オルトコロナウイルス?科

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オルトコロナウイルス?科
?染性?管支炎ウイルスの電子?微鏡??
分類
レルム : リボウィリア Riboviria
界 : オルトルナウイルス界 Orthornavirae
門 : ピスウイルス門 Pisuviricota
綱 : ピソニウイルス鋼 Pisoniviricetes
目 : ニドウイルス目 Nidovirales
科 : コロナウイルス科 Coronaviridae
?科 : オルトコロナウイルス?科 Orthocoronavirinae
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オルトコロナウイルス?科 （オルトコロナウイルスあか、 Orthocoronavirinae / コロナウイルス 〈 Coronavirus 〉）は、 ゲノム として リボ核酸 (RNA) をもつ 一本鎖プラス鎖RNAウイルス で、 哺乳類 や 鳥類 に 病? を引き起こす ウイルス のグル?プの1つ [1] 。 ニドウイルス目 コロナウイルス科 に?する [2] [3] 。

含まれるウイルスは、コロナウイルス科から ?生類 に感染するレトウイルス?科を除いた、いわゆるアルファからデルタまでのコロナウイルスである。過去の記?として、 2018年 以前は「コロナウイルス?科」、 2009年 以前は「コロナウイルス?」と呼ばれていた。 分類 名としては、2018年に「 オルトコロナウイルス?科 」に改名された。

?略 [ 編集 ]

?にコロナウイルスと言った場合、 コロナウイルス科 、あるいはこのオルトコロナウイルス?科を指すとされている。コロナウイルス科は、アルファからデルタまでのコロナウイルス以外にも、レトウイルス?科を含んでいるため、?際の分類範?としては、コロナウイルス＝オルトコロナウイルス?科となっている。

オルトコロナウイルスは、ウイルス粒子表面の エンベロ?プ（膜構造） に、花弁?の長いスパイク蛋白の突起（S蛋白、約 20 nm）を持ち、外?が コロナ （ 太陽 の光冠）に似ている [1] 。らせん??性の ヌクレオカプシド をもつ エンベロ?プウイルス である。多形性で、大きさは直?80-220 nm 程度である [1] 。ゲノムサイズは約26〜32 キロベ?ス (kb) で、?知の RNAウイルス では最大級である [4] 。

症?は生物の種類によって異なり、?の場合は 上?道 疾患を引き起こし、牛や豚の場合は 下痢 を引き起こす。

ヒト では、 風邪 を含む 呼吸器感染症 を引き起こす。 SARSコロナウイルス (SARS-CoV)、 MERSコロナウイルス (MERS-CoV) および SARSコロナウイルス2 (SARS-CoV-2) のようなタイプのウイルスでは、致死性を持つ。

名前 [ 編集 ]

コロナウイルス (Coronavirus) の名?は、ウイルスを 電子?微鏡 で?察したときに見られる、 ビリオン （感染性を有するウイルス粒子）の特?的な外?に由?する。ビリオンは大きな球?の表面突起の?をもち、 太陽コロナ を思わせる像をつくる。

また「コロナ: Corona」は、 ラテン語 : corona （ コロナ ）＝ 光冠 （丸い光の輪）を意味する ギリシア語 : κορ?νη （ kor?n? コロネ）に由?している [5] [6] 。

?科名の「 オルト : Ortho-」は、ギリシア語で「歪みのない」を意味する ορθ?? （オルソス）が由?である。

?史 [ 編集 ]

このグル?プで最初に?見されたのは、1931年に報告されたニワトリの ?染性?管支炎ウイルス である [7] 。1940年代にはマウス肝炎ウイルス、豚?染性胃腸炎ウイルスも報告されている [注 1] 。

ヒトの病原?としては、1960年に風邪をひいたヒトから、 ヒトコロナウイルス B814が?見された。この株は培養が難しかったため後に失われた。1960年代には 風邪 をひいたヒト患者の 鼻腔 から ヒトコロナウイルス229E および ヒトコロナウイルスOC43 の2つのウイルスが?見された [8] 。?初はこれらのウイルスの?係は定かではなかった。ヒトコロナウイルスも一時はヒト呼吸器ウイルス（Human respiratory virus）とも呼ばれていた。

1960年代になると、電子?微鏡??で構造の類似が指摘され [9] 、コロナウイルスと呼ぶ人が多くなった [10] 。1971年にはこれらが コロナウイルス? としてまとめられた。

2009年には、分子系統解析の進展により分類の整理が進んだ。コロナウイルス?は解?され、新たにアルファからデルタコロナウイルスが設置された。また、コロナウイルスに近?なウイルスとしてトロウイルス?科（後にトロウイルス科として?立）が?見され、アルファからデルタまでのコロナウイルスのグル?プとして コロナウイルス?科 が設定された。

