Chordata
?vair?s keturkoj? gyv?n? pavyzd?iai
Mokslin? klasifikacija
Karalyst? : Gyv?nai ( Animalia ) Tipas : Chordiniai ( Chordata ) Antklasis : Keturkojai ( Tetrapoda )
Binomas
Tetrapoda Hatschek & Cori , 1896

Keturkojai , arba tetrapodai ( Tetrapoda ) ? keturkojai stuburiniai gyv?nai , i?skiriami ? atskir? antklas? . Antklasis apima i?likusias ir i?nykusias varliagyvi? bei amniot? r??is. ?ie savo ruo?tu skirstomi ? sauropsidus ( roplius , ?skaitant dinozaurus , taigi ir pauk??ius ) ir sinapsidus (i?nykusius pelikozaurus , i?nykusius terapsidus ir visus i?likusius ?induolius ).

Keturkojai i?sivyst? i? primityvi? dalinai vandens gyv?n? Tetrapodomorpha , o ?ie ma?daug prie? 390 mln. met?, vidurio devono periodu i?sivyst? i? m?singapeleki? ?uv? . ^[1] Gal?nes turintys stuburiniai gyv?nai atsirado vidurinio devono periodu, j? fosilijos aptinkamos v?lyvojo devono pabaigoje. ?iuo laikotarpiu tetrapodai gyveno vandenyje. Pirmieji sausumoje galin?i? jud?ti tetrapod? kar?nin?s grup?s (neseniausi) prot?viai atsirado labai ankstyvame karbono periode , prie? 350 mln. met?. ^[2]

Pirmieji tetrapodai daugiausia gyveno vandenyje. ?i? laik? varliagyviai, i?sivyst? i? Batracomorpha , da?niausiai yra dalinai vandens gyv?nai, t. y., amfibijos; pirmieji j? gyvenimo tarpsniai vyksta vandenyje ? ten perne?ami kiau?in?liai ir ? ?uvis pana?ios lervos ( buo?galviai ), o v?liau vykstant metamorfozei u?auga gal?n?s ir suaug?lis tampa dalinai sausumos, dalinai vandens gyv?nas. Kita vertus, dauguma keturkoj? r??i? ?iandien yra amniotai , gyvenantys sausumoje. ?i ?aka i?sivyst? i? ankstesni? tetrapod? Reptiliomorpha v?lyvojo karbono periodo prad?ioje. Pagrindin? amniot? naujov?, palyginti su varliagyviais, ? amnionas , leid?iantis kiau?iniams i?laikyti vandens turin? sausumoje, tad vanduo dauginimuisi neb?ra b?tinas. Kai kurie keturkojai, pvz., gyvat?s ir kirmrausiniai , d?l tolesn?s evoliucijos prarado kai kurias arba visas savo gal?nes; kai kurie i?saugojo tik kaul? atavizmus kaip tolim? prot?vi? gal?ni? liku?ius. Kitos r??ys gr??o ? vanden? ar tapo amfibijomis (gyveno i? dalies vandenyje). ?ie poky?iai ?vyko tarp karbono periodo ^[3] ir net kainozojaus . ^{[4] [5]}

Viena amniot? grup? ( sauropsidai ) evoliucionavo ? roplius , tarp j? lepidozaurus , dinozaurus (?skaitant pauk??ius ), krokodilus , v??lius ir kitus giminingus jau i?nykusi? gyv?n? kladus, kita amniot? grup? ( sinapsidai ) evoliucionavo ? ?induolius ir kitus giminingus jau i?nykusi? gyv?n? kladus. Amniotams priskiriami keturkojai, kurie toliau i?vyst? geb?jim? skraidyti, pvz., pauk??iai tarp dinozaur?, pterozaurai tarp archozaur? ir ?ik?nosparniai tarp ?induoli?.

Keturkoj? klad? i?skyr? ir 1896 m. apra?? austr? zoologas Ha?ekas bei Kori, detalizavo kanadie?i? paleontologas Mi?elis Laurenas . ^{[6] [7]}

Bruo?ai [ redaguoti | redaguoti vikitekst? ]

Turi porines penkiapir?tes gal?nes ( kojas ), vidines ?nerves ( choanas ), vidurin? aus? , gerai i?sivys?ius? lie?uv? , lankst? kakl? , tvirt? kry?kaul? , kv?puoja plau?iais . ^[8] Kai kurie keturkoj? po?ymiai per evoliucij? i?nyko (pvz., gyva?i?, kirmraus?, kai kuri? drie?? kojos, beplau?i? salamandr? plau?iai, kirmraus? ir salamandr? vidurin? ausis). ^[8]

Klasifikacija [ redaguoti | redaguoti vikitekst? ]

Keturkojai i?skiriami ? atskir? antklas? ir priklauso chordiniams . Taip pat kartais i?skiriami ? ?iuos papildomus kladus:

• Eotetrapodiformes
• Elpistostegalia
• Stegocephali

Keturkojai da?niausiai skirstomi ? ?iuos pogrupius: ^{[7] [9] [10]} :

