海水魚 （かいすいぎょ、 英 : Saltwater fish ）は、 海水 中で生活する 魚類 の??。 海産魚 とも呼ばれる。海水魚は 2006年 の時点でおよそ1万5800種が知られ、現生の魚類2万8000種のうち約56%を占めている ^[1] 。

?要 [ 編集 ]

海水魚とは 海 で生活する魚類の??で、現生魚類のおよそ56%、約1万5800種が含まれる。最初期の魚類（ 無顎類 の仲間 ^{[注? 1]} ）は海で 進化 を遂げ、その後の進化の?史において 海水 から 淡水 へ、淡水から海水への進出と 適? が何度も繰り返されてきた。現代では海水魚は 寒? から 熱? 、沿岸から外洋、表層から 深海 に至るまで、ほとんどのすべての海域に分布を?げるとともに、 漁業 資源として世界中で利用される重要な存在となっている ^[2] 。

海水は??よりも 浸透? が高いため、海水魚は水分が?外に流出する ?水 の危機に常にさらされている。最も原始的な 脊椎動物 である ヌタウナギ 類は、 ?液 の一? イオン を海水と同レベルに順?させ、 サメ ? エイ に代表される 軟骨魚類 は 尿素 などの 窒素 代謝物を??に蓄積し、浸透?を上昇させることで海水への適?を果たした。そして?れて出現した ??綱 のグル?プは、多量の海水を?むことで、失われる水分を補い、過?な ?分 は ?類細胞 と呼ばれる特殊なイオン輸送細胞を通じて排出する機構を?達させ、現代の海洋で最も繁?する魚類となっている。

分布 [ 編集 ]

有機物 供給の多い沿岸域には、 サンゴ礁 や 藻場 を中心に豊かな魚類相が形成され、多種多?な海水魚が育まれる		環境の?化に乏しく貧?養の外洋における海水魚は限られ、?一種による大集?が構成されることも多い

海水魚は陸に近い沿岸? 河口 域から遠く離れた外洋、 生物量 の豊富な 藻場 ? サンゴ礁 から岩礁?砂泥地?にかけて、 赤道 直下の 熱? 域から氷点下の 南極海 、さらには 太陽光 に?まれた表層から暗?の 深海 に至るまで、あらゆる海水環境にその分布を?げている ^[2] 。成長段階に?じて、または環境や餌生物の季節?動に伴って、それらの間を行き?するものも?多い。

海水魚はその分布範?に基づいて、 外洋表層性 （Epipelagic）、 深海漂泳性 （Deep pelagic）、 深海底生性 （Deep benthic）、および 沿岸性 （Littoral）、の4種類に大きく分けられる ^[3] 。

外洋表層性の海水魚は水深200mまでの外洋域で生活するものを指し、その多くが?範で世界的な分布域をもつが、比較的沿岸寄りに暮らす種類は限局的な分布を示す場合もある ^[3] 。他のグル?プに比べ種類は少なく、 ニシン目 ? ダツ目 およびスズキ目の アジ科 ? サバ科 など360種程度が知られているに過ぎない ^{[3] [4]} 。

深海漂泳魚および底生魚はいわゆる 深海魚 と??されるグル?プで、いずれも水深200ｍ以深の 深海 に分布する。 海底 から離れた中層を主な生息域とするものを漂泳魚と呼び、海底付近で生活するものが 底生魚 として扱われる。合わせて約3,200種が知られており、漂泳魚は?範な分布を示す一方、底生魚の分布範?は海底地形によってしばしば隔絶されている ^[3] 。

沿岸性海水魚は 大陸 や 島嶼 の沿岸と、水深200mまでの 大陸棚 に暮らす魚類が含まれる ^[3] 。サンゴ礁や藻場を中心に著しい 多?性 を示すグル?プであり、海水魚全?の7割以上にあたる約12,600種がこの?分に該?する ^[3] 。沿岸域には スズキ目 ? カサゴ目 の仲間が特に多く、大陸棚にかけての海底には カレイ目 ? タラ目 など水産上重要な分類群が分布している。