2018年にはまた新たな動きがあり、トロウイルス?科がトロウイルス科として?立した一方で、コロナウイルス科の新たなグル?プとしてレトウイルス?科が設定された。この時コロナウイルス?科は オルトコロナウイルス?科 に改名され、現在に至っている。

コロナウイルス及び近?系統の分類の?遷 [ 編集 ]

1971年

上位分類 下位分類
（設定無し） コロナウイルス? ?染性?管支炎ウイルス
マウス肝炎ウイルス
ヒト呼吸器ウイルス 等

2009年

上位分類 下位分類
コロナウイルス科 コロナウイルス?科 アルファコロナウイルス?
ベ?タコロナウイルス?
デルタコロナウイルス?
ガンマコロナウイルス?
トロウイルス?科 トロウイルス?

2018年

上位分類 下位分類
コロナウイルス科 オルトコロナウイルス?科 アルファコロナウイルス?
ベ?タコロナウイルス?
デルタコロナウイルス?
ガンマコロナウイルス?
レトウイルス?科 アルファレトウイルス?

分類 [ 編集 ]

ウイルスの分類 においてオルトコロナウイルス?科は、レトウイルス?科と共に コロナウイルス科 に含まれる [11] 。オルトコロナウイルスには4?45種を含む。

オルトコロナウイルス?科 [ 編集 ]

アルファコロナウイルス? [ 編集 ]

  • アルファコロナウイルス? （ 英語版 ） （ Alphacoronavirus ） タイプ種： アルファコロナウイルス1
    • 種： Bat coronavirus CDPHE15、Bat coronavirus HKU10、Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013 、 ヒトコロナウイルス229E 、 Lucheng Rn rat coronavirus、Mink coronavirus 1、Miniopterus bat coronavirus 1、Miniopterus bat coronavirus HKU8、Myotis ricketti alphacoronavirus Sax-2011、Nyctalus velutinus alphacoronavirus SC-2013、Pipistrellus kuhlii coronavirus 3398 、 豚流行性下痢ウイルス （ Porcine epidemic diarrhea virus ）、 Scotophilus bat coronavirus 512、Rhinolophus bat coronavirus HKU2、Human coronavirus NL63、NL63-related bat coronavirus strain BtKYNL63-9b、Sorex araneus coronavirus T14、Suncus murinus coronavirus X74 、アルファコロナウイルス1

ベ?タコロナウイルス? [ 編集 ]

ガンマコロナウイルス? [ 編集 ]

デルタコロナウイルス? [ 編集 ]

  • デルタコロナウイルス? （ 英語版 ） （ Deltacoronavirus ） タイプ種：ヒヨドリコロナウイルスHKU11
    • 種： Wigeon coronavirus HKU20 、ヒヨドリコロナウイルスHKU11、 Common moorhen coronavirus HKU21、Coronavirus HKU15、Munia coronavirus HKU13、White-eye coronavirus HKU16、Night heron coronavirus HKU19

構造 [ 編集 ]

Cross-sectional model of a coronavirus
コロナウイルスの外?および?部の模式?

オルトコロナウイルス?科に?するウイルスは粒子?であり、その表面は細胞一般と同じ脂質二重膜である。電子?微鏡で撮影すると表面にスパイクタンパク質が多?生えている?子が王冠のように見える。この脂質二重膜はエンベロ?プと呼ばれ、スパイクと共に感染先となる宿主細胞を認識する機能を持つ ヘマグルチニン タンパクが埋め?まれている（特にベ?タコロナウイルスサブグル?プAのメンバ?） [2] 。エンベロ?プの?部にはウイルスのゲノムがある。ゲノムはタンパク質に包まれた一本のRNAであり、このゲノムRNAがタンパク質に包まれた?態をヌクレオカプシドと呼ぶ。

ゲノム [ 編集 ]

オルトコロナウイルス?科（及び他の殆どの ニドウイルス目 ）の特?の一つは、そのゲノムがDNAではなくRNAであることである。そのゲノムRNAは宿主細胞の中でそのまま ?令RNA （messenger RNA、mRNA、 タンパク質 に ?? され得る ?基配列 情報と構造を持った RNA ）として機能する配列構造になっている [5] 。mRNAは、ゲノムRNAの ‘3 側から ‘5 側に違う長さで伸張する?本のmRNAから構成され、各mRNAの ‘5 末端はゲノムRNAの 5’ 末端にある リ?ダ?配列 を持つ [5] 。

