I
tetrapodi
(
Tetrapoda
Gaffney
,
1979
) sono la
superclasse
di
vertebrati
, che presentano quattro arti, in alcuni casi scomparsi durante l'evoluzione.
In generale i tetrapodi sono terrestri, piu o meno adattati alla vita in
ambiente subaereo
, con l'eccezione di gruppi ritornati alla vita acquatica. Comprendono quattro
classi
viventi, piu una estinta:
Le classi
linneane
dei
Rettili
e degli
Uccelli
in
filogenesi
fanno parte dello stesso clado e vengono anche chiamati collettivamente
Sauropsidi
[1]
, i mammiferi cladisticamente sono un sottogruppo dei sinapsidi
[2]
, mentre gli Anfibi sono una classe valida (monofiletica) solamente se comprendente solo le
specie attuali
piu i loro antenati comuni (la cui identita e tuttora dibattuta)
[3]
.
Nel corso del
Devoniano superiore
, circa 365 milioni di anni fa, vi fu una vera e propria
radiazione evolutiva
di tetrapodi primitivi. Si pensa che questi animali potessero essersi originati da un particolare gruppo di pesci dalle pinne carnose noti come
tetrapodomorfi
, dalle caratteristiche intermedie tra pesci e anfibi. Tra questi,
Panderichthys
era probabilmente un abitatore dei fondali, mentre sembra che
Tiktaalik
fosse un abituale frequentatore delle terre emerse.
Le affinita tra i primi tetrapodi e i tetrapodomorfi sono date dalla simile struttura delle
ossa
del
cranio
, dai
denti
di tipo "labirintodonte", dalla presenza di
coane
e
sacche polmonari
e dall'
arto
tetrapodo facilmente riconducibile all'
archipterigio
monoseriato dei tetrapodomorfi.
I primi veri tetrapodi si svilupparono in una varieta di adattamenti: in
Groenlandia
sono stati ritrovati i fossili di
Acanthostega
, che possedeva zampe a otto dita e sembra vivesse prevalentemente sul fondale, e di
Ichthyostega
, che possedeva zampe robuste e uno scheletro solido tale da permettergli spostamenti sulla terraferma. Un'altra forma, il
nordamericano
Hynerpeton
, forse si comportava allo stesso modo di
Ichthyostega
, mentre
Tulerpeton
della
Russia
era probabilmente un abitatore degli acquitrini piu densi, in cui si districava con le robuste zampe. In
Scozia
e in
Lettonia
, in livelli un poco piu antichi, sono stati ritrovati i fossili di
Elginerpeton
e
Obruchevichthys
, due animali dalle caratteristiche intermedie tra tetrapodomorfi e tetrapodi, possibili esponenti di un'ulteriore
radiazione
evolutiva estintasi presto senza lasciare discendenti.
Vertebrati del tardo Devoniano
Nella radiazione dei vertebrati del tardo
Devoniano
, i discendenti dei pesci
sarcopterigi
di mare (come
Eusthenopteron
) svilupparono una serie di adattamenti:
- Panderichthys
, adattatosi agli acquitrini;
- Tiktaalik
, con pinne simili a zampe con cui poteva camminare sulla terra;
- Antichi tetrapodi in paludi piene di vegetali, come:
Altri discendenti includono anche forme marine dotate di pinne carnose, come i
celacanti
.
Molti di questi animali, un tempo, erano considerati veri
anfibi
; l'opinione corrente, in ogni caso, e che questi tetrapodi primitivi possedessero caratteristiche troppo primitive per poter essere considerati veri anfibi, e alcuni di essi si estinsero senza lasciare discendenti. Si pensa che gli anfibi propriamente detti comparvero qualche milione di anni dopo, nel corso del
Carbonifero inferiore
. Tra i vari gruppi di animali simili ad anfibi sviluppatisi nel corso del Carbonifero si annoverano gli arcaici
whatcheeridi
(tra i piu antichi vertebrati compiutamente terrestri), i
colosteidi
dal corpo allungato, i
bafetidi
(dotati di una misteriosa struttura orbitale anteriore) e il bizzarro
Crassigyrinus
.
Nel corso del Carbonifero apparvero anche animali che strutturalmente preannunciavano gia i rettili, e per questo classificati all'interno del gruppo dei
rettiliomorfi
: tra i vari gruppi si annoverano i
seymouriamorfi
(un tempo ritenuti veri rettili), i
diadectomorfi
(che comprendevano i piu antichi erbivori di terraferma), i terrestri
gefirostegidi
, gli acquatici
embolomeri
e una varieta di forme dall'incerta classificazione (
Solenodonsaurus
,
Westlothiana
,
Casineria
,
Eldeceeon
,
Silvanerpeton
). I bizzarri
croniosuchi
simili a coccodrilli, conosciuti pero a partire dal Permiano, potrebbero appartenere a questa radiazione evolutiva. Verso la fine del Carbonifero si svilupparono anche i primi rettili:
Hylonomus
, il piu antico rettile noto, risale a circa 315 - 312 milioni di anni fa.
La spinta
selettiva
che avrebbe incoraggiato i primi anfibi ad approdare nell'ambiente terrestre si crede sia stata o la grande ricchezza di cibo rappresentata dagli
insetti
, che gia abbondavano nelle sconfinate terre emerse, o l'esigenza di ricercare nuovi ambienti acquatici nei periodi di siccita.
Oltre alla comparsa degli arti, le modificazioni principali per l'adattamento subaereo consistettero nell'irrobustimento della struttura
scheletrica
per contrastare la
forza di gravita
, con la
colonna vertebrale
che si fuse nella
regione sacrale
con il
cinto pelvico
per sostenere gli arti posteriori. Il problema della
disidratazione
fu risolto con la perdita delle
scaglie
, sostituite dalle
squame
, composte da uno strato corneo di
cheratina
che ricopri la
cute
. La
respirazione
aerea, invece, era gia stata adottata dai Ripidisti, che vivevano in ambienti asfittici esposti a periodi di siccita, e con la quale coadiuvavano la respirazione branchiale.
Nonostante queste modificazioni, la dipendenza dall'ambiente acquatico non e mai stata del tutto eliminata dagli Anfibi che, essendo
anamni
, producono
uova
che non possono sopravvivere nell'ambiente terrestre, poiche disseccano facilmente. L'abbandono definitivo si ebbe con la comparsa dei Rettili,
amnioti
da cui ebbero origine gli Uccelli ed i Mammiferi, dove la presenza di due nuove strutture nell'uovo, l'
amnios
e l'
allantoide
, ne permette lo sviluppo fuori dall'acqua.
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appartenendo gli Uccelli ad un gruppo di Dinosauri (i
Maniraptori
), essi automaticamente appartengono anche alla linea evolutiva dei Rettili, che altrimenti sarebbe
parafiletica
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per lo stesso motivo degli Uccelli nei confronti dei Rettili
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quindi i Tetrapodi primitivi (
Acanthostega
,
Ichthyostega
, etc.), gli
antracosauri
, etc. (e i
Temnospondyli
o i
Lepospondyli
, entrambi sospetti antenati dei moderni anfibi) secondi i rigorosi criteri della cladistica non sono da ascrivere al clado Amphibia