世界 [ 編集 ]

隔絶した環境になりやすい 淡水 域とは異なり、海はひとつながりの 水? を構成している。しかし、 水? や 水? 、 ?分濃度 などの化?的?物理?的性質によって?際にはいくつかの 水塊 に分割され、海水魚の分布?式にも影響を?えている ^[5] 。餌生物の供給量も重要な要素で、生産性の高い 沿岸? には種類の豊富な魚類相が形成される一方、?養供給の少ない外洋における魚種は乏しく、特定の種による大きな 群れ が作られる傾向がある ^[5] 。

沿岸性海水魚の分布範?は、 インド太平洋 ?西部 大西洋 ?東部 太平洋 ?東部大西洋の4領域に大きく分けることができる ^[6] 。このほか、 地中海 と 極? の海を別個の?分として加える場合もある ^[6] 。

インド太平洋 [ 編集 ]

モルディブ の海。インド太平洋は海水魚が最も繁?する海となっており、およそ3,000種類の沿岸魚が分布する		カリブ海。?大なサンゴ礁を擁するこの海は、西部大西洋において海水魚の多?性が最も?著な領域である

インド太平洋 は 南アフリカ と 紅海 を西端とし、 インドネシア ? オ?ストラリア を?て東は ハワイ諸島 ならびに イ?スタ?島 に至る?大な海域で、古代の テチス海 をその起源としている ^[6] 。およそ3,000種の沿岸魚が生息し、 キス科 ? アイゴ科 （スズキ目）はインド太平洋に特産である ^[6] 。

魚種の豊富さは フィリピン諸島 付近で極大となり、 マレ?半島 ? スマトラ島 近海で第2のピ?クを示す一方、 太平洋プレ?ト の境界を東に超えると多?性は激減する ^[6] 。例として、 サワラ? （サバ科）18種のうち10種がインド太平洋に分布するが、太平洋プレ?ト上にこれらの種は生息していない ^[6] 。

西部大西洋 [ 編集 ]

西部大西洋は南北 アメリカ大陸 の東岸から メキシコ? ? カリブ海 を含み、 アセンション島 ? セントヘレナ島 に至る海域である。 西インド諸島 のサンゴ礁が多?な海洋生物を育み、海水魚は約1,200種が知られている ^[6] 。 アマゾン川 から流入する大量の淡水によって、沿岸のサンゴ礁魚類の分布は南北に分?されている ^[6] 。

東部太平洋 [ 編集 ]

東部太平洋の魚類相は、西部太平洋と比べ貧弱である。アメリカ大陸との間に?たわる?大な外洋が障壁となり、西部太平洋の島嶼に分布する沿岸魚の86%はこの壁を超えることができていない ^[6] 。300万年前に パナマ地? が閉じられるまで大西洋と互いに交流していたため、東部太平洋に分布する沿岸魚はむしろ西部大西洋と共通するものが多い ^[6] 。同じグル?プの魚類が分?後に別個の進化を遂げた例も知られ、ガマアンコウ科（ ガマアンコウ目 ）のイサリビガマアンコウ?科?フチガマアンコウ?科は、それぞれ東部太平洋?西部大西洋に特化した一群である ^[6] 。現在の パナマ運河 は淡水の ガトゥン湖 を?由するため、後述の スエズ運河 とは異なり海水魚の連絡通路としては機能していない ^[6] 。

東部大西洋 [ 編集 ]

東部大西洋の沿岸性魚類は約500種で、東部太平洋よりもさらに少なく、熱?性魚類の分布は ギニア? 周?のごく?い海域に限られる ^[6] 。この地域で多?性を示すグル?プは、 タイ科 など?科にとどまる ^[6] 。サンゴ礁も非常に少なく、 コンゴ川 ? ニジェ?ル川 ? ヴォルタ川 など複?の大河川から淡水が流入することが一因と考えられている ^[6] 。

