een
episternum
was, een verbeende laag
kraakbeen
van het
borstbeen
en zag de drie vergroeide halswervels voor voorste ruggenwervels aan. Dit alleen bewijst al dat de naam niet op de hoorn sloeg. Pas nadat zijn rivaal
Othniel Charles Marsh
in 1889
Triceratops
beschreven had, kon Cope wijs worden uit zijn eerdere vondst. Al in 1877 had hij gelijksoortige resten gemeld maar niet met
M. crassus
in verband gebracht. Samen met een herbeschrijving van die laatste benoemde hij die nu als een tweede soort:
Monoclonius recurvicornis
, "met de naar achteren gebogen hoorn", gebaseerd op een korte gebogen neushoorn en twee wenkbrauwhoorns, specimen AMNH 3999. Tegelijkertijd benoemde hij nog twee soorten:
Monoclonius sphenocerus
, de "wighoornige" vanuit het Grieks σ?ην??,
sphenos
, "wig", gebaseerd op een rechte 325 millimeter lange zijdelings afgeplatte neushoorn, specimen AMNH 3989 door Sternberg in 1876 op
Cow Island
in de
Missouri
gevonden en
Monoclonius fissus
, "de gespletene", gebaseerd op een gebroken pterygoide, specimen AMNH 3988, dat Cope voor het squamosum aanzag.
In 1895 werd wegens geldnood een belangrijk deel van Copes collectie verkocht aan het
American Museum of Natural History
, waaronder ook al de monocloniusfossielen. De syntypen van
Monoclonius crassus
kregen bij die gelegenheid het inventarisnummer
AMNH 3998
. In 1907 werden ze postuum beschreven door
John Bell Hatcher
. Hatcher concludeerde dat het merendeel van het materiaal afkomstig was van verschillende individuen en misschien zelfs soorten daar
Ceratops
op vondsten uit hetzelfde gebied gebaseerd was. Hatcher koos daarom als
lectotype
de twee vergroeide wandbeenderen, i.c. vertegenwoordigd door een deel van de achterste schildrand met een breedte van drieentachtig centimeter, verbonden met de beenbalk van een halve meter lengte tussen de parietaalvensters.
Monoclonius recurvicornis
hernoemde Hatcher tot
Ceratops recurvicornis
.
In 1901 verrichtte
Lawrence Morris Lambe
opgravingen in
Canada
waarbij hij beenderen van ceratopiden vond. In 1902 benoemde hij die als drie soorten van
Monoclonius
. Twee daarvan,
Monoclonius belli
waarvan de soortaanduiding
Walter Bell
eerde en
Monoclonius canadensis
, werden later gezien als een apart geslacht maar dezelfde soort:
Chasmosaurus
belli
. De derde soort was
Monoclonius dawsoni
waarvan het epitheton
George Mercer Dawson
eerde, de eerste die ooit in Canada dinosauriers had gevonden. Deze soort was gebaseerd op een stuk voorste schedel, specimen NMC 1173. Aan de soort werd ook een wandbeen toegewezen, specimen NMC 971. In 1904 echter concludeerde Lambe, na een suggestie van Hatcher, dat dit wandbeen aan een andere vorm toebehoorde die hij benoemde als
Centrosaurus
apertus
. Dit zou de aanleiding zijn tot een grote en langdurige taxonomische verwarring. In 1914 stelde
Barnum Brown
dat AMNH 3998 en NMC 971 geen relevante verschillen vertoonden en dat
Centrosaurus apertus
daarom een jonger synoniem was van
Monoclonius crassus
. Tegelijkertijd benoemde hij een nieuwe soort van
Monoclonius
:
Monoclonius flexus
, "de gebogene", gebaseerd op specimen AMNH 5239, een in 1912 gevonden schedel met een naar voren gebogen neushoorn. In 1917 benoemde Brown twee monocloniussoorten. De eerste was
Monoclonius nasicornus
, "met de neushoorn", gebaseerd op een skelet met schedel uit de
Dinosaur Park Formation
, specimen AMNH 5351, in 1914 door Brown gevonden in de
Sternberg Quarry 43
bij de
Sand Creek
in
Alberta
. Indertijd was het een van de meest complete ceratopide skeletten die ooit opgegraven waren. Al in 1918 wilde C.H. Sternberg de naam emenderen tot het correctere
M. nasicornis
, een schrijfwijze die daarna meestal gebruikt zou worden, maar de oorspronkelijke vorm heeft prioriteit en is de geldige naam. De tweede soort was
Monoclonius cutleri
, waarvan de soortaanduiding
William Edmund Cutler
eert, gebaseerd op specimen AMNH 5427, een gedeeltelijk skelet zonder schedel.