ウイルスタンパクの ?? は一般に各mRNAの ‘5 末端に存在する オ?プンリ?ディングフレ?ム (ORF) からのみ??される [5] 。ゲノムRNA (mRNA-1) の ‘5 末端約 20kb には2つのORF（1a と 1b で 802kDa をコ?ドする）からなり、このORF間には シュ?ドノット (pseudoknot, Pn) と呼ばれる 核酸の三次構造 を持つ [5] 。1a タンパクだけで??が終止する場合と、Pn により 1a + 1b 融合タンパクが合成されるケ?スがある。1a + 1b タンパクは16個の調節タンパクに解裂され、 プロテア?ゼ （ ペプチド結合 加水分解酵素 ）、 RNAポリメラ?ゼ として?く [5] 。

タンパク質 [ 編集 ]

ウイルス粒子の構造 タンパク としては、ゲノムRNAに結合するヌクレオタンパク (N) の量が最も多い。これはゲノムRNAと結合し、 ヌクレオカプシド となる [5] 。ヌクレオカプシドを包み?む エンベロ?プ には、コロナウイルスに特?的な王冠?突起をなす スパイクタンパク質 (S)、 ?在性膜タンパク質 (M)、 エンベロ?プタンパク質 (E) がある [5] 。

?殖過程 [ 編集 ]

コロナウイルスの?殖過程

オルトコロナウイルスは動物細胞に感染することによって?殖する。その過程は、おおむね、感染 (1、2)、複製 (3 - 5)、放出 (6) の3段階からなる。

  1. ウイルスエンベロ?プ表面に露出しているスパイクタンパク質Sおよび、種によっては ヘマグルチニン タンパク質 HE が標的細胞表面の分子を認識し、結合する。
  2. TMPRSS2などの宿主プロテア?ゼによって、スパイクタンパク質が切?、活性化を受ける。
  3. ウイルスエンベロ?プと標的細胞の細胞膜が直接融合、あるいは エンドサイト?シス によってウイルスが細胞?に取り?まれる。直接融合の場合、ウイルスゲノムが細胞?に直接導入されるが、エンドサイト?シスによって取り?まれる場合は、一旦ウイルスが含まれた エンドソ?ム が細胞?に作られ、そこでエンドソ?ム膜とウイルスが融合することによってウイルスゲノムが導入される。エンドソ?ム?は通常、 プロトンポンプ でその?部のpHが下げられるが、これは リソソ?ム への移送とともにウイルスによって阻害される。
  4. コロナウイルスはプラス鎖の一本鎖RNAをゲノムとして持つため、標的細胞の細胞質でそのまま mRNA として機能する。標的細胞の リボソ?ム に結合して、RNA合成酵素を含むウイルスのタンパク質が作られる。ウイルスのRNA合成酵素はウイルスのゲノム配列以外は複製せず、ウイルスのゲノムRNAだけを?型にして、マイナス鎖のRNAとして複製する。これにより、ウイルス自身のRNA?基配列だけを複製していく準備が整う。
  5. マイナス鎖ウイルスゲノムRNAから遺?子ごとにプラス鎖RNAが合成され、それらが標的細胞のリボソ?ムに結合し、それぞれからウイルスタンパク質が作られる。またマイナス鎖ゲノムから、ウイルスを構成するプラス鎖ゲノムが複製される。そのゲノムは細胞に侵入してきたRNA配列と同じである。
  6. 作られたウイルスタンパク質Ｎがプラス鎖ゲノムRNAに結合して ヌクレオカプシド を作り、標的細胞の 小胞? (ER) に取り?まれる。ウイルス膜タンパク質Ｍ、スパイクタンパク質Ｓ、ヘマグルチニン HE は標的細胞の小胞?の膜に組み?まれる。この小胞?の膜がそのままウイルスの膜となる。ヌクレオカプシドと小胞?の膜（エンベロ?プになる）からウイルスが作られる。
  7. 小胞?から ゴルジ? を?由して、 エキソサイト?シス によって標的細胞からウイルスが細胞外に放出される。そのとき、ウイルスのスパイクタンパク質はエキソサイト?シスの膜にしがみつくような形で放出される。これにより、ウイルスが複製される。

SARSコロナウイルスの特異的な例では、S上の定義された 受容? 結合ドメインがウイルスの細胞受容?である アンジオテンシン?換酵素2 (ACE2) への結合を仲介する [12] 。

進化過程 [ 編集 ]

すべてのコロナウイルス（＝オルトコロナウイルス?科）の最新の 最も近い共通祖先 （MRCA）は、紀元前8000年には存在していたと考えられているが、一部のモデルのMRCAは5500万年以上前に遡って コウモリ との 長期的な共進化 を示唆する [13] 。 アルファコロナウイルス? （ 英語版 ） のMRCAは紀元前2400年頃、 ベ?タコロナウイルス? （ 英語版 ） 紀元前3300年頃、 ガンマコロナウイルス? （ 英語版 ） は紀元前2800年頃、 デルタコロナウイルス? （ 英語版 ） は紀元前3000年頃と考えられている。飛翔?血 脊椎動物 であるコウモリと鳥は、コロナウイルスの遺?子源（アルファコロナウイルスとベ?タコロナウイルスはコウモリ 、ガンマコロナウイルスとデルタコロナウイルスは鳥）にとって、コロナウイルスの進化と普及を促進する宿主として理想的である [14] 。

