Денитрификаци?а

Од Википеди?а ? слободната енциклопеди?а
Азотен циклус.
Нитрификаци?а и денитрификаци?а во лабораториски услови.

Денитрификаци?а микробиолошко олеснето де?ство каде нитратот (NO 3 ? ) се намалува и на кра?от произведува молекуларен азот (N 2 ) преку низа на средно гасовити производи од азот оксид. Факултативните анаеробни бактерии вршат денитрификаци?а како вид на дише?е што ги намалува оксидираните облици на азот како одговор на оксидаци?ата на дарител на електрони како што е органската матери?а. Претпочитаните азотни акцептори на електрони со редослед на?многу до на?малку термодинамички поволни вклучуваат нитрат (NO 3 ? ), нитрит (NO 2 ? ), азотен оксид (NO), диазотен оксид (N 2 O) конечно резултира со производство на диазот (N 2 ) завршува?е на азотниот циклус. Денитрифициските микроби бараат многу ниска концентраци?а на кислород помала од 10%, како и органски соединени?а за енерги?а. Биде??и денитрификаци?ата може да го отстрани NO 3 ? , намалува??и го неговото истекува?е до подземните води, може стратешки да се користи за третман на отпадни води или животински остатоци со висока содржина на азот. Денитрификаци?ата може да истече N 2 O, ко?а е супстанца што го осиромашува озонот и гас на стаклена градина што може да има значително вли?ание врз глобалното затоплува?е.

Де?ството се изведува првенствено од хетеротрофни бактерии (како што се Paracoccus denitrificans и разни псевдомонади), [1] иако се идентификувани и автотрофни денитрификатори (на пример, Thiobacillus denitrificans ). [2] Денитрификаторите се застапени во сите главни филогенетски групи. [3] Општо земено, неколку видови бактерии се вклучени во целосното редуцира?е на нитратот до N 2 , и пове?е од еден ензимски пат е идентификуван во де?ството на редукци?а. [4] Де?ството на денитрификаци?а не само што обезбедува енерги?а на организмот ко? врши редукци?а на нитрати во диазотен гас, туку и некои анаеробни цили?ати можат да користат денитрификациони ендосимбионти за да доби?ат енерги?а слична на употребата на митохондриите во организмите што дишат кислород. [5]

Директна редукци?а од нитрат во амониум , де?ство познато како дисимилаторно нитратска редукци?а во амониум или ДНРА, [6] е исто така можно за организмите кои го имаат генот nrf. [7] [8] Ова е поретко од денитрификаци?ата во пове?ето екосистеми како средство за намалува?е на нитратите. Други гени познати ка? микроорганизмите кои денитрификуваат вклучуваат нир (нитритна редуктаза) и nos (диазотна оксидна редуктаза) ме?у другото; [3] организмите идентификувани дека ги имаат овие гени вклучуваат Alcaligenes faecalis , Alcaligenes xylosoxidans , многу од родот Pseudomonas , Bradyrhizobium japonicum и Blastobacter denitrificans . [9]

Преглед [ уреди | уреди извор ]

Полуреакции [ уреди | уреди извор ]

Денитрификаци?ата главно се одвива преку неко?а комбинаци?а од следните полуреакции, при што ензимот ?а катализира реакци?ата во загради:

  • NO 3 ? + 2H + + 2 e ? NO 2 - + H 2 O (нитратна редуктаза)
  • NO 2 ? + 2 H + + e ? → NO + H 2 O (нитритна редуктаза)
  • 2 NO + 2 H + + 2 e ? N 2 O + H 2 O (азотнооксидна редуктаза)
  • N 2 O + 2 H + + 2 e ? N 2 + H 2 O (диазотно оксидна редуктаза)

Целосното де?ство може да се изрази како нето избалансирана редоксирана реакци?а, каде што нитратот (NO 3 - ) целосно се редуцира до диазот (N 2 ):

  • 2 NO 3 ? + 10 e ? + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O

Услови за денитрификаци?а [ уреди | уреди извор ]

Во природата, денитрификаци?ата може да се случи и во копнените и во морските екосистеми . [10] Вообичаено, денитрификаци?ата се случува во аноксични средини, каде што концентраци?ата на растворениот и слободно достапен кислород е исцрпена. Во овие области, нитрат (NO 3 - ) или нитрит ( NO 2 ) може да се користи како замена терминален примател на електрони наместо кислород (O 2 ), енергетски поповолен примател на електрони. Терминалниот примател на електрони е соединение кое се намалува во реакци?ата со прима?е електрони. Примери за аноксични средини може да вклучуваат почви , [11] подземни води , [12] моклишта , нафтени резервоари, [13] слабо проветрени агли на океаните и седименти на морското дно.