Ten gevolge van het gelijkstellen door Brown van
Centrosaurus apertus
met
Monoclonius crassus
werd in 1964 door
Oskar Kuhn
Centrosaurus longirostris
tot een
Monoclonius longirostris
hernoemd. In 1936 aanvaardde Kuhn wel de identiteit van de geslachten maar niet van hun typesoorten, wat een
Monoclonius apertus
opleverde. Het was ook mogelijk
Centrosaurus
als een
ondergeslacht
van
Monoclonius
te beschouwen.
Richard Swann Lull
koos in 1933 voor die optie wat tot een
Monoclonius (Centrosaurus) apertus
en een
Monoclonius (Centrosaurus) cutleri
leidde.
In 1940 kwam het nog tot een directe benoeming binnen het geslacht toen
Charles Mortram Sternberg
, de zoon van C.H. Sternberg, een
Monoclonius lowei
schiep op basis van een schedel in 1937 gevonden bij
Manyberries
in Alberta, specimen CMN 8790. De soortaanduiding eert zijn assistent bij de opgraving
Harold D'acre Robinson Lowe
. Een volgende monocloniussoort werd door C.M. Sternberg in 1949 geschapen toen hij
Brachyceratops
montanensis
in een
Monoclonius montanensis
hernoemde, een naam die niet meer gebruikt wordt. In 1987 hernoemde
Guy Leahy
Styracosaurus
albertenis
tot een
Monoclonius albertenis
om dat laatste geslacht een ruimer bereik te geven, maar dat heeft geen navolging gevonden. In 1990 hernoemde
Thomas Lehman
Avaceratops
lammersi
tot een
Monoclonius lammersi
, maar ook dat is geen gebruikelijke naam geworden.
De ingewikkelde naamgevingsgeschiedenis kan worden samengevat in een soortenlijst.
- Monoclonius crassus
Cope 1876:
nomen dubium
;
typesoort
van
Monoclonius
- Monoclonius recurvicornis
Cope 1889:
nomen dubium
; =
Ceratops recurvicornis
(Cope 1889) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; =
Centrosaurus recurvicornis
(Cope 1889) Sternberg 1940 =
Centrosaurus recurvatus
Langston 1975 (sic); =
Eucentrosaurus recurvicornis
(Cope 1889) Chure & McIntosh 1989; =
Chasmosaurus recurvicornis
(Cope 1889) Olshevsky 2000
- Monoclonius sphenocerus
Cope 1889:
nomen dubium
- Monoclonius fissus
Cope 1889:
nomen dubium
- Monoclonius belli
Lambe 1902: =
Chasmosaurus
belli
- Monoclonius canadensis
Lambe 1902: synoniem
Chasmosaurus belli
; =
Ceratops canadensis
(Lambe 1902) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; =
Eoceratops
canadensis
(Lambe 1902) Lambe 1915
- Monoclonius dawsoni
Lambe 1902: ouder synoniem van
Centrosaurus apertus
; =
Brachyceratops dawsoni
(Lambe 1902) Lambe 1915;
Centrosaurus dawsoni
(Lambe 1902) Sternberg 1940
- Monoclonius flexus
Brown 1914: jonger synoniem
Centrosaurus apertus
; =
Monoclonius (Centrosaurus) flexus
(Brown 1914) Brown per Lull 1933; =
Eucentrosaurus flexus
(Brown 1914) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius nasicornus
