Plateosaurus
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Scheletro completo di
P. engelhardti
, in mostra alla sezione paleontologica del
MuSe
di
Trento
,
Italia
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Intervallo geologico
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Stato di conservazione
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Classificazione scientifica
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Dominio
| Eukaryota
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Regno
| Animalia
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Phylum
| Chordata
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Subphylum
| Vertebrata
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Classe
| Sauropsida
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Superordine
| Dinosauria
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Ordine
| Saurischia
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Sottordine
| Sauropodomorpha
|
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Clado
| Plateosauria
|
Famiglia
| Plateosauridae
|
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Genere
| Plateosaurus
von Meyer
, 1837
|
---|
Sinonimi
|
---|
- Zanclodon
Plieninger, 1846
- Dimodosaurus
Pidancet & Chopard, 1862
- Dinosaurus
Rutimeyer, 1856
- Gresslyosaurus
Rutimeyer, 1856
- Pachysaurops
Huene, 1961
- Pachysaurus
Huene, 1907-1908
- Pachysauriscus
Kuhn, 1959
- Sellosaurus
|
Specie
|
---|
- †
P. engelhardti
von Meyer, 1837
- †
P. gracilis
von Huene, 1907-1908
(originariamente
Sellosaurus
)
|
Plateosaurus
e un
genere
estinto di
dinosauro
plateosauride
vissuto nel
Triassico superiore
, circa 214-204 milioni di anni fa, in quella che oggi e l'
Europa
.
Plateosaurus
e considerato un rappresentante arcaico dei
sauropodomorfi
(il grande gruppo di dinosauri comprendenti anche i grandi
sauropodi
del Mesozoico, come
Apatosaurus
). Nonostante siano state istituite varie specie, a partire dal
2011
, sono riconosciute solo due
specie
: la
specie tipo
P. engelhardti
, vissuta dalla fine del
Norico
fino al
Retico
, e la piu antica
P. gracilis
, vissuta nei primi del Norico. La maggior parte delle altre presunte specie assegnate al genere sono state assegnate ad una di queste due specie o ad altri
plateosaridi
. Allo stesso modo, ci sono una pletora di
sinonimi
(nomi duplicati non validi) a livello del genere.
Scoperto nel
1834
da Johann Friedrich Engelhardt e descritto solo tre anni dopo da
Hermann von Meyer
, il
Plateosaurus
e stato il quinto genere di dinosauro il cui nome e tuttora considerato valido. Sebbene fosse stato descritto in precedenza da
Richard Owen
fu affiliato all'interno di Dinosauria solo nel 1842, e non fu uno dei tre generi utilizzati da Owen per definire il gruppo, poiche all'epoca si conosceva ancora troppo poco sull'animale. Oggi invece e uno dei dinosauri meglio conosciuti dalla scienza: sono stati trovati piu di 100 scheletri, alcuni di loro quasi completi. L'abbondanza dei suoi fossili in
Svevia
e in
Germania
, gli ha valso il soprannome di
Schwabischer Lindwurm
(parola sveva per
Lindworm
).
Plateosaurus
era un
erbivoro
bipede
dotato di una piccola testa posta in cima ad un lungo collo flessibile. La bocca era armata da grossi e taglienti denti adatti alla frantumazione del materiale vegetale di cui si nutriva. Il corpo era forma di botte ed era sorretto da massicce zampe posteriori, mentre gli arti anteriori erano piu corti ma ugualmente muscolosi e dotati di tre dita armate di grossi artigli probabilmente usati per la raccolta del cibo o per difesa. Insolito per un dinosauro, il
Plateosaurus
mostra una forte plasticita dello sviluppo: invece di avere dimensioni abbastanza uniformi negli adulti, gli individui completamente sviluppati raggiungevano una lunghezza compresa tra i 4,8 e i 10 metri (16 e i 33 piedi), per un peso tra i 600 e i 4.000 chilogrammi (1.300 e 8.800 libbre). Dai fossili si e dedotto che la vita media di questi animali si aggirava tra i 12 e i 20 anni, sebbene la durata massima della vita non e nota.