地中海 [ 編集 ]

コチ科の1種（ Papilloculiceps longiceps ）。本?は紅海とインド洋に生息する底生魚だが、スエズ運河を介して地中海に分布を?げている		ノトテニア科の1種（ Trematomus bernacchii ）。ノトテニア?目は低水?への適?が著しいグル?プで、50種余りが所?する本科魚類のほぼすべてが南極海とその周?に固有である

地中海 における沿岸魚の分布は東部大西洋と類似し、およそ540種が知られている ^[6] 。600万年前に起きた メッシニアン?分危機 （ Messinian salinity crisis ）における大旱魃により、地中海の海水魚はほぼ全滅した。530万年前には再び大西洋と連絡したが、 ジブラルタル海? の低水?が熱?性魚類の流入を阻害したものと考えられている ^[6] 。

1869年 に開通した スエズ運河 は、?分濃度の高い グレ?トビタ?湖 によって海水魚の移入を防いでいた。しかし同湖の?分濃度は運河の運用に伴って次第に低下し、 1931年 には16種、2006年には68種の海水魚が 紅海 から地中海に流入していることが確認されている ^[6] 。この移入は レセップス移動 （ Lessepsian migration ）と呼ばれ、基本的には紅海から地中海への一方通行となっている。紅海の生物環境は飽和?態で新規?入の余地が少ないこと、?範?な環境に適?できる魚種が紅海の方に多いことがその理由として?げられている ^[6] 。

極? [ 編集 ]

極? の海は水?が氷点下に達することさえある過酷な環境であるが、 北極海 および 南極海 の沿岸?大陸棚にはそれぞれ289種、252種の海水魚が分布している ^[6] 。合計72科214?のうち、北極海?南極海の?方に分布するのは10科12?に過ぎず、魚類相の姿は互いに異なっている ^[6] 。

北極? とその周?を含む北緯60度以北に分布する海水魚（96科416種）のうち、 ゲンゲ科 ? カジカ科 ? サケ科 ? タラ目 ? カレイ目 ? 軟骨魚類 の6グル?プがおよそ6割を占める ^[6] 。これらの仲間の多くは 北太平洋 ? 北大西洋 にまたがる分布域をもつのに?し、南極海周?の海水魚は地域性が?いものが多い ^[6] 。?際に、南極近海に分布する13科174種のうち、88%は南極海固有である ^[6] 。スズキ目 ノトテニア?目 は南極の魚類の代表的存在であり、南極海における種?の55%、個??では90%を同?目の魚類が占めている ^[6] 。

日本 [ 編集 ]

南北に細長い 日本列島 周?の海底地形は極めて複?で、多?な生息環境を?多くの ?寒?性 ? ??性 ? ?熱?性 海水魚に提供している。また、太平洋岸の沖合でぶつかり合う二つの 海流 （ 親潮 と ?潮 ）は、外洋から多?の 回遊魚 を迎え入れるとともに、寒?および熱?域に住む海水魚の流入をもたらしている ^[2] 。日本産の海水魚は3,500種を超えるとみられており ^[7] 、新たな種の報告も年??加している ^[8] 。一方、日本産 淡水魚 は200種前後が知られ、海産種と比較して著しく少ない ^{[注? 2]} 。 南日本 に分布する海水魚の多くは、 生物地理? 的に インド太平洋 系の影響を受けている ^[5] 。

利用 [ 編集 ]