Brown 1917: mogelijk valide soort, mogelijk
Styracosaurus albertensis
, =
Monoclonius nasicornis
Sternberg 1918 (emendatio incorrecta); =
Centrosaurus nasicornus
(Brown 1917) Lull 1933; =
Eucentrosaurus nasicornus
(Brown 1917) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius cutleri
Brown 1917: jonger synoniem
Centrosaurus apertus
; =
Centrosaurus cutleri
(Brown 1917) Russell 1930; =
Monoclonius (Centrosaurus) cutleri
(Brown 1917) Brown per Lull 1933; =
Eucentrosaurus cutleri
(Brown 1917) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius longirostris
(Sternberg 1940) Kuhn 1964: jonger synoniem van
Centrosaurus apertus; =
Centrosaurus longirostris
Sternberg 1940; =
Eucentrosaurus longirostris
(Sternberg 1940) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius apertus
(Lambe 1904) Kuhn 1936: =
Centrosaurus
apertus
Lambe 1904; =
Monoclonius (Centrosaurus) apertus
(Lambe 1904) Lambe per Lull 1933; =
Eucentrosaurus apertus
(Lambe 1904) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius lowei
Sternberg 1940:
nomen dubium
- Monoclonius montanensis
(Gilmore 1914) Sternberg 1949: =
Brachyceratops
montanensis
Gilmore 1914
- Monoclonius albertenis
(Lambe 1913) Leahy 1987: =
Styracosaurus
albertensis
Lambe 1913
- Monoclonius lammersi
(Dodson 1986) Lehman 1990: =
Avaceratops
lammersi
Dodson 1986; =
Avaceratops lammersorum
(Dodson 1986) Olshevsky 1991
Tegen het eind van de twintigste eeuw werd in het oplevende onderzoek naar de centrosaurinen de relatie tussen
Centrosaurus
en
Monoclonius
als steeds problematischer ervaren. Er waren drie relevante mogelijkheden. De eerste was dat Brown in 1914 gelijk had gehad en
Centrosaurus apertus
slechts een jonger synoniem was van
Monoclonius crassus
. In dat geval moest de zeer gebruikelijk geworden naam
Centrosaurus
niet meer toegepast worden. De tweede mogelijkheid was dat de, immers op zeer mager materiaal gebaseerde,
Monoclonius crassus
slechts een
nomen dubium
was, een aanduiding voor alleen het lectotype daar dit niet bewijsbaar met andere fossielen in verband kon worden gebracht. Dat zou betekenen dat men deze soort veilig kon negeren en alle andere monocloniussoorten hernoemd of bij andere soorten ondergebracht moesten worden. Een laatste mogelijkheid was dat beide soorten geldig waren, want aantoonbaar gescheiden taxa. In 1996 werd de laatste positie verdedigd door
Peter Dodson
die stelde dat het lectotype van
Monoclonius crassus
en het holotype van
Monoclonius lowei
een onderscheidend kenmerk gemeen hadden, namelijk een zeer dun wandbeen nabij de schildrand. Dit zou bewijzen dat deze eigenschap van het lectotype niet berustte op toeval en dat ze samen een apart taxon vormden ten opzichte van
Centrosaurus
.