このため多くのヒトコロナウイルスはコウモリに起源をもつ [15] 。ヒトコロナウイルスNL63は、紀元1190～1449年の間に、コウモリコロナウイルス (ARCoV 2) と共通の祖先を有していた [16] 。ヒトコロナウイルス229Eも、1686～1800年の間に、コウモリコロナウイルス（GhanaGrp1 Bt CoV）と共通の祖先を有していた [17] 。より最近の例では、1960年以前にアルパカコロナウイルスとヒトコロナウイルス229Eが分岐した [18] 。MERSコロナウイルスは、コウモリから中間宿主としてラクダを介してヒトに現れた [19] 。MERSコロナウイルスは、?種のコウモリコロナウイルスに?連しており、?世紀前にこれらの種から分岐したようである [20] 。

特に、SARSコロナウイルスは、コウモリコロナウイルスとの?係が他のヒトコロナウイルスより深く、ごく最近の1986年ごろ分岐した [21] 。キ?ンコウモリコロナウイルス類とSARSコロナウイルスの進化?路は、SARS?連コロナウイルスが長期間コウモリで共進化していた可能性を示唆する。SARSコロナウイルスの祖先は、カグラコウモリ科のleaf-nose batsに最初に感染した。その後、キクガシラコウモリ科のhorseshoe batsに、更にはジャコウネコ、最後にヒトに感染した [22] [23] 。

他のベ?タコロナウイルスとは異なり、ベ?タコロナウイルス1およびエンベコウイルス??のウシコロナウイルスは、コウモリ由?ではなくネズミに起源を持つと考えられている [15] [24] 。1790年代には、ウマコロナウイルスが種をまたいでウシコロナウイルスから分岐した [25]

1890年代後半には別の 種間?播 （ 英語版 ） が起こり、ヒトコロナウイルスOC43がウシコロナウイルスから分岐した [25] [26] 。1890年のインフルエンザ大流行は、病原?が?際には特定されていないこと、時期やその神?症?から、インフルエンザウイルスではなく、このウイルス（のスピルオ?バ?）によって引き起こされた可能性があると推測されている [27] 。ヒトコロナウイルスOC43は、呼吸器疾患を引き起こすほか、神?疾患への??が疑われている [28] 。現在最も一般的な遺?子型が出現したのは、1950年代である [29] 。

マウスの肝?と中?神?系に感染するマウス肝炎ウイルスは、系統的にヒトコロナウイルスOC43とウシコロナウイルスに?連する [30] 。ヒトコロナウイルスHKU1も、同?にげっ?類に起源を持つ [15] 。

ヒトコロナウイルス [ 編集 ]

詳細は「 ヒトコロナウイルス 」を?照

ヒトに感染するコロナウイルスは、風邪症候群の4種類と動物から感染する重症肺炎ウイルス2種類 (SARS-CoV, MERS-CoV) が知られていて [31] 、更にSARS-CoV-2を加えた計7種類（2020年3月時点） [32] である。アルファコロナウイルス?、ベ?タコロナウイルス?の下記のものが知られている [32] [注 2] 。

動物コロナウイルス [ 編集 ]

コロナウイルスは 家畜 、 ??動物 、 ペット 、 野生動物 などあらゆる 動物 に感染し、??な疾患を引き起こす [31] 。 イヌ 、 ネコ 、 ウシ 、 ブタ 、 ニワトリ 、 ウマ 、 ラクダ などの家畜、 シロイルカ 、 キリン 、 フェレット 、 スンクス 、 コウモリ 、 スズメ などからも固有のコロナウイルスが?出されている [31] 。

家畜 [ 編集 ]

??動物 [ 編集 ]

ペット [ 編集 ]

脚注 [ 編集 ]

[ 脚注の使い方 ]

注? [ 編集 ]

  1. ^ ただしこれらのウイルスは、?に病原菌として分離されたのみで、電子?微鏡などで特?づけられたわけではない。
  2. ^ ヒト腸コロナウイルス4408 - Human enteric coronavirus 4408 (HECV-4408)：については除外する。

出典 [ 編集 ]

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?考文? [ 編集 ]

外部リンク [ 編集 ]

コロナウイルス（ オルトコロナウイルス?科 ）
主要項目
疾患
?連項目
上?道
風邪
鼻炎
喉頭炎
下?道
肺炎
原因
定型肺炎
グラム陽性
グラム陰性
非定型肺炎
ウイルス性
肺?菌症
抗酸菌症
機序
病態
肺胞性肺炎
胸壁
スタブアイコン

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