Nonostante la grande quantita e la qualita eccellente del materiale fossile, il
Plateosaurus
e stato per lungo tempo uno dei dinosauri piu fraintesi di sempre. Molti ricercatori hanno proposto varie teorie che si sono poi scontrate con le evidenti prove
geologiche
e
paleontologiche
, ma che sono diventate il paradigma dell'opinione pubblica. Dal 1980, la
tassonomia
, la
tafonomia
, la
biomeccanica
e la
paleobiologia
di
Plateosaurus
sono state ristudiate nel dettaglio, alterando l'interpretazione della biologia dell'animale, la postura e il comportamento.
Plateosaurus
aveva la tipica forma del corpo di un dinosauro bipede erbivoro: cranio piccolo, collo lungo e flessibile composta da 10
vertebre cervicali
, un corpo tozzo e una lunga coda mobile composta da almeno 40
vertebre caudali
.
[1]
[2]
[3]
Le braccia di
Plateosaurus
erano piuttosto brevi, anche rispetto alla media di
prosauropodi
. Tuttavia, erano molto muscolose e robuste, con mani adattate per afferrare gli oggetti in una potente presa.
[3]
[4]
La
cintura scapolare
era stretta (spesso disallineata nei supporti scheletrici),
[4]
con le
clavicole
che toccavano la linea mediana del corpo,
[5]
come negli altri
sauropodomorphi
basali.
[6]
Gli arti posteriori erano posti sotto il corpo, con le ginocchia e le caviglie leggermente flesse, mentre il piede era
digitigrade
, vale a dire che l'animale camminava sulle dita.
[4]
[7]
Le proporzioni tra la lunghezza complessiva della gamba e il metatarso dell'animale, indica che il
Plateosaurus
poteva correre relativamente velocemente sui suoi arti posteriori.
[4]
[5]
[7]
[8]
La coda del
Plateosaurus
era tipica dei dinosauri, molto muscolosa e con un'elevata mobilita.
[4]
Il
cranio
di
Plateosaurus
era piccolo e stretto, rettangolare in vista laterale e quasi tre volte piu lungo dall'alto. Vi era inoltre un'
apertura temporale
laterale sul retro del cranio. La grande
orbita
rotonda, la finestra anteorbitale e l'apertura delle
narici
hanno quasi le stesse dimensioni.
[2]
[5]
[10]
I denti erano piccoli e numerosi, a forma di foglia e disposti in batterie: nella
premascella
erano presenti da 5 a 6 denti, da 24 a 30 per ogni lato della
mascella
e da 21 a 28 per ogni lato della
mandibola
.
[2]
[5]
[10]
Le spesse
corone
dei denti a forma di foglia erano per meta seghettate ed erano adatte a schiacciare e sminuzzare il materiale vegetale.
[2]
[5]
[10]
La bassa posizione della mandibola dava ai muscoli masticatori una grande leva, indicando che
Plateosaurus
aveva un morso potente.
[10]
Queste caratteristiche suggeriscono che l'animale si nutriva principalmente e/o esclusivamente di piante.
[10]
Gli occhi erano rivolti ai lati, e non frontalmente, fornendo una visione a tutto tondo, utile per individuare potenziali predatori.
[2]
[5]
[10]
Alcuni scheletri conservano ancora l'
anello sclerotico
.
[2]
[5]
[10]
Le
costole
erano collegate alle vertebre dorsali tramite due giunti, che agivano insieme in un semplice giunto a cerniera, che ha permesso ai ricercatori di ricostruire le posizioni inalanti ed esalanti della gabbia toracica. La differenza di volume tra queste due posizioni definisce il volume e il ricambio dell'aria (la quantita d'aria spostata ad ogni respiro), determinato in circa 20 l per un individuo di
P. engelhardti
con un peso stimato sui 690 kg, o 29 ml/kg di peso corporeo.