Brown had in 1914 de identiteit van
Centrosaurus apertus
en
Monoclonius crassus
verdedigd door te stellen dat de verschillen het gevolg waren van de ouderdom van het individu van het lectotype of de erosie van diens nekschild. In 1997 stelde
Scott Sampson
juist het omgekeerde: alle typespecimina van het geslacht
Monoclonius
waren
nomina dubia
aangezien het jongvolwassen exemplaren betrof, zoals bewezen zou worden door de lange groeivezels in het bot. Veel soorten centrosaurinen zouden zo een "monocloniusfase" in hun rijping doormaken, met een dun, weinig geornamenteerd, nekschild en dat zou ook verklaren waarom zulke fossielen in velerlei aardlagen opduiken. In 1998 wierpen Dodson en
Allison Tumarkin
tegen dat er ook sprake kon zijn van
pedomorfose
, het tot op volwassen leeftijd bewaren van jeugdige kenmerken. Daarop zou het feit wijzen dat bij het holotype van
M. lowei
, specimen NMC 8790, de beenbalk tussen de parietaalvensters met 609 millimeter de langste was van enige bekende centrosaurine: bij het op een na langste exemplaar, specimen NMC 5429 van
Centrosaurus apertus
, meet dit element slechts 545 millimeter. NMC 8790 moest wegens zijn lengte wel volwassen geweest zijn. In 2006 stelde
Michael Ryan
echter dat de aanwezigheid van een zich net ontwikkelend derde epiparietale, een stekel op de schildrand, bewees dat NMC 8790 toch nog onvolgroeid was. Het zou in principe een jong individu van
Einiosaurus
geweest kunnen zijn, wat
M. lowei
tot een
nomen dubium
maakt: in ieder geval betekent het dat het specimen geen ondersteuning vormt voor het bestaan van een ten opzichte van
Centrosaurus
afwijkende morfologie van
Monoclonius
. Het lectotype van
Monoclonius crassus
is daarmee vermoedelijk ook jongvolwassen en het taxon een
nomen dubium
. Deze redenering wordt tegenwoordig vrij algemeen aanvaard.
Behalve de typesoort
Monoclonius crassus
worden ook de overige monocloniussoorten tegenwoordig als
nomina dubia
dan wel
nomina nuda
, jongere synoniemen of eigen geslachten beschouwd. De enige uitzondering vormt
Monoclonius nasicornus
. Deze soort is gebaseerd op een relatief compleet en goed geconserveerd exemplaar, specimen AMNH 5351, dat in geen geval een
nomen dubium
kan opleveren. Dodson kwam in 1990 met de hypothese dat het zou gaan om het wijfje van
Styracosaurus
albertensis
. Dat bij
M. nasicornus
de grote stekels op het nekschild ontbraken, zou dan een geval zijn van
seksuele dimorfie
. Over deze suggestie bestaat echter grote twijfel daar van andere centrosaurinen niet zo'n extreem geslachtsonderscheid bekend is en
M. nasicornus
uit een oudere laag afkomstig is. Toch wordt het specimen wel bij
Styracosaurus
ondergebracht. Een andere oplossing waarvoor men soms kiest, is het taxon behandelen als een aparte soort van
Centrosaurus
zodat het een
Centrosaurus nasicornus
wordt. Dit dreigt echter het geslacht
Centrosaurus
parafyletisch
te maken: het is goed mogelijk dat
M. nasicornus
dichter bij
Styracosaurus
in de stamboom staat. Gezien deze problemen blijven sommigen van een
Monoclonius nasicornus
spreken, de benoeming van een eigen geslacht afwachtend. De geslachtsnaam zet men dan als een "
Monoclonius
" tussen aanhalingstekens om aan te geven dat er geen verband bestaat met
Monoclonius crassus
.
In 2010 schatte
Gregory S. Paul
de lengte van
M. nasicornus
op vijf meter, het gewicht op twee ton. De postcrania, de delen achter de schedel, lijken sterk op die van
Styracosaurus
. De poten zijn duidelijk wat korter. Het opperarmbeen heeft een spitse in plaats van bijlvormige deltopectorale kam. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn lager en breder. De grootste verschillen bevinden zich in de schedel hoewel ook daar veel gelijkenissen zijn zoals een hoge neushoorn en lage wenkbrauwhoorns. Bij
M. nasicornus
is de bult op de snuit, op de praemaxilla, hoger. Het neusgat is kleiner en heeft een langer uitsteeksel op de achterrand. Net als bij
Centrosaurus
is het nekschild in zijaanzicht platter en heeft vooraan een dieper afhangende en niet zo breed uitstekend squamosum. Zeer afwijkend van
Styracosaurus
zijn de
osteodermen
op de rand van het wandbeen, de epiparietalia. De voorste kleinere daarvan steken naar achteren in plaats van naar voren. De grootte ervan neemt naar achteren zeer geleidelijk toe tot en met het derde epiparietale dat dus niet de vorm heeft van een lange stekel. Terwijl bij
Styracosaurus
de tweede epiparietalia nauwelijks uitgegroeid zijn, hebben ze bij
M. nasicornus
de vorm van vrij lange naar binnen gerichte hoorntjes die een diepe inkeping op de middenlijn van het schild omvatten.