Понатаму, денитрификаци?ата може да се случи и во оксични средини. Висока активност на денитрификаторите може да се забележи во ме?уплимните зони, каде што плимните циклуси предизвикуваат флуктуации на концентраци?ата на кислород во песочните кра?брежни седименти. [14] На пример, бактерискиот вид Paracoccus denitrificans се вклучува во денитрификаци?а и под оксични и аноксични услови истовремено. По изложува?е на кислород, бактериите можат да користат диазотно оксидна редуктаза, ензим ко? го катализира последниот чекор на денитрификаци?а. [15] Аеробните денитрификатори се главно Грам-негативни бактерии во родот Proteobacteria. Ензимите NapAB, NirS, NirK и NosZ се нао?аат во периплазмата, широк простор граничи со цитоплазматската и надворешната мембрана ка? Грам-негативните бактерии. [16]

Денитрификаци?ата може да доведе до состо?ба наречена изотопска фракционира?е во почвената средина. Двата стабилни изотопи на азот, 14 N и 15 N се нао?аат во профилите на седиментот. За време на денитрификаци?ата се претпочита полесниот изотоп на азот, 14 N, остава??и го потешкиот изотоп на азот, 15 N, во резидуалната матери?а. Оваа селективност доведува до збогатува?е на 14 N во биомасата во споредба со 15 N. [17] Покра? тоа, релативното изобилство на 14 N може да се анализира за да се разликува денитрификаци?ата за разлика од другите де?стви?а во природата.

Употреба во третманот на отпадни води [ уреди | уреди извор ]

Денитрификаци?ата на?често се користи за отстранува?е на азот од канализаци?ата и комуналните отпадни води. Тоа е исто така инструментално де?ство во изградените моклишта [18] и кра?брежните зони [19] за спречува?е на загадува?ето на подземните води со нитрати што произлегува од прекумерната употреба на ?убрива во зем?оделството или во станбените простории. [20] Биореакторите за дрвни деланки се проучувани од 2000-тите и се ефикасни во отстранува?ето на нитратите од зем?оделските отпадоци [21] , па дури и од ?убривото. [22]

Намалува?ето под аноксични услови може да се случи и преку де?ство наречен анаеробна оксидаци?а на амониум (анамокс): [23]

NH 4 + + NO 2 ? → N 2 + 2 H 2 O

Во некои места за обработка на отпадни води , соединени?ата како што се метанол , етанол , ацетат, глицерин или други производи се додаваат во отпадната вода за да се обезбеди извор на ?аглерод и електрони за денитрификаци?а на бактериите. [24] Микробката екологи?а на таквите инженерски де?стви?а на денитрификаци?а се одредува според природата на дарителот на електрони и условите за работа на де?ството. [25] [26] Де?стви?ата на денитрификаци?а се користат и во пречистува?ето на индустриските отпадни води. [27] Многу видови и диза?ни на биореактори за денитрификаци?а се комерци?ално достапни за индустриски примени, вклучително и електро-биохемиски реактори, мембрански биореактори и биореактори со подвижни легла.

Аеробната денитрификаци?а, спроведена од аеробни денитрификатори, може да понуди потенци?ал за елиминира?е на потребата од посебни резервоари и намалува?е на приносот на ти?ата. Посто?ат помалку строги бара?а за алкалност биде??и алкалноста створена за време на денитрификаци?а може делумно да ?а надоканди потрошувачката на алкалност при нитрификаци?а. [16]

Поврзано [ уреди | уреди извор ]

Наводи [ уреди | уреди извор ]