[4]
Si tratta di un valore tipico per gli
uccelli
, ma non per i mammiferi,
[11]
indicando che
Plateosaurus
probabilmente aveva uno stile di respirazione polmonare molto piu simile a quello dei moderni uccelli,
[4]
, anche se gli indicatori per pneumaticita postcraniale (gli alveoli polmonari invadono le ossa per ridurre il peso) sono stati ritrovati nelle ossa di pochi individui, e sono state riconosciute solo nel 2010,
[12]
[13]
che in combinazione con l'evidenza dell'
istologia
delle ossa
[14]
[15]
, ha indicato che il
Plateosaurus
era
endotermico
.
[15]
[16]
La
specie tipo
di
Plateosaurus
, e
P. engelhardti
.
[17]
Gli adulti di questa specie potevano raggiungere dai 4,8 ai 10 metri (da 16 a 33 piedi) di lunghezza,
[15]
per un peso che andava dai 600 ai 4.000 chilogrammi (1.300 a 8.800 lb).
[8]
La specie geologicamente piu antica,
P. gracilis
(in origine classificata come
Sellosaurus gracilis
), era un po' piu piccola, con una lunghezza totale tra i 4 e i 5 metri (da 13 a 16 piedi).
[18]
Filogenesi
dei
sauropodomorfi
primitivi semplificato da Yates, 2007.
[19]
Questo e solo uno dei tanti
cladogrammi
proposti per i sauropodomorfi primitivi. Alcune ricerche non accettano che il
Plateosaurs
sia il diretto antenato dei
sauropodi
Plateosaurus
e un membro del gruppo dei primi dinosauri
erbivori
comparsi sulla terra, noti come "
prosauropodi
".
[20]
Il nome del gruppo e obsoleto, come "Prosauropoda" ma non e un gruppo
monofiletico
(cosi dato tra virgolette), e la maggior parte dei ricercatori preferiscono il termine
sauropodomorfi
basali
.
[21]
[22]
Il
Plateosaurus
e stato il primo "prosauropode" ad essere stato descritto,
[20]
e da il nome alla famiglia dei
plateosauridae
, formata da
Marsh
, nel 1895.
[23]
Inizialmente, quando il genere era poco conosciuto, fu incluso solo in
Sauria
, essendo una specie di rettile, ma non fu classificato in alcun taxon piu ristretto.
[17]
Nel 1845, von Meyer creo il gruppo
Pachypodes
(una defunto
sinonimo junior
di
Dinosauria
) per includervi
Plateosaurus
,
Iguanodon
,
Megalosaurus
e
Hylaeosaurus
.
[24]
L'istituzione di plateosauridae fu proposta Othniel Charles Marsh, nel 1895, erroneamente all'interno di
Theropoda
.
[25]
Piu avanti fu spostato in "
Prosauropoda
" da von Huene,
[3]
una disposizione che e stata accettata dalla maggior parte degli autori.
[1]
[18]
[26]
[27]
Prima dell'avvento della cladistica in paleontologia nel corso del 1980, con la sua enfasi sui gruppi monofiletici (
cladi
), Plateosauridae e stata definita in modo impreciso, come un gruppo comprendente animali grandi, con grosse zampe, larghe mani e teschi relativamente pesanti, a differenza dei piu piccoli "
anchisauridi
" e dei giganteschi "
melanorosauridi
".
[28]
Una rivalutazione sui "prosauropodi"alla luce dei nuovi metodi di analisi ha portato alla riduzione di Plateosauridae. Per molti anni il clado includeva solo
Plateosaurus
e vari sinonimi minori, ma in seguito altri due generi sono stati considerati come appartenenti ad esso:
Sellosaurus
(oggi sinonimo di
Plateosaurus
[29]
),
Jaklapallisaurus
e
Unaysaurus
.