Styracosaurus
heeft eerste epiparietalia die nauwelijks naar beneden toe de rand van de parietaalvensters bereiken; bij
M. nasicornus
overgroeien ze die tot over de helft ervan en zijn tongvormig als bij
Centrosaurus
. In de onderkaak heeft
M. nasicornus
een opvallend naar voren en onderen gekromd uitsteeksel bij de top van de
processus coronoides
, de hoge bult achteraan die als hefboom dient om de kaken te sluiten.
In 2014 concludeerde een studie dat het een middelgroot exemplaar van
Centrosaurus apertus
betrof.
Literatuur
- Cope, E.D.
(1876).
Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana
.
Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
28: 248-261
- Cope, E.D.
(1877).
On Reptilian remains from the Dakota Beds of Colorado
.
Paleontological Bulletin
26: 193-197
- Cope, E.D.
(1889).
The horned Dinosauria of the Laramie
.
American Naturalist
23: 715-717
- Lambe, L.M.
(1902).
New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)
.
Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology
3 (2): 25-81
- Lambe, L.M.
(1904).
On the squamoso-parietal crest of the horned dinosaurs
Centrosaurus apertus
and
Monoclonius canadensis
from the Cretaceous of Alberta
.
Transactions of the Royal Society of Canada, series 2
10 (4): 1-9
- Brown, B.
(1914).
A complete skull of the horned dinosaur
Monoclonius
, from the Belly River of Alberta
.
Bulletin of the American Museum of Natural History
33: 549?558
- Brown, B.
(1917).
A complete skeleton of the horned dinosaur
Monoclonius
, and description of a second skeleton showing skin impressions
.
Bulletin of the American Museum of Natural History
35: 709?716
- Lull, R.S.
(1933).
A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs
.
Memoirs of the Peabody Museum of Natural History
3 (3): 1-175
- Kuhn, Oskar
, 1936,
Ornithischia (Stegosauriis exclusis). Fossilium Catalogus I: Animalia Pars 78
81 pp.
- Sternberg, C.M.
(1938).
Monoclonius
from southeastern Alberta compared with
Centrosaurus
.
Journal of Palaeontology
12 (3): 284-286
- Sternberg, C.M.
(1940).
Ceratopsidae from Alberta
.
Journal of Palaeontology
14 (5): 468-480
- Sternberg, C.M.
(1949).
The Edmonton Fauna and description of a New
Triceratops
from the Upper Edmonton Member: Phylogeny of the Ceratopsidae
.
Annual Report of the National Museum of Canada, Bulletin
113: 33-46
- Kuhn, O.
, 1964,
Ornithischia: Fossilium Catalogus I, Animalia, pars 105
, 80 pp.
- Leahy, G.D.
, 1987, "The gradual extinction of dinosaurs: face or artifact?", In: Currie P.M., and Koster, E.H. (eds)
Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers
pp. 138-143
- Dodson, P.
, 1990, "On the status of the ceratopsids
Monoclonius
and
Centrosaurus
". In: Carpenter, K. and Currie, P.J. (eds.).
Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives
. Cambridge University Press, Cambridge. pp. 231-243
- Creisler, B.S.
(1992).
Why
Monoclonius
COPE was not named for its horn: the etymologies of Cope's dinosaurs
.
Journal of Vertebrate Paleontology
12 (3): 313-317
- Sampson, S.D.
, Ryan, M.J., Tanke, D.H.
(1997).
Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications
.
Zoological Journal of the Linnean Society
121: 293?337.
DOI
:
10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x
.
- Tumarkin, A.R.
, Dodson, P.
(1998).
A heterochronic analysis of enigmatic ceratopsids
.
Journal of Vertebrate Paleontology
18 (supplement): 83A
- Ryan, M.J.
(2006).
The status of the problematic taxon
Monoclonius
(Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa
.
Geological Society of America. Abstracts with Programs
38 (4): 62
|