  1. Carlson, C. A.; Ingraham, J. L. (1983). ?Comparison of denitrification by Pseudomonas stutzeri , Pseudomonas aeruginosa , and Paracoccus denitrificans . Appl. Environ. Microbiol . 45 (4): 1247?1253. Bibcode : 1983ApEnM..45.1247C . doi : 10.1128/AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMC   242446 . PMID   6407395 .
  2. Baalsrud, K.; Baalsrud, Kjellrun S. (1954). ?Studies on Thiobacillus denitrificans “. Archiv fur Mikrobiologie . 20 (1): 34?62. doi : 10.1007/BF00412265 . PMID   13139524 .
  3. 3,0 3,1 Zumft, W G (1997). ?Cell biology and molecular basis of denitrification“ . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 61 (4): 533?616. doi : 10.1128/mmbr.61.4.533-616.1997 . PMC   232623 . PMID   9409151 .
  4. Atlas, R.M., Barthas, R. Microbial Ecology: Fundamentals and Applications. 3rd Ed. Benjamin-Cummings Publishing. ISBN   0-8053-0653-6
  5. Graf, Jon S.; Schorn, Sina; Kitzinger, Katharina; Ahmerkamp, Soeren; Woehle, Christian; Huettel, Bruno; Schubert, Carsten J.; Kuypers, Marcel M. M.; Milucka, Jana (3 March 2021). ?Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification“ . Nature . 591 (7850): 445?450. Bibcode : 2021Natur.591..445G . doi : 10.1038/s41586-021-03297-6 . PMC   7969357 Проверете ?а вредноста |pmc= ( help ) . PMID   33658719 Проверете ?а вредноста |pmid= ( help ) .
  6. An, S.; Gardner, WS (2002). ?Dissimilatory nitrate reduction to ammonium (DNRA) as a nitrogen link, versus denitrification as a sink in a shallow estuary (Laguna Madre/Baffin Bay, Texas)“. Marine Ecology Progress Series . 237 : 41?50. Bibcode : 2002MEPS..237...41A . doi : 10.3354/meps237041 .
  7. Kuypers, MMM; Marchant, HK; Kartal, B (2011). ?The Microbial Nitrogen-Cycling Network“. Nature Reviews Microbiology . 1 (1): 1?14. doi : 10.1038/nrmicro.2018.9 . PMID   29398704 .
  8. Spanning, R., Delgado, M. and Richardson, D. (2005). ?The Nitrogen Cycle: Denitrification and its Relationship to N 2 Fixation“. Nitrogen Fixation: Origins, Applications, and Research Progress . стр. 277?342. doi : 10.1007/1-4020-3544-6_13 . ISBN   978-1-4020-3542-5 . It is possible to encounter DNRA when your source of carbon is a fermentable substrate, as glucose, so if you wanna avoid DNRA use a non fermentable substrate CS1-одржува?е: пове?е ими?а: список на автори ( link )
  9. Liu, X.; Tiquia, S. M.; Holguin, G.; Wu, L.; Nold, S. C.; Devol, A. H.; Luo, K.; Palumbo, A. V.; Tiedje, J. M. (2003). ?Molecular Diversity of Denitrifying Genes in Continental Margin Sediments within the Oxygen-Deficient Zone off the Pacific Coast of Mexico“ . Appl. Environ. Microbiol . 69 (6): 3549?3560. Bibcode : 2003ApEnM..69.3549L . CiteSeerX   10.1.1.328.2951 . doi : 10.1128/aem.69.6.3549-3560.2003 . PMC   161474 . PMID   12788762 .
  10. Seitzinger, S.; Harrison, J. A.; Bohlke, J. K.; Bouwman, A. F.; Lowrance, R.; Peterson, B.; Tobias, C.; Drecht, G. V. (2006). ?Denitrification Across Landscapes and Waterscapes: A Synthesis“. Ecological Applications . 16 (6): 2064?2090. doi : 10.1890/1051-0761(2006)016[2064:dalawa]2.0.co;2 . PMID   17205890 . |hdl-access= бара |hdl= ( help )
  11. Scaglia, J.; Lensi, R.; Chalamet, A. (1985). ?Relationship between photosynthesis and denitrification in planted soil“. Plant and Soil . 84 (1): 37?43. doi : 10.1007/BF02197865 .
  12. Korom, Scott F. (1992). ?Natural Denitrification in the Saturated Zone: A Review“. Water Resources Research . 28 (6): 1657?1668. Bibcode : 1992WRR....28.1657K . doi : 10.1029/92WR00252 .