世界の多くの地域で、海水魚は重要な水産資源として利用される。 ?際連合食糧農業機? （FAO）の統計 ^[9] によれば、世界の魚類?生産量およそ1億トン（2006年）のうち、3分の2以上に?たる約6800万トンが海水魚である。特に 南北アメリカ ? ヨ?ロッパ ? オセアニア の各地域では生産量の大半を海水魚が占め、淡水漁業の10倍以上の規模をもつ。 アジア ? アフリカ 地域でも海水魚の漁獲量は淡水魚のそれを上回るが、?地域では大河や大きな 湖沼 の??で?統的に淡水漁業が盛んで、近年は?水面 養殖業 が著しく?達していることもあり、その差は?米ほど大きくない ^{[注? 3]} 。

日本の魚類生産は?倒的に海水魚に依存しており、2006年の魚類?生産量377万トンのうち、?に92%に?たる345万トンが海水魚で、淡水魚は8千トン余りに過ぎない ^{[注? 4]} 。この傾向は1950年代以降一貫して?いている。同じアジア地域でも?によって傾向はさまざまで、 韓? や フィリピン では日本と同?に海水魚の生産量が淡水産種を大きく上回る一方、 中? や インド では2000年代以降淡水魚の漁獲の方が多くなっている。

進化 [ 編集 ]

魚類の 進化 の?史の中で、海水への 適? は決して一方通行のものではない。 カンブリア紀 以降、魚類が多?な 種分化 を遂げる過程で、淡水から海水へ、あるいは逆に海水から淡水への進出?適?が何度も繰り返されてきた。現在海水または淡水に限定して分布する種類も、遠い??には再び異なる環境に適?し得る可能性をもつと考えられている ^[10] 。

ヌタウナギ 類は現生の脊椎動物として最も原始的なグル?プで、その祖先（最初の脊椎動物）は海で進化を遂げたと推測されている ^[10] 。やや?れて出現した ヤツメウナギ 類は淡水に進出し、現生種は一般的な 硬骨魚類 と類似した浸透?調節機構を獲得している。 古生代 デボン紀 に淡水域で分化した 軟骨魚類 は、やがて?自の尿素代謝機構を身につけて海水への適?を果たした。その多くはサメ?エイ類として海洋で繁?した一方、一部の種類は再び淡水での生活に?っている（いわゆる 淡水エイ ）。

初期の硬骨魚類は淡水域で進化し、デボン紀には 肉?類 と ??類 に分かれた。前者のうち シ?ラカンス 類は、軟骨魚類と同?の尿素による浸透?調節機構を得て海水に進出している。肉?類は多くの 四肢動物 の祖先と考えられており、尿素を利用した浸透?調節や水分保持のメカニズムは、その後に出現した多くの陸上脊椎動物にも引き?がれている。

チョウザメ など初期の??類は淡水で進化したが、?れて出現した ?骨類 は ?類細胞 と呼ばれる特殊な 細胞 を 分化 させることによって海水環境に適?し、 中生代 ジュラ紀 には海に進出している。?骨類は 白?紀 以降、海水域で急激な種分化を遂げ、現代の水?で最も繁?した魚類となっている。

海水への適? [ 編集 ]

海水 には ?化ナトリウム などの 無機?類 がさまざまな濃度で溶け?んでおり、その 浸透? は1,000mOsm（ミリオスモル）に達し、 淡水 （0.1-1mOsm）よりもはるかに高い ^[11] 。この高浸透?環境に?し、海水魚は大きく分けて3種類の方法で適?している。すなわち、ヌタウナギなどにみられる浸透?順?型、軟骨魚類?肉?類による尿素を利用した浸透?調節、そして?骨類における?類細胞を用いたイオン排出機構である。

?水 に?する魚類の適?範?はさまざまで、幅?い ?分濃度 に??できる魚類を??性魚（euryhaline fishes）、特定の?濃度環境下でないと生きられないものを??性魚（stenohaline fishes）と呼ぶ ^[10] 。 ウナギ ? サケ のような回遊魚は??性魚の代表であり、河口域など?分濃度の?化が大きい海域に住む海水魚にも??性を示すものが多い。??性の海水魚としては、 マグロ など外洋性の魚類が多く該?する。一部の??性魚は?分を薄めた水に徐?に慣らすことで、淡水魚と同じ水槽で飼育することも可能である。

