L'
ordine
Testudines
(
Linnaeus
, 1758
) o
Chelonia
comprende
sauropsidi
comunemente noti come
tartarughe
, in riferimento a
specie marine
e
testuggini
, per indicare specie terrestri e d'acqua dolce. Nel linguaggio comune il termine
tartaruga
indica entrambe le categorie
[1]
, ma nello specifico alle
tartarughe
appartengono le specie acquatiche, d'acqua dolce (ad esempio, gli
Emydidae
, con membrane di pelle tra gli artigli; spesso sono chiamate pero
testuggini
) o
marine
(con
arti
trasformati in
pinne
), con
carapace
dal profilo basso e sovente
carnivore
; mentre le
testuggini
(dal
latino
testudo
) sono tutte le specie che si sono adattate alla
vita terrestre
,
erbivore
, con possenti artigli e con carapace generalmente piu voluminoso.
In realta tale distinzione e priva di valenza tassonomica evolutiva, non esistendo
filogeneticamente
alcuna separazione
cladistica
tra i due adattamenti ambientali.
Le dimensioni delle tartarughe possono variare dai
3-4 cm
delle specie piu piccole fino ai
2,2 m
di quelle piu grandi. La tartaruga piu pesante e la
Dermochelys coriacea
(intorno ai
700 kg
). Fra le tartarughe giganti le piu conosciute sono quelle delle
Galapagos
e delle
Seychelles
. Ne rimangono circa 15 000 esemplari. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte
1 m
e pesano piu di
200 kg
.
Le tartarughe sono dotate di un guscio protettivo molto resistente; la parte superiore di questa "corazza" prende il nome di
carapace
[2]
, quella inferiore e detta piastrone. Le tessere di carapace e piastrone sono chiamate
scuti
. Esistono diverse specie adattate a diversi ambienti: fiumi e laghi (come la
Emys orbicularis
), mari (come la
Caretta caretta
), terra (come la
Testudo hermanni
).
La retrazione del collo della tartaruga e dovuta ad un movimento reso possibile dalla morfologia e dalla disposizione delle vertebre cervicali. La colonna cervicale e composta da 9 articolazioni e 8 vertebre, indipendenti una dall'altra. Le vertebre, essendo arrotondate, permettono al collo la flessibilita, cosi da potersi piegare indietro e lateralmente. Le tartarughe ritraggono il collo nel guscio in modi diversi; il meccanismo di retrazione differisce dal punto di vista filogenetico. Mentre le tartarughe ancestrali non erano in grado di farlo, ora si differenziano 2 sottordini: i
Pleurodiri
ritraggono il collo su un lato anteriormente al cinto scapolare, i
Criptodiri
direttamente all'indietro tra i cinti scapolari.
Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore; sono per lo piu carnivore da giovani, ma con la crescita si orientano verso i vegetali. Si alimentano di pesce, lattuga, frutti di mare. Riescono a raggiungere gli
8 km/h
di velocita. Le terrestri sono piu erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus. Raggiungono a malapena i
100 m/h
(
3 cm/s
).
La respirazione avviene mediante la contrazione e il rilassamento di specifici gruppi muscolari: intercostali, addominali e/o diaframma. Essi sono fissati a una gabbia toracica interna che puo espandersi o contrarre la parete del corpo aiutando cosi il flusso d'aria dei polmoni. Le costole, tuttavia, sono fuse con il carapace ed esterne alle cinture pelviche e pettorali, una caratteristica unica tra le tartarughe. Il guscio rigido non e in grado di espandersi e, rendendo immobile la gabbia toracica, ha fatto si che le tartarughe sviluppassero adattamenti particolari per la respirazione.
Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti eccetto l'Antartide; la maggiore
biodiversita
si concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie e presente anche nelle zone temperate.
Popolano une grande varieta di
habitat
differenti. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce, 45 specie sono testuggini terrestri.
[3]
Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell'era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che e rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare una struttura unica, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi e supportata da fossili della testuggine d'acqua dolce
Odontochelys semitestacea
o "testuggine dentata con guscio a meta" del tardo Triassico, trovata vicino Guangling, nella Cina sud-occidentale.
