A termeszetes szelekcio vagy termeszetes kivalasztodas egyedekhez rendelhet?, egyedekre jellemz? tulajdonsagokra ? fenotipusokra ? vonatkozik. Az el?nyosebb fenotipussal rendelkez? organizmusok nagyobb valoszin?seggel maradnak eletben vagy nagyobb valoszin?seggel szaporodnak, mint azok az egyedek, melyek kevesbe el?nyos fenotipussal rendelkeznek. Ha az el?nyos fenotipus orokl?dik, akkor a kialakitasaert felel?s allelok (gen valtozatok) gyakorisaga az esetek tobbsegeben magasabb lesz a kovetkez? nemzedekben. A szelekcios folyamatot magat adaptacionak, a szelekcios folyamat soran elterjed? el?nyos tulajdonsagokat pedig adaptiv tulajdonsagoknak nevezik altalaban.

A termeszetes szelekcio el?leny-populaciokban lejatszodo folyamat, amely a kovetkez?keppen mehet vegbe: 1. egyes orokl?d? valtozatok gyakorisaga tendenciozusan novekszik generaciorol generaciora addig, amig csak egyetlen valtozat marad a populacioban (el?nyos valtozatok elterjedesenek esete), 2. egyes orokl?d? valtozatok gyakorisaga tendenciozusan novekszik generaciorol generaciora addig, mig ket szaporodasilag izolalt, egymastol kulonboz? populacio jon letre (fajkepz?des, divergenciara folyo szelekcio) 3. egyes orokl?d? valtozatok gyakorisaga egy-egy generacion belul minden generacioban hasonlokeppen valtozik, mikozben hosszutavon allando marad (pl. kiegyensulyozott polimorfizmus, gyakorisagfugg? szelekcio esete). Peldaul a sarlosejtes verszegenyseg kialakulasaert felel?s hemoglobin valtozat gyakoribb a feln?ttek kozott, mint ujszulott korban a malariaval sujtott teruleteken, mikozben az ujszulottek kozt tapasztalhato el?fordulasi gyakorisaga ugyanezeken a teruleteken hosszu ideje allando. Ennek az az oka, hogy az els? eletevekben a hibas es a normalis molekula valtozattal egyarant rendelkez? gyerekek nagyobb valoszin?seggel elik tul a fert?zest, mint a csak normalis hemoglobin molekulaval rendelkez? tarsaik.

A termeszetes szelekcioval ellentetben az egymassal egyenertek?, un. neutralis orokl?d? valtozatok gyakorisaga veletlenszer?en valtozik a populaciokban, mind rovid, mind hosszutavon. Ezt a folyamatot genetikai sodrodasnak nevezzuk. A molekularis evolucio neutralis elmelete a veges populaciomeret kovetkezteben el?allo genetikai sodrodas hatasat vizsgalja a molekularis evoluciora.

Az adaptaciok, azaz a termeszetes szelekcio mechanizmusainak megertese a modern biologia alapja. A termeszetes szelekcios folyamatok elkerulhetetlenseget Charles Darwin ismerte fel es vezette le 1859 -es A fajok eredete cim? konyveben, ^[1] melyben a termeszetes szelekciot a mesterseges szelekcio analogiajara irta le (a mesterseges szelekcio soran a tenyeszt?k szaporitaskor sajat meggondolasaik alapjan reszesitenek el?nyben allatokat es novenyeket ). A termeszetben az elet vagy szaporodaskeptelen orokl?d? valtozatok kihullanak a populaciokbol. A tobbi orokl?d? valtozat kozott pedig a kornyezeti tenyez?k (pl. h?merseklet, a rendelkezesre allo taplalek min?sege, a termeszetes ellensegek stb.) szelektalhatnak.

Darwin leirasa a termeszetes szelekcio folyamatarol ma is pontosan ervenyes az ivartalanul szaporodo el?lenyek koreben. Mivel evolucios elmeletenek szuletesekor meg nem ismertek az orokl?desi mechanizmusokat, Darwin egyes szelekcios folyamatokat (pl. heterozigota el?ny esete) meg nem irhatott le. A klasszikus illetve a darwini szelekcios elmelet egyfele egyesitese es formalizalasa soran szuletett meg a modern evolucios szintezis . Bar a molekularis evolucio kulonboz? mechanizmusai (peldaul a Motoo Kimura altal leirt molekularis evolucio neutralis elmelete ^{[2] [3]} ) is fontos szerepet jatszhatnak a genetikai diverzitas alakitasaban, a termeszetes szelekcio maradt az adaptiv evolucio magyarazo elve.

