Il
sistema nervoso centrale
(
SNC
), chiamato anche
nevrasse
, e la parte del
sistema nervoso
costituita principalmente dal
cervello
e dal
midollo spinale
. E cosi chiamato perche il cervello integra le informazioni ricevute e coordina e influenza l'attivita di tutte le parti del corpo degli animali
bilateri
, cioe di tutti gli animali multicellulari tranne
spugne
e
diploblasti
, per il fatto che sovrintende alle principali funzioni di controllo ed elaborazione. E contrapposto al
sistema nervoso periferico
, che ha invece funzione trasmissiva di stimoli e risposte. Nei
cordati
e situato all'interno della
cavita dorsale
mentre nei bilateri
protostomi
, in generale decorre ventralmente. Solo
artropodi
,
cefalopodi
e
vertebrati
hanno un vero cervello (esistono strutture precursori in
onicofori
,
gasteropodi
e
anfiossi
).
Il SNC riceve, integra e coordina gli stimoli esterni e interni. Si puo idealmente suddividere, in alcuni gruppi tassonomici, in
encefalo
o cerebro, posto nell'estremita cefalica e in una parte somatica che si prolunga in direzione caudale come il
midollo spinale
, situato nel canale vertebrale, nel caso dei vertebrati o le catene gangliari in altri gruppi. Funzionalmente, esso riceve, integra ed elabora gli stimoli afferenti provenienti dal sistema nervoso periferico e coordina gli stimoli efferenti verso di esso, con cui e in continuita grazie ai
nervi
.
Nei gruppi a ridotta o assente cefalizzazione, come alcuni
anellidi
assistiamo comunque a un progressivo sviluppo in senso di costituzione di un cerebro, almeno negli animali con comportamenti molto attivi.
Il sistema nervoso centrale forma generalmente un anello intorno alla faringe, costituito da una coppia di gangli in posizione superiore e anteriore, collegati da cordoni nervosi da entrambi i lati, ad un'altra coppia di gangli appena sotto e dietro alla faringe. I cervelli dei policheti sono generalmente nel segmento del prostomium, mentre quelli dei clitellati sono nel peristomium o a volte nel primo segmento dietro il peristomium. In alcuni policheti molto mobili e attivi il cervello e allargato e piu complesso, con visibili sezioni rombencefaliche, mesencefaliche e proencefaliche. Il resto gangli del sistema nervoso centrale e generalmente
"a scaletta"
, costituito da una coppia di cordoni nervosi che corrono attraverso la parte inferiore del corpo e hanno ogni segmento accoppiato da un collegamento trasversale. Da ciascun ganglio segmentale un sistema di ramificazione di nervi locali corre nella parete del corpo e poi lo circonda. Tuttavia, nella maggior parte dei policheti sono fusi i due cordoni nervosi principali, e nei sedentari bentonici come il genere
Owenia
la corda nervosa e singola e non ha gangli; si trova nell'epidermide.
Come negli artropodi, e diversamente dai vertebrati dove un neurone controlla di un gruppo di fibre muscolari, ogni fibra muscolare e controllata da piu di un neurone, e la velocita e la potenza delle contrazioni della fibra dipende dagli effetti combinati di tutti i suoi neuroni. Nella maggior parte degli anellidi i tronchi nervosi longitudinali sono
assoni giganti
. Il loro grande diametro diminuisce la loro resistenza permettendo loro di trasmettere segnali in modo eccezionalmente veloce. In questo modo questi vermi possono ritrarsi rapidamente dal pericolo accorciando i loro corpi. Gli esperimenti hanno dimostrato che il taglio degli assoni giganti impedisce questa risposta di fuga, ma non influenza il normale movimento.
Dal sistema nervoso centrale, ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero. Solo in quello cefalico c'e quindi un cingolo nervoso che circonda il canale digerente, presentando, nella parte superiore, due gangli cefalici.
Il sistema nervoso centrale ha una tipica organizzazione metamerica: e costituito da una doppia catena
gangliare
, dislocata longitudinalmente in posizione ventrale, sotto il
canale digerente
, con una coppia di gangli per ogni segmento. I gangli sono collegati fra loro da fibre nervose trasversali, dette
commissure
, e longitudinali, dette
connessure
. Commissure e connessure scompaiono con l'eventuale fusione dei gangli.
L'originaria struttura metamerica tende a scomparire in corrispondenza del capo, con la fusione delle prime sei coppie di gangli in due masse cerebrali distinte, dette rispettivamente
cerebro
e
gnatocerebro
. La prima, detta anche
cervello
o
ganglio sopraesofageo
, deriva dalla fusione dei gangli dei primi tre somiti cefalici e si posiziona dorsalmente rispetto allo
stomodeo
. Lo gnatocerebro deriva dalla fusione dei successivi tre somiti cefalici ed e posizionato sotto lo stomodeo. Le due connessure che collegano il cerebro con lo gnatocerebro formano una sorta di anello, il
cingolo parastomodeale
o
periesofageo
, attraverso il quale passa l'esofago.