Odontochelys
presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale.
[4]
Prima di questa scoperta, l'antenato fossile piu antico allora conosciuto (
Proganochelys
) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano gia subito un'ampia radiazione e la loro storia diventa facile da definire sulla base dei reperti fossili.
La loro esatta genealogia e stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i
Procolophonoidea
, i
Millerettidae
, i
Protorothyrididae
, i
Pareiasauridae
(tutti estinti nel Permiano o nel Triassico)
[5]
. In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, piu vicine agli Squamata che agli Achrosauria.
[6]
Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Achrosauria
[7]
o, piu comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti
[8]
[9]
[10]
[11]
; alcune analisi condotte da
Lyson et al
(2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri.
[12]
Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito e ancora lontano dall'essere concluso.
[6]
[8]
La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da
Wang et al.
nel 2013. Usando il genoma parziale di
Chelonia mydas
e
Pelodiscus sinesi,
il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilita il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.
Recentemente
Field et al
. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da
Lyson et al
., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante, considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata.
Field et al.
sostengono che l'errore che ha portato
Lyson et al
. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da
Lyson
come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri.
Field
e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della testuggine
Chrysemys picta
e successivo confronto con i repertori di
Python bivittatus
,
Alligator mississippiensis
e
Columba livia
, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAs
bona fide
(che soddisfano, cioe, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano piu la relazione tartarughe/ arcosauri che non l'affinita tartarughe/lepidosauri.
[13]
Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo e il
Proganochelys
, originario del tardo Triassico. Questo genere gia possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.
Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna
[
modifica
|
modifica wikitesto
]
Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le
Cryptodira
e le
Pleurodira
. Le
Cryptodira
sono il gruppo piu numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. Le
Pleurodira
sono perlopiu tartarughe d'acqua dolce.
Sottordine
Cryptodira
- Superfamiglia Trionychoidea
- Superfamiglia Kinosternoidea
Sottordine
Pleurodira
- Superfamiglia Pelomedusoidea
Sottordine † Paracryptodira
- Famiglia †
Baenidae
Cope, 1882
- Incertae sedis
- †
Angolachelys
- †
Berruchelus
- †
Borealochelys
- †
Camerochelys
- †
Chelycarapookus
- †
Compsemys
- †
Eurysternum
- †
Hongkongochelys
- †
Hoyasemys
- †
Liaochelys
- †
Manchurochelys
- †
Salasemys
- †
Sandownia
- †
Sinemys
- †
Solemydidae
- †
Uluops
- †
Wuguia
- †
Xinjiangchelyidae
Sottordine † Proganochelydia
- Famiglia † Proganochelyidae
Baur, 1887
- Famiglia † Proterochersidae
Nopcsa, 1928
Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010)
[14]
e Guillon et al. (2012)
[15]
.
Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.