Alapelvek [ szerkesztes ]

Az exponencialis kiszoritas mechanizmusa [ szerkesztes ]

Darwin is felismerte, hogy minden el?leny populacioja potencialisan exponencialis novekedes re kepes, azaz idealis korulmenyek kozott a populacio merete exponencialisan kepes novekedni (mertani haladvany szerint). A termeszetben ez a tipusu novekedes altalaban csupan igen rovid id?re realizalodik, hiszen az egyedek tuleleset es szaporodasat biztosito kornyezeti er?forrasok mindig veges mertekben allnak a populacio rendelkezesere. A fentebb megfogalmazott szabaly azonban torvenyszer?en igaz minden el?lenyre, ezert a folyamat altalanossagban is leirhato. Az alabbi egyszer? differencialegyenlet adja meg a populaciomeret ( ${\displaystyle N}$) valtozasat az id?ben ( ${\displaystyle t}$):

${\displaystyle {dN \over dt}=rN}$, ahol ${\displaystyle r}$ a populacio novekedesi rataja

Az egyenlet megoldasa a kovetkez? exponencialis fuggveny :

${\displaystyle N(t)=N_{0}e^{rt}}$, ahol ${\displaystyle N_{0}:=N(0)}$

Tetelezzuk fel, hogy ket -egymassal verseng?- valtozat szaporodasi gorbei exponencialisak, a valtozatokat jeloljuk ${\displaystyle A}$-val es ${\displaystyle B}$-vel, szaporodasi ratajukat rendre ${\displaystyle r_{A}}$-val, illetve ${\displaystyle r_{B}}$-vel. A ket valtozat szaporodasi fuggvenyei tehat:

${\displaystyle N_{A}(t)=N_{0,A}e^{r_{A}t}}$

${\displaystyle N_{B}(t)=N_{0,B}e^{r_{B}t}}$

A ket valtozat aranyat a ket fuggveny hanyadosa adja meg: ${\displaystyle {\frac {N_{A}(t)}{N_{B}(t)}}}$

Tehat a ket valtozat aranya az id?ben az alabbi modon fog valtozni:

${\displaystyle {\frac {N_{A}(t)}{N_{B}(t)}}={\frac {N_{0,A}e^{r_{A}t}}{N_{0,B}e^{r_{B}t}}}={\frac {N_{0,A}}{N_{0,B}}}e^{(r_{A}-r_{B})t}={\frac {N_{0,A}}{N_{0,B}}}e^{st}}$ , ahol ${\displaystyle s:=r_{A}-r_{B}}$ szelekcios koefficienskent ertelmezhet?

A kifejezest logaritmizalva az alabbi kepletet kapjuk:

${\displaystyle \ln {\frac {N_{0,A}}{N_{0,B}}}+st}$

A kiindulasi populaciomeretek hanyadosanak logaritmusa konstans, ezert a ket populacio meretenek aranya csak a novekedesi ratak kulonbseget?l fugg. Most vizsgaljuk meg a ket valtozat gyakorisaganak valtozasat az id?ben az exponencialis novekedes soran. Vegyuk az ${\displaystyle A}$ valtozat relativ gyakorisagat: ${\displaystyle p_{A}(t)={\frac {N_{A}(t)}{N_{A}(t)+N_{B}(t)}}}$. Vegyuk a relativ gyakorisag fuggvenyenek hatarerteket a vegtelenben:

${\displaystyle \lim _{t\to \infty }p_{A}(t)=0}$ , ha ${\displaystyle r_{A}<r_{B}}$

${\displaystyle \lim _{t\to \infty }p_{A}(t)=1}$ , ha ${\displaystyle r_{A}>r_{B}}$

${\displaystyle \lim _{t\to \infty }p_{A}(t)={\frac {N_{0,A}}{N_{0,B}}}}$ , ha ${\displaystyle r_{A}=r_{B}}$

Elmondhato tehat, hogy a nagyobb novekedesi rataval rendelkez? (nagyobb ratermettseg?) valtozat kiszoritja a versenytarsat (az alacsonyabb ratermettseg?t). Ez a folyamat tekinthet? a szelekcio legegyszer?bb alapesetenek, a "ratermettebb gy?zelmenek", mely okologiai szempontbol a kompeticio val ekvivalens folyamat. A termeszetben talalhato nagyfoku polimorfizmus es diverzitas arra enged kovetkeztetni, hogy a szelekcio ezen tipusa nem mindig ervenyesul, azaz kulonboz? valtozatok egymas mellett letezhetnek (koegzisztencia). Ilyen mechanizmus lehet a frekvenciafugg? szelekcio, a trade-off, vagy a sodrodas (utobbi neutralis valtozatok eseten kovetkezik be, azaz szelekcio egyaltalan nincs).

