ヒゲクジラ類

ヒゲクジラ類
	生息年代: 漸新世 ? 現世 Pre? ? O S D C P T J K Pg N fossil range
	ミナミセミクジラ
地質時代
	新生代古第三紀漸新世前期 - 第四紀完新世メ?ガ?ラヤン（現世）
分類
?名
	Mysticeti J. Gray , 1864
和名
	ヒゲクジラ小目
上科、科
	セミクジラ科 Balaenidae ; ナガスクジラ科 Balaenopteridae ; コククジラ科 Eschrichtiidae ; コセミクジラ科 Neobalaenidae ; ほか、絶滅群多?

ヒゲクジラ類 （?鯨類、Mysticeti）は、鯨偶蹄目に?する分類群で、現生の鯨類を2分する大グル?プの一つ。リンネ式の分類では ヒゲクジラ ?目 または ヒゲクジラ小目 の階級が?えられているが ^[2]、20世紀末にクジラ類が偶蹄目から分岐した系統であることが明らかになったため、ヒゲクジラ類?ハクジラ類の位置づけは今後?更される可能性が高い ^[3]。

形態 [ 編集 ]

現生のクジラ類は、ヒゲクジラ類とハクジラ類に大きく分かれる。ヒゲクジラ類は?をもたないが、上顎から生えた「ひげ板」または「鯨鬚」（くじらひげ）と呼ばれる器官を使ってオキアミやコペポ?ダ等のプランクトンや小魚等の小さなエサを大量に濾しとり、食料とする。主にプランクトンなど浮遊性の生物を捕食するが、イワシ等の小魚（基本的にその海域に多い群集性魚類）の他にイカなども捕獲された個?の胃から確認されている。これらの魚などはほとんど無傷であり、?板はあくまで濾過するための器官であることは明らかである ^[4]。ヒゲクジラの食性は種や生息域によっても異なり、?板の形?もまた食性によってそれぞれ異なる。コククジラのみ、底生生物を捕食することで知られる（ 濾過?食を?照 ）。

鯨?以外のハクジラ類との差異としては、外?上ではハクジラ以上に頭部が大型化し首が短縮している。噴?孔は二つ。喉に多?の?を持つ。現生種では最大の動物であるシロナガスクジラが含まれる?に、ヒゲクジラは全?的に大型化する傾向がある、などである ^[5]。また皮下の形態では、メロンを持たず、また音を?するための器官である ??唇を持たないため、高周波エコロケ?ション能力を欠く。ただし低周波音を?し、そのエコ?を?いて遠方の地形を探っているとされる ^[6]。

上顎骨は鼻孔が頭頂部への移動にともなうテレスコ?ピングと呼ばれる形態を示すが、伸長した上顎骨は眼窩の下を通り（ハクジラ類は上）、鯨?に?い付着部位を?えている ^[5]。また、頭骨の形態は左右??となっている（ハクジラは左右非??）が、これは高周波エコロケ?ションに特化した機能を持たないためと考えられる。現生のクジラ類では耳骨が頭骨から遊離しているが、ヒゲクジラはハクジラに比べて遊離の度合いが低く、骨の壁に?まれている。また、ハクジラでは分離している耳骨の構成要素、耳周骨（蝸牛などを?めた骨）と鼓室胞（耳小骨を?めた骨）が癒合している ^[7]。これと?連して、ハクジラは下顎に脂肪組織を持つがヒゲクジラは同?の組織を持たない。これはハクジラが下顎をエコ?を?くためのピックアップとして用いるための適?とされるが、脂肪組織を持たないヒゲクジラは下顎を介して音を?いていないと推測される ^[8]。

嗅?に?しては、退化は著しいながらも?に嗅球を持ち、また嗅上皮には嗅細胞が存在している。これらが機能しているかは定かでないが、餌探しにエコロケ?ションを使わない彼らが、嗅?によって餌を探知している可能性が指摘されている。?してハクジラでは、一部の種の?生段階を除いて嗅球や嗅神?が消失し、嗅?は失われている ^[9]。

生態 [ 編集 ]