??性生物の例として、魚類では、 マハゼ 、 ウグイ 、 スズキ 、 ウナギ 、 クロダイ 、そのほかの動物では、 ゴカイ 、 マガキ 、 モクズガニ などがあげられる。

ヌタウナギ綱 [ 編集 ]

最も原始的な海水魚である ヌタウナギ 類の ?液 の浸透?濃度は、海水とほぼ等しくなっている。 ナトリウムイオン や ?化物イオン といった一?イオンの濃度が海水とほとんど?わらないためで、より原始的な多くの海産 無脊椎動物 と共通する特?である ^[10] 。 細胞外液 のナトリウムイオンが上昇すると 過分極 が引き起こされ、細胞活動の障害を?す恐れがあるが、ヌタウナギ類がこれをどのように防いでいるかは不明である ^[11] 。

軟骨魚綱?肉?綱 [ 編集 ]

軟骨魚類 （ サメ ? エイ ? ギンザメ の仲間）と 肉?類 はヌタウナギ類とは異なり、?液の一?イオン濃度は海水の半分程度に抑えられている ^[10] 。彼らは窒素代謝物（ 尿素 と メチルアミン 類）を??に蓄積することで、?液の浸透?を海水とほぼ同じかわずかに高いレベルに保ち、生理的 ?水 を防いでいる。尿素は主に 肝? で合成され、排出の大部分は?で行われる ^[12] 。

尿素保持の機構

軟骨魚類の?液の浸透?は海水よりもやや高めに維持されるため?水の危?はないが、逆に?や?表を通じて、水分が海水から常時流入する。このため、軟骨魚類は淡水魚ほどではないが、他の海水魚と比べて多量の 尿 を出す。軟骨魚類にとって 腎? は、尿中への尿素の流出を抑え、??の浸透?を保持するための重要な器官であり、その構造は非常に複?となっている ^[12] 。彼らの 尿細管 は 哺乳類 よりも多い4度のル?プ構造を通じて低尿素環境を作り出し、 集合管 の手前で尿素を再吸?する。

直腸腺

海水とともに流入する過?な?類を?外に排出するために、軟骨魚類は 直腸腺 （rectal gland）と呼ばれる器官をもつ。??類で?達している?類細胞（後述）は軟骨魚類の?にも存在するが、?分排出の機能はほとんど?っていない ^[12] 。直腸腺は 鳥類 ? 爬?類 の ?類腺 と似た器官で、?分のみを排泄することに特化している。

??綱?頭甲綱 [ 編集 ]

??綱 （現生の 硬骨魚類 の大部分）および 頭甲綱 （ ヤツメウナギ の仲間）に?する魚類では、?液の一?イオン濃度は海水の3分の1程度に抑えられ、浸透?濃度も同?に低いままである（約300mOsm） ^[10] 。このため、 粘膜 や ? を通じて水分が海水中に漏出し、?水に?る危?を常に抱えることになる。

??綱の海水魚は多量の海水を?むことで、失われる水分の補給を行っている ^[13] 。海水と同時に取り?まれる?化ナトリウムなどの余分な ?類 は、濃縮した上で?および腎?を通じて?外に排出することで、??の浸透?を一定に保っている。?み?んだ海水中に含まれる?類は 消化管 から吸?され、ナトリウムイオン??化物イオンなど一?イオンは?から、 マグネシウムイオン など二?イオンは主に腎?から 尿 として排出される。これら??類の浸透?調節には、間腎（ 副腎 に相?する器官）から 分泌 される コルチゾ?ル などの ホルモン が重要な役割を果たしている。

