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細胞?共生?

出典: フリ?百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』

細胞?共生? （さいぼうないきょうせいせつ、endosymbiotic theory）とは、 ?核生物 の起源を?明する??。?核生物がもつ 細胞小器官 、特に ミトコンドリア や 葉?? は細胞? 共生 した好?性 細菌 （ アルファプロテオバクテリア ）および シアノバクテリア に由?するとする。1883年にフランスの植物?者 アンドレアス?シンパ? が葉??の起源に?連して、2つの生物の共生という?念を提唱した [1] 。その後、1905年に ロシア の植物?者 コンスタンティン?メレシュコフスキ （ Konstantin Mereschkowski ）がより明確に定式化し [2] 、1967年にアメリカの生物?者 リン?マ?ギュリス によってさらに大きく?展した [3] 。

?要 [ 編集 ]

マ?ギュリス が唱えた?の?容は、

  1. 細胞小器官 のうち、 ミトコンドリア 、 葉?? 、 中心? および 鞭毛 が細胞本?以外の生物に由?すること。
  2. 酸素呼吸能力のある細菌が細胞?共生をしてミトコンドリアの起源となったこと。
  3. スピロヘ?タ が細胞表面に共生したものが鞭毛の起源となり、ここから中心?が生じたこと。
  4. 藍藻 が細胞?共生して 葉?? の起源になったこと

である。

このように、?初の?では 鞭毛 も共生由?としていたが、これには誤解がある（鞭毛自?には DNA は見つかっていない）。しかし、?時はこれだけが特に不自然であるとは思われていなかったようである

?史 [ 編集 ]

ミトコンドリアや葉??などの 細胞小器官 はその形態などの特?から 共生微生物 に由?するものではないかとする考えが古くからあった。 ロシアの植物?者コンスタンチン?メレシュコフスキ?は、1905年の著作『植物界における色素?の性質と起源』で共生?（ギリシャ語：σ?ν syn「共に」、β?ο? bios「生命」、γ?νεσι? genesis「起源、誕生」）の?要を初めて示し、さらに1910年には『生物の起源に?する新しい?究、共生遺?の基本としての二つのプラズム論』でこれを詳しく?明している。メレシュコフスキ?は、1883年に?色植物の葉??の分裂が自由生活するシアノバクテリアのそれと酷似していることを?察した植物?者アンドレアス?シンペルの?究を知っており、彼自身、?色植物が二つの生物の共生結合から?生したと暫定的に提案していた（脚注）。1918年には、フランスの科?者ポ?ル?ジュ?ル?ポルティエ [fr]が『共生者』を出版し、ミトコンドリアの起源は共生の過程から生まれたと主張した。1920年代には、イワン?ワリンがミトコンドリアの起源は?共生であるという考えを唱えた。ロシアの植物?者ボリス?コゾポリアンスキ?は、この?をダ?ウィン進化論の?点から?明した最初の人物となった。1924年に出版された『生物?の新原理』の中で。Essay on the Theory of Symbiogenesis "の中で、"共生?は共生現象に依?した淘汰?である "と書いている。

これらの理論は、シアノバクテリアと葉??の電子?微鏡による詳細な比較（例えば1961年と1962年に?表されたハンス?リスの?究）と、プラスティドとミトコンドリアが?自のDNA（その段階では生物の遺?物質として認識されていた）を持っているという?見があいまって、1960年代に共生?が復活するまでは支持されることがなかった。リン?マ?グリスは、1967年の論文「分裂細胞の起源について」の中で、微生物?的??を用いてこの?を展開し、立?している。1981年に?表した「細胞進化における共生」では、?核細胞は相互作用する生物の共同?として誕生したと主張し、その中には?核生物の鞭毛や?毛に?展した?部共生のスピロヘ?タが含まれている。鞭毛はDNAを持たず、超微細構造も細菌や古細菌と類似していないため、この最後の考えはあまり受け入れられていない（鞭毛の進化と原核生物の細胞骨格の項も?照のこと）。マ?グリスとドリオン?セ?ガンによれば、「生命は??によってではなく、ネットワ?クによって地球を支配した」（すなわち、協力によって）のであるという。ドゥベは、ペルオキシソ?ムが最初の細胞?共生?であり、地球大?中の酸素分子の?加に細胞が耐えられるようにしたのであろうと提唱した。しかし、現在では、ペルオキシソ?ムはデノボで形成される可能性があり、共生生物由?という考えとは矛盾している。