ヒゲクジラ?目の鯨はニタリクジラとコセミクジラを除いて、高緯度海域の?食域と低緯度海域の繁殖域の間を大回遊を行う。冷水域である高緯度海域で動物性プランクトンや底凄生物を捕食し、脂皮にして?養を蓄えて、?暖な低緯度海域で繁殖を行う。これは、仔鯨の脂皮は薄く、冷水域では耐えられないという理由にもよる。シロナガスクジラは蓄えた?脂肪のみで、繁殖域ではほとんど?食はおこなわれないとされ、基本的に他のヒゲクジラ?目の鯨もほとんど?食しないとされる。また、この回遊で赤道を越えることはほとんどない。なお、ホッキョククジラの回遊は小規模で、北極?から出ることはないと考えられている ^[10]。

進化 [ 編集 ]

ヒゲクジラ類はハクジラ類とともに正鯨類を構成するが、その起源は、約3,390万年前、漸新世前期に求められる。その祖先は所謂「ムカシクジラ類」のドルドンなどに近?なグル?プであった。現生群こそ「ヒゲ」クジラと呼ばれているが、ハクジラ類と分岐した直後の彼らは?然ヒゲを持たず、多?の?が吻にあった。最古のヒゲクジラであるエティオケタスは、??類の基本形である44本の?を持ち、また臼?には副咬頭があるなどの異?性 ^[11]を示していた。この?は、かつては?を持つという形態から、ムカシクジラ類に分類されていたが、北海道足寄町などから得られた良好な標本の?究により、ヒゲクジラ?目として分類された。彼らの?食形態としては、現生のカニクイアザラシの?に?をトラップとした濾過?食を行っていたとする?もあるが、トラップとしては機能し得ない形態の?を持つ種もあり、結論は出ていない。また、?とともに鯨? の原型ともいえるものを持っていたのではないかとする?究者もいる。こうした?を持つヒゲクジラのグル?プは、エティオケタス上科としてまとめられている ^[12]。

次いで現れたのが、現生に近い、?を失い鯨?を持つグル?プである。漸新世後期には出現していたことが化石記?から確認されている。この時点では、?を持つヒゲクジラの系統も生存していた。かつてはケトテリウム科一科のみであったが、これは現生の4科以外の化石クジラ類が全てこの科に分類されていたからである。しかし?究が進み、最初期のグル?プはエオミスティケタス上科として分割され、ケトテリウム科自?は?系統群として再構成されつつある ^[13]。

?義のケトテリウム科自?はナガスクジラ科に近?であるとしてナガスクジラ上科に含められたが、現生の系統で最初に分岐したのはセミクジラ科である。確?な記?では中新世前期であるが、漸新世後期の地層からこの科である可能性のある化石が?見されている。次いで現れたのがコセミクジラ科であるが、この系統はかつてセミクジラ科と近?であるとされていたが、形態に差異が大きすぎ、また分子?究の成果からも別系統であると結論付けられた ^[14]。

現生のヒゲクジラで最大のグル?プが、ナガスクジラ科、コククジラ科を含むナガスクジラ上科である。これ以外にも絶滅群としてケトテリウム科を含んでいる。このうちコククジラ科はナガスクジラ科に近?とされる事が多いが、セミクジラ科やケトテリウム科に近?であるという意見も出されるなど、やや分類には?らぎがある。ナガスクジラ科には現生ではナガスクジラ? 及びザトウクジラ? の二つが?するが、絶滅群として5 - 6程度の?が存在するとされる ^[15]。-

ヒゲクジラ の骨格
ニタリクジラ標本（和歌山?立自然博物館）

分類 [ 編集 ]

現生種は60種以上のハクジラ類に?して、ヒゲクジラ類は14種（ ?種を除く）と、かなり少ない。日本周?では、そのうちの10種が記?されている。 2003年 11月には、和田志?らによって新種ツノシマクジラ ( Balaenoptera omurai ) が?見されている ^[16]。また、ニタリクジラには複?の種が含まれているとされ、 Balaenoptera edeni （カツオクジラ）として分離された。