[30]
La
specie tipo
di
Plateosaurus
,
P. engelhardti
includeva "circa 45 frammenti di ossa",
[31]
, di cui quasi la meta andarono persi.
[1]
Il restante materiale e conservato presso l'
Universita Friedrich-Alexander di Erlangen-Norimberga
, in
Germania
.
[1]
Da queste ossa, il paleontologo tedesco Markus Moser, nel 2003, seleziono un
sacrale
parziale (serie di vertebre e l'anca fuse insieme) come lectotipo.
[1]
Il tipo di localita non si sa con certezza, ma Moser ha tentato di dedurre dalle pubblicazioni precedenti e dal colore e la conservazione delle ossa. Ha concluso che il materiale probabilmente proveniva dal "Buchenbuhl", a circa 2 km (1,2 miglia) a sud di
Heroldsberg
.
[1]
L'
esemplare tipo
della specie
P. gracilis
, e invece formato da un postcranio incompleto, ed e conservato presso il Museo Staatliches fur Naturkunde Stuttgart, in
Germania
, e la localita dove e stato ritrovato e Heslach, un sobborgo della stessa citta.
[18]
La storia tassonomica di
Plateosaurus
e "lunga e confusa", "un groviglio caotico di nomi".
[18]
A partire dal 2011, sono state riconosciute come valide solo due specie:
[1]
[18]
la
specie tipo
P. engelhardti
e
P. gracilis
, precedentemente conosciuto come
Sellosaurus gracilis
. Il paleontologo britannico
Peter Galton
ha dimostrato chiaramente che tutto il materiale cranico proveniente da
Trossingen
,
Halberstadt
e
Frick
, apparteneva ad una singola specie.
[10]
Moser condusse un'indagine piu completa e dettagliata di tutto il materiale dei
plateosauridi
della Germania e della Svizzera, concludendo che tutto il materiale di
Plateosaurus
e la maggior parte del materiale di prosauropode dal Keuper, apparteneva ad una sola specie, ossia
Plateosaurus engelhardti
.
[1]
Moser considerava gia allora
Sellosaurus
un
sinonimo
di
Plateosaurus
, ma non discusse sulla possibilita che
S. gracilis
e
P. engelhardti
fossero la stessa specie.
[1]
Il paleontologo Adam Yates, dell'Universita di Witwatersrand, getto ulteriori dubbi sulla separazione del genere. Egli concluse che il materiale tipo di
Sellosaurus gracilis
, dovesse essere ridescritto come
Plateosaurus gracilis
, mentre il restante materiale doveva essere inserito nel vecchio genere
Efraasia
.
[18]
Nel 1926, von Huene aveva gia concluso che i due generi rappresentassero due specie dello stesso genere.
[5]
Tuttavia, Yates indico che
P. gracilis
potesse essere un metataxon, il che significa che non vi e prova che il materiale assegnato sia monofiletico (ossia appartiene ad una sola specie), ne che sia
parafiletico
(appartiene a diverse specie).
[18]
Alcuni scienziati considerano anche altre specie valide, come per esempio
P. erlenbergensis
.
[32]
Tuttavia questi scienziati ignorano gli studi di Moser (2003);
[1]
la pubblicazione, infatti, mostra che la specie tipo,
P. engelhardti
, e molto diagnostica e pertanto non e difficile ricollegare il materiale riconducibile ad essa.
[33]
Tutte le presunte specie di
Plateosaurus
nominate negli anni (tranne la specie tipo e la specie
P. gracilis
) si sono invece rivelate come
sinonimi junior
di
P. engelhardti
o non appartenenti al genere.
[1]
[18]
Infatti, von Hueneref
[20]
ha eretto come nuova specie ogni nuovo fossile relativamente completo, proveniente da Trossingen (in totale: tre specie di
Pachysaurus
e sette di
Plateosaurus
) e da Halberstadt (una specie di
Gresslyosaurus
e otto di
Plateosaurus
).