現在では、ミトコンドリアや葉??の起源は共生であるという基本的な?が?く受け入れられている。

反??として 中村運 の「 膜進化? 」などがあるが [4] 、その主張は認められていない。

細胞?共生?を支持する?? [ 編集 ]

まず、細胞?の共生という現象はさほど特殊なものではない。 原生生物 においても共生の事例は?多い。藻類を細胞?共生させる ?毛? や 刺胞動物 もある。 超鞭毛? に於いて、一部の鞭毛が?は スピロヘ?タ の共生しているものであった例も知られる。

他方、 葉?? や ミトコンドリア は他の細胞器官と異なって、それぞれが 分裂 によって半自律的に?殖し、しかも?自の 遺?子 を持っていることが知られている。そのため、葉??やミトコンドリアによって生じる生物の形質には、 メンデル遺? に?わない例がある（ 細胞質遺? ）。また、葉??自身がDNAを持っているので、それを元に蛋白質合成をするための リボソ?ム も葉??に?自のものがある。しかも、?基配列の比較により、 リボゾ?ムRNA が細胞本?のものと異なり細菌（ ?正細菌 ）のそれに近いことも知られるようになったため、いよいよこれが本?は?自の生物であると考えられるようになったのである。

また、 Carsonella ruddii のように現在進行形で 細胞?小器官化 しつつあると思われる微生物も?見されたことなどもあり、細胞?共生?はほぼ定?化している。

その後の展開 [ 編集 ]

その後、細胞?共生?は、ほぼ定?とされている。 もちろん、?わった部分もある。まず、 鞭毛 については共生起源の可能性は否定された。他方、 ペルオキシソ?ム が新たに共生起源である可能性が示唆されている。また、 ?核生物 の本?は?正細菌より 古細菌 に共通する点が多く、古細菌に近い生物に?正細菌が細胞?共生したのが?核生物の起源だとする考えが有力である。

そして、原生生物の中では、新たな形での細胞?共生の例が多??見された。藻類の 葉?? は、 高等植物 のものと比べて、複?な形のものが多く、それらの中には、二重膜ではなく、三重、四重の膜に包まれたもの、あるいはその中にはっきりとした核のような構造を持つものがある。 これらが、細胞?に葉??を持つ?核?細胞生物を、別の?核生物が取り?んだことから生じたものだということがわかってきた。すなわち、細胞?共生?を持つ細胞を、細胞?共生(二次共生)させているわけである（→ 二次植物 ）。 なお一部の 藻類 、 原生生物 はさらに細胞?共生を繰り返して成立したといわれている。

脚注 [ 編集 ]

  1. ^ “ "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkorner und Farbkorper" [On the development of chlorophyll granules and colored bodies [part 1 of 4]]. Botanische Zeitung (in German). ” (PDF). Core. 2021年10月19日 ??。
  2. ^ Martin, William; Kowallik, Klaus (1999-08-01). “Annotated English translation of Mereschkowsky's 1905 paper ‘Uber Natur und Ursprung der Chromatophoren imPflanzenreiche’” . European Journal of Phycology 34 (3): 287?295. doi : 10.1080/09670269910001736342 . ISSN   0967-0262 . https://doi.org/10.1080/09670269910001736342 .  
  3. ^ Sagan, Lynn (1967-03). “On the origin of mitosing cells” (英語). Journal of Theoretical Biology 14 (3): 225?IN6. doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0022519367900793 .  
  4. ^ 中村運「細胞器官の非共生的起原 膜進化?」『月刊細胞 (細胞)』第21?、1989年、58-62頁。  

?考文? [ 編集 ]

?連項目 [ 編集 ]

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