†は絶滅。絶滅群は主要なもののみ?載。

† エティオケタス上科
†エオミスティケタス上科
セミクジラ上科
- セミクジラ科 Balaenidae
  - † バラエヌラ ? Balaenula
  - ホッキョククジラ? Balaena
    - ホッキョククジラ B. mysticetus ( Bowhead Whale )
  - セミクジラ? Eubalaena
    - ミナミセミクジラ E. australia ( Southern Right Whale )
    - タイセイヨウセミクジラ E. glacialis ( Atlantic Northern Right Whale )
    - セミクジラ E. japonica ( Pacific Northern Right Whale )
- コセミクジラ科 Neobalaenidae
  - コセミクジラ? Caperea
    - コセミクジラ C. marginata ( Pygmy Right Whale )
ナガスクジラ上科 Balaenopteroidea
- † ケトテリウム科 Cetotheriidae
  - ケトテリウム ? Cetorherium
    - C. ambiguum
    - C. capellinii
    - C. crassangulum
    - C. furlongi
    - C. incertum
    - C. klinderi
    - C. maicopicum
    - C. mayeri
    - C. parvum
    - C. priscum
    - C. pusillum
    - C. rathkii
  - アンフィケトゥス? Amphicetus
  - アトランティケトゥス ? Atlanticetus
  - ケファロトロピス ? Cephalotropis
  - ケトテリオモルフス? Cetotheriomorphus
  - エウケトテリウム ? Eucetotherium
  - ヘルペトケトゥス ? Herpetocetus
  - ヘテロケトゥス ? Heterocetus
  - イメロケトゥス? Imerocetus
  - イソケトゥス ? Isocetus
  - メソケトゥス ? Mesocetus
  - メトポケトゥス ? Metopocetus
  - ミクソケトゥス ? Mixocetus
  - ナニソケトゥス? Nanisocetus
  - ナンノケトゥス ? Nannocetus
  - オトラドノケトゥス ? Otradnocetus
  - ペリポロケトゥス ? Peripolocetus
  - ピノケトゥス ? Pinocetus
  - ピスコケトゥス? Piscocetus
  - レグノプシス? Rhegnopsis
  - ティノケトゥス? Thinocetus
  - ティフィオケトゥス? Tiphyocetus
- † ペロケトゥス科 Pelocetidae
  - コフォケトゥス ? Cophocetus
  - ハリケトゥス ? Haricetus
  - パリエトバラエナ ? Parietobalaena
  - ペロケトゥス ? Pelocetus
- †アグラオケトゥス科
  - アグラオケトゥス ? Aglaocetus
- †ディオロケトゥス科
  - ディオロケトゥス ? Diorocetus
- †マウイケトゥス? Mauicetus
- コククジラ科 Eschrichtiidae
  - コククジラ? Eschrichtius
    - コククジラ E. robustus ( Gray Whale )
- ナガスクジラ科 Balaenopteridae
  - † ミオバラエノプテラ ? Miobalaenoptera
  - † アルカエバラエノプテラ ? Archaebalaenoptera
  - † ネハタエンニア ? Nehalaennia
  - ナガスクジラ?科 Balaenopterinae
    - ナガスクジラ? Balaenoptera
      - ナガスクジラ B. physalus ( Fin Whale )
      - イワシクジラ B. borealis ( Sei Whale )
      - ニタリクジラ B. brydei ( Bryde's Whale )
      - カツオクジラ B. edeni
      - シロナガスクジラ B. musculus ( Blue Whale )
        キタシロナガスクジラ B. m. musculus (Northern Blue Whale)
        
        ミナミシロナガスクジラ B. m. intermedia (Southern Blue Whale)
        
        ピグミ?シロナガスクジラ B. m. brevicauda (Pygmy Blue Whale)
      - コイワシクジラ（ミンククジラ） B. acutorostrata ( Minke Whale )
        キタタイセイヨウコイワシクジラ B. a. acutorostrata (Northern Atlantic Minke Whale)
        
        キタタイヘイヨウコイワシクジラ B. a. sacammon (Northern Pacific Minke Whale)
        