Cryptodira
? 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie
|
Famiglia
[16]
|
Genere
[17]
|
Nome comune
|
Specie d'esempio
|
Immagine d'esempio
|
Carettochelyidae
Boulenger
, 1887
|
1
|
Testuggine naso di porcello
|
Carettochelys insculpta
|
|
Cheloniidae
Oppel
, 1811
|
5
|
Tartaruga di mare
|
Chelonia mydas
|
|
Chelydridae
Gray
, 1831
|
2
|
Testuggine alligatore
|
Macrochelys temminckii
|
|
Dermatemydidae
Gray
, 1870
|
1
|
Dermatemide di fiume
|
Dermatemys mawii
|
|
Dermochelyidae
Fitzinger
, 1843
|
1
|
Tartaruga liuto
|
Dermochelys coriacea
|
|
Emydidae
Rafinesque
, 1815
|
12
|
Testuggine d'acqua dolce
|
Trachemys scripta elegans
|
|
Geoemydidae
Theobald
, 1868
|
24
|
Testuggine scatola asiatica
|
Cuora amboinensis
|
|
Kinosternidae
Agassiz
, 1857
|
4
|
Testuggine di muschio e di fango
|
Sternotherus odoratus
|
|
Platysternidae
Gray
, 1869
|
1
|
Testuggine dalla testa grande
|
Platysternon megacephalum
|
|
Testudinidae
Batsch
, 1788
|
12
|
Testudinide
|
Geochelone gigantea
|
|
Trionychidae
Fitzinger
, 1826
|
14
|
Testuggine dal guscio molle
|
Apalone spinifera
|
|
Pleurodira
? 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie
|
Famiglia
|
Genere
|
Nome comune
|
Specie d'esempio
|
Immagine d'esempio
|
Chelidae
Gray
, 1831
|
15
|
Testuggine collo di serpente Austro-americana
|
Chelodina longicollis
|
|
Pelomedusidae
Cope
, 1868
|
2
|
Testuggine collo di serpente Afro-americana
|
Pelomedusa subrufa
|
|
Podocnemididae
Gray
, 1869
|
3
|
Testuggine dal collo laterale del Madagascar
|
Erymnochelys madagascariensis
|
|
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Graptemys nigrinoda
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Emydura
-
La
testuggine dello Yangtze
, una delle specie dette
dal guscio molle
, dopo la morte nel 2019 dell'unico esemplare femmina noto in cattivita, e ridotta a soli 3 esemplari viventi noti, di cui un maschio in cattivita e 2 in liberta dal genere non accertato, il che lascia poche speranze per la salvaguardia della specie dall'estinzione.
Nel
K?rma Pur??a
, un
mito
cosmogonico
(
pur??a
, storia antica), la tartaruga (
k?rma
) rappresenta il mondo: il cielo e la sua corazza ricurva, il corpo la terra.
Creata dal
demiurgo
Prajapati
, divenne poi un
avatar
di
Visnu
.
Nell'antica simbologia cristiana la tartaruga era simbolo del Male, poiche il termine veniva fatto derivare da
Tartaro
, il mondo infero dei pagani.
[18]
Tale simbologia e presente ad esempio sui mosaici paleocristiani della
Basilica di Santa Maria Assunta
ad
Aquileia
dove la lotta tra il gallo e la tartaruga rappresenta la lotta tra la Luce, cioe Cristo (il gallo) e le Tenebre (la tartaruga).
[19]
- ^
testuggine in Vocabolario - Treccani
, su
treccani.it
.
URL consultato il 18 febbraio 2022
.
- ^
Il carapace, per quanto rigido e resistente, non e esente da danni ed infezioni. Infatti, a causa della lunga permanenza di questi rettili in ambienti umidi, e soggetto alla formazione di sedimenti di tartaro che possono veicolare infezioni nei tessuti molli.
- ^
Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt,
L'enciclopedia degli animali
, Areagrouop Media, Milano, 2005
- ^
Chun Li, Xiao-Chun Wu e Olivier Rieppel,
An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China
, in
Nature
, vol. 456, n. 7221, 1º gennaio 2008,
DOI
:
10.1038/nature07533
.
- ^
Introduction to Procolophonoidea
, su
ucmp.berkeley.edu
.
URL consultato il 23 luglio 2015
.
- ^
a
b
(
EN
) O. Rieppel e M. deBraga,
Turtles as diapsid reptiles
, in
Nature
, vol. 384, n. 6608, 5 dicembre 1996, pp. 453-455,
DOI
:
10.1038/384453a0
.
URL consultato il 23 luglio 2015
.
- ^
Hideyuki Mannen e Steven S. -L. Li,
Molecular Evidence for a Clade of Turtles
, in
Molecular Phylogenetics and Evolution
, vol. 13, n. 1, 1º ottobre 1999, pp. 144-148,
DOI
:
10.1006/mpev.1999.0640
.
URL consultato il 23 luglio 2015
.
- ^
a
b
(
EN
) Rafael Zardoya e Axel Meyer,
Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles
, in
Proceedings of the National Academy of Sciences
, vol. 95, n. 24, 24 novembre 1998, pp. 14226-14231,
DOI
:
10.1073/pnas.95.24.14226
.