Il
cerebro
e suddiviso in tre parti denominate, in ordine antero-posteriore,
protocerebro
,
deutocerebro
e
tritocerebro
. Ad essi e affidata l'innervazione degli organi cefalici dorsali (gli
occhi composti
, gli
ocelli
, le
antenne
, il
clipeo
e il
labbro superiore
); nel protocerebro sono presenti due formazioni, i
corpi peduncolati
, che sarebbero centri di funzioni psichiche nelle operaie degli
Imenotteri
sociali
[1]
. Dal tritocerebro parte inoltre il sistema nervoso viscerale che innerva l'intestino anteriore.
Lo
gnatocerebro
innerva le appendici dell'
apparato boccale
. Da esso parte la doppia catena gangliare, detta
catena gangliare ventrale
.
La
catena gangliare ventrale
si estende nel torace e nell'addome. Essa mantiene in genere, come carattere primitivo, la separazione delle coppie gangliari. Si distinguono percio, primitivamente, tre coppie toraciche e undici coppie addominali, ma non mancano, tuttavia casi, di fusione dei gangli in due masse, una toracica e una addominale, o, addirittura, in un'unica massa. A prescindere dall'organizzazione strutturale, ad ogni coppia di gangli compete l'innervazione del segmento corrispondente e delle appendici eventualmente associate (
zampe
,
ali
,
gonapofisi
,
cerci
, ecc.).
Il sistema nervoso centrale e costituito dal cervello e il midollo spinale sovrastante la notocorda. Quest'ultima ha diversi tipi di
motoneuroni
e
interneuroni
disposti in modo diverso rispetto ai vertebrati superiori. Un'altra differenza con i vertebrati sta nella progettazione dei nervi spinali: i rami dorsali e ventrali sono uniti solo in area periferica, non vicino al midollo spinale come nei vertebrati. Nel cervello domina il sistema olfattivo con un
bulbo olfattivo
molto grande, mentre altre zone del cervello sono poco sviluppate. Un cervelletto e completamente assente. Un'altra caratteristica notevole e la riduzione dei nervi cranici in dieci coppie, le due coppie di nervi muscolari oculari, probabilmente per gli occhi molto limitati funzionalmente - non esistono.
Il sistema nervoso centrale degli
Gnatostomi
e completamente protetto da cavita cartilaginee o ossee in continuita tra loro; dalla parete interna di queste cavita e ovunque separato da un insieme di rivestimenti fibrosi detti
meningi
, dette, dall'esterno verso l'interno,
dura madre
,
aracnoide
e
pia madre
. Il
liquido cerebrospinale
, che, prodotto dai
plessi corioidei
e defluito nei
ventricoli cerebrali
e nel
canale centrale
, passa nello
spazio subaracnoideo
, mantiene in sospensione idraulica il nevrasse e contribuisce al suo isolamento meccanico.
Caratteristica del sistema nervoso centrale e la strutturazione del tessuto nervoso in sostanza grigia e sostanza bianca:
In entrambi i tipi di tessuto nervoso si trovano le
cellule gliali
, densamente ramificate, con funzioni trofiche e di sostegno all'attivita neuronale.
Il nevrasse e diviso in due parti essenziali, tra loro collegate a livello del
forame magno occipitale
:
Lo stesso argomento in dettaglio:
Encefalo
.
L'encefalo e diviso anatomicamente in due parti:
- il
cervello
, piu craniale, che esercita le funzioni piu complesse di tutto il sistema nervoso;
- il
tronco encefalico
, piu caudale, in continuita con il midollo spinale.
Embriologicamente, si distinguono invece tre divisioni dell'encefalo, derivate dalle tre primitive vescicole:
- prosencefalo
, equivalente al cervello, suddiviso in:
- mesencefalo
, corrispondente alla porzione rostrale del tronco encefalico; a esso appartengono i peduncoli cerebrali e la lamina quadrigemina
- romboencefalo
, corrispondente alla porzione caudale del tronco; e suddiviso in:
Il midollo spinale e una struttura
metamerica
, e puo essere diviso in piu segmenti: dall'alto verso il basso: cervicale, toracico, lombare e sacrale.
- ^
Ermenegildo Tremblay.
Entomologia applicata
. Volume I. 3ª ed. p27, Napoli, Liguori Editore, 1985.
ISBN 88-207-0681-4
.
- AA.VV.,
Trattato di Anatomia Umana
, 4ª ed., Edi. Ermes, Milano 2007, vol. III
- Guido Grandi,
Istituzioni di Entomologia generale
, Calderini, Bologna, 1966.