• Antklasis. Keturkojai ( Tetrapoda )
  • Klas?. Varliagyviai ( Amphibia )
    • Poklasis. Ichthiostegalijos ( Ichthyostegalia )
    • Poklasis. Antrakozaurijai ( Anthracosauria )
    • Poklasis. Temnospondiliai ( Temnospondyli )
    • Poklasis. Lisamfibijos ( Lissamphibia )
  • Klas?. Ropliai ( Reptilia )
    • Poklasis. Diapsidai ( Diapsida )
    • Poklasis. Euriapsidai ( Euryapsida )
    • Poklasis. Sinapsidai ( Synapsida )
    • Poklasis. Anapsidai ( Anapsida )
  • Klas?. ?induoliai ( Mammalia )
    • Poklasis. Pirma?v?riai ( Protothera )
    • Poklasis. Aloterijai ( Allotheria )
    • Poklasis. Tikrieji ?v?rys ( Theria )

Biologin? ?vairov? [ redaguoti | redaguoti vikitekst? ]

Keturkojai apima tris iki ?iol gyvenan?i? gyv?n? klases: varliagyvius , roplius ir ?induolius . Lisamfibij? ?vairov? laikui b?gant i?augo eksponenti?kai ^[11] , smarkiai augo ir keturkoj? ?vairov? apskritai. ^[12] Daugiau nei 30 000 ?iandien sutinkam? r??i? yra kilusios i? vienos ankstyvuoju ir viduriniuoju Devono periodu gyvenusios varliagyvi? grup?s. Ta?iau ?? diversifikacijos proces? bent kelis kartus nutrauk? kataklizmai, tokie kaip Permo-Triaso masinis r??i? i?nykimas , itin smarkiai paveik?s amniotus . ^[13] Dabartin? biologin? ?vairov? vis? pirma l?m? paleozojaus varliagyvi?, mezozojaus ropli? ir kainozojaus pauk??i? ir ?induoli? ?vairov?s augimas. Su biologin?s ?vairov?s augimu daug?jo ir r??i? bei ni??, kurias u??m? keturkojai. Pirmieji keturkojai buvo vandens gyv?nai, j? pagrindin? mitybos racion? sudar? ?uvys. ?iandien ?em?je yra daugyb? keturkoj?, besiskirian?i? buvein?mis ir mityba. ?emiau lentel?je nurodytas keturkoj? r??i? skai?ius, remiantis Tarptautine raudon?ja knyga . ^[14]

R??i? skai?ius Raudonosios knygos skai?iavimais (2014 m.) ^[14]

Keturkoj? grup?	Iliustracija	Klas?	Apra?yt? r??i? numanomas skai?ius [14]	R??ys, ?trauktos ? Raudon?j? knyg? [14]	Moksli?kai apra?yt? r??i? skai?ius [14]	Nykstan?i? r??i? dalis [14]
Anamniotai deda kiau?inius vandenyje		Amfibijos	7302	1957	88%	41%
Amniotai prisitaik? d?ti kiau?inius sausumoje		Sauropsidai (drie?ai ir pauk??iai)	20 463	2300	75%	13%
		Sinapsidai (?induoliai)	5513	1199	100%	26%
Viso			33 278	5456	80%	?

Evoliucija [ redaguoti | redaguoti vikitekst? ]

I?sivyst? i? ankstyv?j? kaulini? ?uv? ( Osteichthyes ) ? tiksliau, i? tetrapodomorfin?s m?singapeleki? ?uv? ( Sarcopterygii ), gyvenusi? pirm?j? devono periodo pus?, at?akos. Pirmieji keturkojai veikiausiai i?sivyst? ankstyvojo devono periodu i? sekliuose vandenyse gyvenan?i? tetrapodomorfini? ?uv?. ^{[15] [16]} Ankstyvieji keturkojai buvo pana??s ? Acanthostega , tur?jo kojas, plau?ius ir ?iaunas, bet vis dar neprisitaik? gyventi sausumoje.

Pirmieji keturkojai buvo paplit? j?rose ir vandenynuose, nedidelio druskingumo ir g?lavandeniuose vandens telkiniuose. Keturkojai sutinkami dviejuose devono periodo ?emynuose, Laurusijoje ( Euramerika ) ir Gondvanoje ir dabartin?je ?iaurin?je Kinijoje, tad manoma, kad pirmieji keturkojai geb?davo perplaukti seklias ir santykinai siauras kontinentinio ?elfo j?ras, skirian?ias ?emynus. ^{[17] [18] [19]}

?altiniai [ redaguoti | redaguoti vikitekst? ]

Literat?ra [ redaguoti | redaguoti vikitekst? ]

• Clack, J.A. (2012). Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods (2nd leid.). Bloomington, Indiana, US.: Indiana University Press. ISBN   9780253356758 .
• Laurin, Michel (2010). How Vertebrates Left the Water . University of California Press. ISBN   978-0-520-26647-6 . Nuoroda tikrinta 26 May 2015 .
• McGhee, George R. Jr. (2013). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions . Columbia University Press. ISBN   978-0-231-16057-5 . Nuoroda tikrinta 2015-05-02 .
• Steyer, Sebastien (2012). Earth Before the Dinosaurs . Indiana University Press. p. 59. ISBN   978-0-253-22380-7 . Nuoroda tikrinta 2015-06-01 .

Vikiteka: Keturkojai ? vaizdin? ir garsin? med?iaga