[14]
In seguito, egli fuse molte di queste specie, ma rimase convinto che vi fossero piu di un genere e piu di una specie di
Plateosaurus
, in entrambe le localita. Jaekel credeva che il materiale proveniente da Halberstadt comprendeva diversi dinosauri plateosauridi, cosi come prosauropodi non-plateosauridi.
[34]
La ricerca sistematica da Galton ha drasticamente ridotto il numero di generi e di specie. Galton sinonimizzo tutto il materiale cranico,
[10]
[35]
[36]
e ha descrisse le differenze tra i sintipi di
P. engelhardti
e il materiale di Trossingen, facendo riferimento a
P. longiceps
.
[37]
Galton descrisse le specie
P. trossingensis
,
P. fraasianus
e
P. integer
come identiche a
P. longiceps
.
[23]
Markus Moser, tuttavia, dimostro che
P. longiceps
e di per se un sinonimo junior di
P. engelhardti
.
[1]
Inoltre, una gran varieta di specie di altri generi sono stati creati per il materiale appartenente a
P. engelhardti
, tra cui
Dimodosaurus poligniensis
,
Gresslyosaurus robustus
,
Gresslyosaurus torgeri
,
Pachysaurus ajax
,
Pachysaurus giganteus
,
Pachysaurus magnus
e
Pachysaurus wetzelianus
.
[1]
Il cranio, catalogato come AMNH FARB 6810, e il cranio meglio conservato di
Plateosaurus
e fu smonatato durante la preparazione ed e quindi disponibile come ossa separate, ed e stato descritto di nuovo nel 2011.
[32]
Gli autori di tale pubblicazione, i paleontologi Albert Prieto-Marquez e Mark A. Norell, riferiscono che il cranio appartenesse alla specie
P. erlenbergensis
, specie eretta nel 1905 da Friedrich von Huene. Se l'olotipo della specie
P. erlenbergensis
e diagnostico (vale a dire, ha abbastanza caratteri per essere distinti dagli altri materiali), e il nome corretto per il materiale assegnato a
P. longiceps
Jaekel, 1913.
[32]
Tuttavia, secondo l'ultimo studio dettagliato del materiale olotipo di
P. engelhardti
da Markus Moser,
P. erlenbergensis
e un sinonimo junior di
P. engelhardti
.
[1]
Oltre ai fossili chiaramente appartenenti a
Plateosaurus
, e presente molto del materiale di prosauropode, proveniente da Knollenmergel, in
Germania
, nelle collezioni museali. La maggior parte di essi sono etichettati come
Plateosaurus
, non appartenenti alla specie tipo e, eventualmente, non appartengono nemmeno a
Plateosaurus
.
[1]
[38]
Parte di questo materiale non e diagnostico; altro materiale e stato riconosciuto essere diverso, ma non e mai stato sufficientemente descritto.
[39]
Nel 1834, il medico Johann Friedrich Engelhardt scopri alcune vertebre e ossa delle gambe a
Heroldsberg
, nei pressi di
Norimberga
, in
Germania
.
[17]
Tre anni piu tardi, il paleontologo tedesco
Hermann von Meyer
, designo questo nuovo esemplare tipo come un nuovo genere, appunto
Plateosaurus
.
[17]
Da allora, sono stati ritrovati piu di 100 esemplari, in varie localita europee.
[14]
Il materiale assegnato a
Plateosaurus
e stato ritrovato in piu di 50 localita della
Germania
(principalmente lungo le valli fluviali di Neckar e di Pegnitz), in
Svizzera
(Frick) e in
Francia
.
[40]
Queste tre localita sono di particolare importanza, in quanto hanno restituito esemplari in ottimo stato: soprattutto vicino ad Halberstadt in Sassonia-Anhalt, in Germania; Trossingen in Baden-Wurttemberg, in Germania e a Frick.