?からの排出

消化管から吸?された一?イオンの排出は、主に ? に存在する ?類細胞 （chloride cell）によって行われる。?類細胞は淡水魚にも存在するが、海水魚のそれとは形態および機能がともに異なる ^[14] 。海水魚の?類細胞は?の一次?弁に?び、大型であるのに?し、淡水魚では比較的小さく、二次?弁にも多く存在する。サケなどの回遊魚では、?類細胞は海水型?淡水型の?方に、相互に移行することが可能となっている。

?類細胞の基底側（血管側）の 細胞膜 には多くの管?のくぼみが存在し、細胞の表面積を著しく?大させている。この部分には多?の 膜輸送? （特に Na+/K+-ATPア?ゼ ）が配置され、 血管 からの?類の取り?みが活?に行われる。細胞の頭頂側は海水に面し、?化物イオンの排出の場となっている。?類細胞の周?にはアクセサリ?細胞と呼ばれる特殊な細胞が?び、ナトリウムイオンはこれら2種の細胞の間隙から排出される。

腎?からの排出

多くの 脊椎動物 にとって、 腎? は 尿 の生成と排出、イオン類の再吸?を司る重要な器官であるが、水分が常に漏出する環境にある??類の海水魚は、大量の尿を出す淡水魚とは?照的にごく少量の尿しか排泄しない。海水魚の腎?の主たる役目は、微量な尿を通じて二?イオンを排出することで、 ?球? や 遠位尿細管 の役割は相?的に低く、これらの小器官を欠く魚類もいる。

淡水魚は尿素を多量の尿とともに排泄するが、??類では尿素は水分とともに近位尿細管で再吸?され、?の?類細胞を通じて排出される。尿素を?したままでは尿の浸透?が高まり、水分再吸?の?率が低下するためと推測されている ^[14] 。

?生過程 [ 編集 ]

海水魚の多くは ?外受精 による繁殖を行い、産み出された 卵 は海中で 胚?生 する。このため、海水魚は上述のような浸透?調節器官の形成が完了するまで、すなわち卵や 仔魚 の時点で海水への適?能力をもたなければならないことになる。

海水魚の 精子 が海水中に放出されると、高い浸透?に刺激を受けた精子の?部で カルシウムイオン 濃度の上昇が起こり、精子の運動が活?化する ^[10] 。淡水魚の場合では逆で、低浸透?が精子の運動の引き金になる。

受精 直後から?生の最初期において、海水中の?類からどのように保護されているか、そのメカニズムははっきりわかっていない。ある程度 卵割 が進んだ段階では、 卵?? の表面に?類細胞が出現することから、器官形成が完了するまでの浸透?調節に?わっているとみられている ^[10] 。

脚注 [ 編集 ]

注? [ 編集 ]

出典 [ 編集 ]

?考文? [ 編集 ]

• 岩井保 『魚?入門』 恒星社厚生閣 2005年 ISBN 978-4-7699-1012-1
• 上野輝彌?坂本一男 『新版 魚の分類の?鑑』 東海大?出版? 2005年 ISBN 978-4-486-01700-4
• 岡村??尼岡邦夫監修 『日本の海水魚』 山と溪谷社 1997年 ISBN 4-635-09027-2
• 竹井祥?編 『海洋生物の機能』 東海大?出版? 2005年 ISBN 4-486-01686-6
• Joseph S. Nelson Fishes of the World Fourth Edition Wiley & Sons, Inc. 2006年 ISBN 0-471-25031-7
• Gene S. Helfman, Bruce B. Collette, Douglas E. Facey, Brian W. Bowen The Diversity of Fishes Second Edition Wiley-Blackwell 2009年 ISBN 978-1-4051-2494-2

?連項目 [ 編集 ]

• 魚類 - 魚の一?
• 淡水魚 - 汽水魚
• ?賞魚 - 熱?魚
• 回遊魚
• 深海 - 深海魚
• 漁業 - 水産業
• スモルト (銀毛) - サケ?マス類が海水に適?できる?態となる?色?化。

外部リンク [ 編集 ]

• 『 海水魚 』 - コトバンク