        ドワ?フコイワシクジラ B. a. subsp. (Dwarf Minke Whale)
      - クロミンククジラ B. bonaerensis ( Southern Minke Whale )
      - ツノシマクジラ B. omurai ( Balaenoptera omurai )
  - † ケトテリオファネス ? Cetotheriophanes
  - † ディウナタンス ? Diunatans
  - † インカクジラ ? Incakujira
  - ザトウクジラ?科 Megapterinae
    - ザトウクジラ? Megaptera
      - ザトウクジラ M. novaeangliae ( Humpback Whale )
  - † パラバラエノプテラ ? Parabalaenoptera
  - † プレシオバラエノプテラ ? Plesiobalaenoptera
  - † プレシオケトゥス ? Plesiocetus
  - †プラエメガプテラ? Praemegaptera
  - † プロトロルクワルス ? Protororqualus

一部?照： ^[17]^[18]

ギャラリ? [ 編集 ]

ナガスクジラ
シロナガスクジラ
セミクジラ

脚注 [ 編集 ]

[ 脚注の使い方 ]

^ Stephen Jackson and Colin Groves, “Parvorder Mysticeti,” Taxonomy of Australian Mammals , CSIRO Publishing, 2015, Pages 313-315.
^ ^a ^b 日本哺乳類?? 種名?標本?討委員? 目名問題?討作業部?「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名?の提案について」『哺乳類科?』第43? 2?、日本哺乳類??、2003年、127-134頁。
^ 『鯨類?』 2頁
^ 『哺乳類の進化』 219頁
^ ^a ^b 『絶滅哺乳類?鑑』 123頁
^ 『鯨類?』 148 - 149頁
^ 『鯨類?』 11 - 13頁
^ 『鯨類?』 14頁
^ 『鯨類?』 55 - 56, 177頁
^ 『クジラ?ウォッチング』平凡社、構成中村庸夫、44-45頁
^ 異形?性とも。生える場所により?の形態が異なること。
^ 『鯨類?』 36 - 38頁
^ 『鯨類?』 39 - 41頁
^ 『鯨類?』 39 - 42頁
^ 『鯨類?』 41 - 43頁
^ ツノシマクジラ日本で?見された新種のヒゲクジラ
^ 『鯨類?』 4頁。
^ 哺乳類の系統分類。

?考文? [ 編集 ]

村山司『鯨類?』東海大?出版? 〈東海大?自然科?叢書〉、2008年、2,14,36-43,55-56,148-149,177頁。 ISBN 978-4-486-01733-2 。
富田幸光『絶滅哺乳類?鑑』伊藤丙雄、岡本泰子、丸善、2002年、123頁。 ISBN 4-621-04943-7 。
遠藤秀紀『哺乳類の進化』東京大?出版? 、2002年、219頁。 ISBN 978-4-13-060182-5 。

この項目は、動物に?連した 書きかけの項目 です。この項目を加筆?訂正などしてくださる協力者を求めています（ Portal:生き物と自然／プロジェクト:生物）。

[1] Stephen Jackson and Colin Groves, “Parvorder Mysticeti,” Taxonomy of Australian Mammals , CSIRO Publishing, 2015, Pages 313-315.

[yokohata-2] 日本哺乳類?? 種名?標本?討委員? 目名問題?討作業部?「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名?の提案について」『哺乳類科?』第43? 2?、日本哺乳類??、2003年、127-134頁。

[3] 『鯨類?』 2頁

[4] 『哺乳類の進化』 219頁

[絶滅哺乳類図鑑-5] 『絶滅哺乳類?鑑』 123頁

[6] 『鯨類?』 148 - 149頁

[7] 『鯨類?』 11 - 13頁

[8] 『鯨類?』 14頁

[9] 『鯨類?』 55 - 56, 177頁

[10] 『クジラ?ウォッチング』平凡社、構成中村庸夫、44-45頁

[11] 異形?性とも。生える場所により?の形態が異なること。

[12] 『鯨類?』 36 - 38頁

[13] 『鯨類?』 39 - 41頁

[14] 『鯨類?』 39 - 42頁

[15] 『鯨類?』 41 - 43頁

[16] ツノシマクジラ日本で?見された新種のヒゲクジラ

[17] 『鯨類?』 4頁。

[18] 哺乳類の系統分類。

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]