[40]
[41]
Tra gli anni 1910 e 1930, gli scavi in una cava di argilla in Sassonia-Anhalt hanno rivelato tra i 39 e i 50 scheletri appartenuti a
Plateosaurus
, insieme ai denti e alle ossa del
teropode
Liliensternus
, oltre che a due scheletri della
tartaruga
Proganochelys
.
[14]
Una parte del materiale scoperto e stata assegnata alla specie
P. longiceps
, una specie descritta dal paleontologo Otto Jaekel, nel 1914,
[39]
ma ora e considerato un
sinonimo junior
di
P. engelhardti
. La maggior parte del materiale ritrovato e conservato nel Museum fur Naturkunde, di
Berlino
, dove gran parte delle ossa e stata distrutta durante la seconda guerra mondiale.
[40]
La cava di Halberstadt oggi e coperta da una lottizzazione.
[40]
Una seconda importante localita tedesca dove sono stati ritrovati i fossili di
P. engelhardti
, era la cava di Trossingen nella
Foresta Nera
, dove si sono estratti vari esemplari durante il XX secolo.
[40]
Tra il 1911 e il 1932, gli scavi per sei stagioni sul campo, guidati dai paleontologi tedeschi Eberhard Fraas (1911-1912),
Friedrich von Huene
(1921 -23),
[5]
[42]
e Reinhold Seemann (1932), ha portato alla luce un totale di 35 scheletri completi o parzialmente completi di
Plateosaurus
, nonche resti frammentari di circa 70 o piu individui.
[40]
Il gran numero di campioni dalla
Svevia
, aveva valso al dinosauro il soprannome di
Schwabischer Lindwurm
(parola sveva per
lindworm
).
[43]
Gran parte del materiale di Trossingen e stato distrutto nel 1944, quando il Naturaliensammlung di Stoccarda (predecessore del Museo di Stato di Storia Naturale di Stoccarda (SMNS)) fu raso al suolo dopo un bombardamento alleato. Per fortuna, pero, uno studio del 2011 da parte del curatore Rainer Schoch ha scoperto che, almeno dei reperti dello scavo del 1932, era ancora riconoscibile.
[44]
Nel 1976, furono invece ritrovati alcuni scheletri di
Plateosaurus
in una cava di argilla della Tonwerke Keller AG, a Frick, in Svizzera.
[14]
Tuttavia la maggior parte delle ossa erano significativamente deformate dai processi
tafonomici
.
[14]
Nel 1997, i lavoratori di una
piattaforma petrolifera
del giacimento di petrolio Snorre, situato all'estremita settentrionale del
Mare del Nord
, stavano attuando una perforazione attraverso l'
arenaria
per un'esplorazione petrolifera, quando si imbatterono in un fossile che credevano di essere materiale vegetale. La
carota
, contenente il fossile, fu estratta da appena 2.256 metri (7.402 piedi) al di sotto del fondale marino.
[45]
Martin Sander e Nicole Klein, paleontologi della Universita di Bonn, hanno analizzato la microstruttura delle ossa e hanno concluso che la roccia conservava del tessuto osseo fibroso del frammento di un osso di un arto appartenente a
Plateosaurus
,
[45]
il che lo rendeva anche il primo dinosauro ritrovato in
Norvegia
. Ulteriore materiale fossile di
Plateosaurus
e poi stato ritrovato anche nella Formazione Fleming, in un fiordo della
Groenlandia
orientale.
[46]
La
specie
Plateosaurus gracilis
, la specie piu antica, e stata rinvenuta nella formazione Lowenstein (risalente al basso
Norico
).
[18]
Il
P. engelhardti
deriva, invece, dalla superiore Formazione Lowenstein (risalente al'alto
Norico
), dalla Formazione Trossingen (alto Norico), e da un'unita di roccia equivalente a questa eta.
[18]
Quindi il
Plateosaurus
ha vissuto, probabilmente, da circa 214 a 204 milioni di anni fa.
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