  13. Cornish Shartau, S. L.; Yurkiw, M.; Lin, S.; Grigoryan, A. A.; Lambo, A.; Park, H. S.; Lomans, B. P.; Van Der Biezen, E.; Jetten, M. S. M. (2010). ?Ammonium Concentrations in Produced Waters from a Mesothermic Oil Field Subjected to Nitrate Injection Decrease through Formation of Denitrifying Biomass and Anammox Activity“ . Applied and Environmental Microbiology . 76 (15): 4977?4987. Bibcode : 2010ApEnM..76.4977C . doi : 10.1128/AEM.00596-10 . PMC   2916462 . PMID   20562276 .
  14. Merchant; и др. (2017). ?Denitrifying community in coastal sediments performs aerobic and anaerobic respiration simultaneously“ . The ISME Journal . 11 (8): 1799?1812. doi : 10.1038/ismej.2017.51 . PMC   5520038 . PMID   28463234 .
  15. Qu; и др. (2016). ?Transcriptional and metabolic regulation of denitrification in Paracoccus denitrificans allows low but significant activity of nitrous oxide reductase under oxic conditions“. Environmental Microbiology . 18 (9): 2951?63. doi : 10.1111/1462-2920.13128 . PMID   26568281 .
  16. 16,0 16,1 Ji, Bin; Yang, Kai; Zhu, Lei; Jiang, Yu; Wang, Hongyu; Zhou, Jun; Zhang, Huining (2015). ?Aerobic denitrification: A review of important advances of the last 30 years“. Biotechnology and Bioprocess Engineering . 20 (4): 643?651. doi : 10.1007/s12257-015-0009-0 .
  17. Dahnke K.; Thamdrup B. (2013). ?Nitrogen isotope dynamics and fractionation during sedimentary denitrification in Boknis Eck, Baltic Sea“. Biogeosciences . 10 (5): 3079?3088. Bibcode : 2013BGeo...10.3079D . doi : 10.5194/bg-10-3079-2013 – преку Copernicus Publications.
  18. Bachand, P. A. M.; Horne, A. J. (1999). ?Denitrification in constructed free-water surface wetlands: II. Effects of vegetation and temperature“. Ecological Engineering . 14 (1?2): 17?32. doi : 10.1016/s0925-8574(99)00017-8 .
  19. Martin, T. L.; Kaushik, N. K.; Trevors, J. T.; Whiteley, H. R. (1999). ?Review: Denitrification in temperate climate riparian zones“. Water, Air, and Soil Pollution . 111 : 171?186. Bibcode : 1999WASP..111..171M . doi : 10.1023/a:1005015400607 .
  20. Mulvaney, R. L.; Khan, S. A.; Mulvaney, C. S. (1997). ?Nitrogen fertilizers promote denitrification“. Biology and Fertility of Soils . 24 (2): 211?220. doi : 10.1007/s003740050233 .
  21. Ghane, E; Fausey, NR; Brown, LC (Jan 2015). ?Modeling nitrate removal in a denitrification bed“. Water Res . 71C : 294?305. doi : 10.1016/j.watres.2014.10.039 . PMID   25638338 . (бара претплата)
  22. Carney KN, Rodgers M; Lawlor, PG; Zhan, X (2013). ?Treatment of separated piggery anaerobic digestate liquid using woodchip biofilters“. Environ Technology . 34 (5?8): 663?70. doi : 10.1080/09593330.2012.710408 . PMID   23837316 . (бара претплата)
  23. Dalsgaard, T.; Thamdrup, B.; Canfield, D. E. (2005). ?Anaerobic ammonium oxidation (anammox) in the marine environment“. Research in Microbiology . 156 (4): 457?464. doi : 10.1016/j.resmic.2005.01.011 . PMID   15862442 .
  24. Chen, K.-C.; Lin, Y.-F. (1993). ?The relationship between denitrifying bacteria and methanogenic bacteria in a mixed culture system of acclimated sludges“. Water Research . 27 (12): 1749?1759. doi : 10.1016/0043-1354(93)90113-v .
  25. Baytshtok, Vladimir; Lu, Huijie; Park, Hongkeun; Kim, Sungpyo; Yu, Ran; Chandran, Kartik (2009-04-15). ?Impact of varying electron donors on the molecular microbial ecology and biokinetics of methylotrophic denitrifying bacteria“. Biotechnology and Bioengineering . 102 (6): 1527?1536. doi : 10.1002/bit.22213 . PMID   19097144 .
  26. Lu, Huijie; Chandran, Kartik; Stensel, David (November 2014). ?Microbial ecology of denitrification in biological wastewater treatment“. Water Research . 64 : 237?254. doi : 10.1016/j.watres.2014.06.042 . PMID   25078442 .
  27. Constantin, H.; Fick, M. (1997). ?Influence of C-sources on the denitrification rate of a high-nitrate concentrated industrial wastewater“. Water Research . 31 (3): 583?589. doi : 10.1016/s0043-1354(96)00268-0 .