URL consultato il 23 luglio 2015
.
- ^
(
EN
) Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara e Yoshinori Kumazawa,
Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA?Coded Proteins
, in
Molecular Biology and Evolution
, vol. 22, n. 4, 1º aprile 2005, pp. 810-813,
DOI
:
10.1093/molbev/msi075
.
URL consultato il 23 luglio 2015
.
- ^
Jonas Roos, Ramesh K. Aggarwal e Axel Janke,
Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous?Tertiary boundary
, in
Molecular Phylogenetics and Evolution
, vol. 45, n. 2, 1º novembre 2007, pp. 663-673,
DOI
:
10.1016/j.ympev.2007.06.018
.
URL consultato il 23 luglio 2015
.
- ^
Y. Katsu, E.L. Braun e L.J. Guillette,
From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-
Jun
and
DJ-1
Proto-Oncogenes
, in
Cytogenetic and Genome Research
, vol. 127, n. 2-4, 1º gennaio 2009,
DOI
:
10.1159/000297715
.
URL consultato il 23 luglio 2015
.
- ^
(
EN
) Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling e Alysha M. Heimberg,
MicroRNAs support a turtle + lizard clade
, in
Biology Letters
, vol. 8, n. 1, 23 febbraio 2012, pp. 104-107,
DOI
:
10.1098/rsbl.2011.0477
.
URL consultato il 23 luglio 2015
.
- ^
Daniel J. Field, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King, Davide Pisani, Tyler R. Lyson, and Kevin J. Peterson,
Toward consilience in reptile phylogeny: microRNAs support an archosaur, not a lepidosaur affinity for turtles
, in
Evol Dev.2014
, vol. 16, n. 4.
- ^
Thomson, R.C. & Shaffer, H.B.,
Sparse Supermatrices for Phylogenetic Inference: Taxonomy, Alignment, Rogue Taxa, and the Phylogeny of Living Turtles
(
PDF
), in
Systematic Biology
, vol. 59, n. 1, 2010, pp. 42?58,
DOI
:
10.1093/sysbio/syp075
(archiviato dall'
url originale
il 21 novembre 2010)
.
- ^
Guillon, Gury, Hulin, Girondot,
A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data
, Zoology, 2012
- ^
John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester,
List of All Families
, su
emys.geo.orst.edu
, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University.
URL consultato il 26 giugno 2010
.
- ^
John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester,
List of Genera
, su
emys.geo.orst.edu
, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University.
URL consultato il 26 giugno 2010
.
- ^
https://www.treccani.it/vocabolario/tartaruga/
- ^
https://aquileia.arte.it/guida-arte/aquileia/da-vedere/opera/gallo-e-tartaruga-5349
- Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt,
L'enciclopedia degli animali
, Areagroup Media, Milano, 2005.
- (
EN
) George R. Zug,
turtle
, su
Enciclopedia Britannica
, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (
EN
,
FR
)
Testudines
, su
Enciclopedia canadese
.
- (
EN
)
Testudines
, su
Fossilworks.org
.
- TartaPortal - Forum Tartarughe
, su
tartaportal.it
.
- Il Portale delle Tartarughe (ITA-ENG-FRA-ESP)
, su
turtleportal.free.fr
.
- IlMondoDelleTartarughe
, su
tartarughe.info
.
- Speciale Tartarughe
, su
acquariofiliaitalia.it
.
- (
EN
)
Turtles of the World
, su
nlbif.eti.uva.nl
(archiviato dall'
url originale
il 27 giugno 2007)
.
- (
EN
)
Chelonia
, su
chelonia.org
.
- (
ES
)
Infotortuga
, su
infotortuga.com
.
- TartaClubItalia
, su
tartaclubitalia.it
.
- Rettili E Anfibi di NicolaNitti - Tutto su Rettili e Anfibi - Galleria fotografica
, su
rettilieanfibi.it
(archiviato dall'
url originale
il 25 luglio 2017)
.