Fenotipus es genotipus [ szerkesztes ]

A termeszetes szelekcio az el?lenyek fenotipusara , azaz megfigyelhet? fizikai jellegzetessegeire hat. A fenotipust befolyasolja az el?leny genotipusa es a kornyezet , melyben el. A termeszetes szelekcio gyakran az el?lenyek egy specifikus jellemz?jere fejti ki hatasat, ebben az esetben a fenotipus es genotipus kifejezesek kifejezetten ezen jellemz?kre utalnak.

Mikor egy adott populacioban kulonboz? el?lenyek egy bizonyos jellemz?ert felel?s gen kulonboz? valtozataival rendelkeznek, ezeket a valtozatokat alleloknak nevezzuk. Ezen valtozatok adjak a fizikai kulonbsegek alapjat. Tipikus peldai ennek az emberi szem szineert felel?s allelok. fixacionak nevezzuk azt a jelenseget, ha a populacio osszes egyede egy adott jellemz?re ugyanazon allelt hordozza, s ez az allapot id?ben stabil (ilyenek a taxonok kozotti kulonbsegek a fajokat tekintve).

Egyes jellegek egyetlen gen iranyitasa alatt vannak, de a legtobb jellemz? tobb gen kolcsonhatasanak kovetkezteben alakul ki. Tobb gen altal befolyasolt jellemz?k eseteben egy gen megvaltozasa lehet, hogy csak kis valtozast okoz a fenotipusban, azonban ezen genek egyuttes valtozatossaga a fenotipusos jellemz?k szeles kontinuumahoz vezethet. ^[4]

A kifejezes hasznalata [ szerkesztes ]

A ?termeszetes szelekcio” kifejezes kulonboz? kontextusban elter? jelentessel birhat. A kifejezest legjellemz?bben az orokolhet? jellemz?kre kifejtett szelekcio leirasara hasznaljak, azonban el?fordul olyan folyamatok leirasakent is, mely soran a fenotipusos jellemz?k reproduktiv sikeressegeb?l adodo szelekcioja fuggetlen annak orokolhet?seget?l. A termeszetes szelekcio ?vak” folyamat abbol a szempontbol, hogy az egyed reprodukcios sikeressege orokolhet? jellemz?n alapszik-e.

Darwin leirasaban ^[1] a kifejezes gyakran utal magara a szelekcio mechanizmusara, s annak kovetkezmenyeire. ^{[5] [6]} Ha a megkulonboztetesnek jelent?sege van, a kutatok a termeszetes szelekciot azon mechanizmusok m?kodesekent definialjak, melyek a reprodukciora kepes egyedek szelekciojaban jatszanak szerepet, a jegyek orokolhet?segere valo tekintet nelkul. E mechanizmusokra gyakran a fenotipusos termeszetes szelekcio kifejezest is alkalmazzuk. ^[7]

Azon jellegekre, melyek hozzajarulnak nagyobb reprodukcios sikeresseghez, pozitiv szelekcios nyomas hat, azok, melyek a reprodukcios sikeresseget csokkentik, negativ szelekcios nyomas alatt vannak. A szelekcios nyomas mas, kapcsolodo jellegek szelekciojara is hatassal lehet, melyek nem befolyasoljak kozvetlenul a fitneszt . Ennek okai kozott talaljuk a pleiotropiat vagy a kapcsoltsagot . ^[8]

Fitnesz [ szerkesztes ]

B?vebben: Fitnesz

A fitnesz fogalma a termeszetes szelekcio fontos eleme. Bar a kifejezes alatt a koznyelvben gyakran olyan min?seget ertenek, mely az egyed tuleleset segiti ? erre utal a ratermettebb tulelese kifejezes ( angolul : survival of the fittest) ? a modern evolucios elmeletben a fitnesz fogalma az egyed szaporodasi sikeressegere osszpontosit. E megkozelites alapja differencialis reprodukcio jelensege: ha egy egyed csak fele annyi ideig el, mint fajanak tobbi egyede, de ketszer annyi feln?ttkort eler? utodot hoz letre, mint tarsai, akkor genjei a kovetkez? nemzedek feln?tt populaciojaban gyakoribbak lesznek.

Bar a termeszetes szelekcio az egyedekre hat, egy bizonyos genotipussal rendelkez? egyedekre gyakorolt hatasok osszesitett eredmenye az adott genotipus fitneszere utal. Alacsony fitneszertek? genotipussal rendelkez? egyedek atlagban kevesebb utodot hoznak letre. Pelda erre emberek eseteben a cisztas fibrozisnak nevezett genetikai rendellenesseg . A sarlosejtes verszegenyseghez hasonlo allapotok az emberi populacio egeszehez viszonyitva alacsony fitneszertekkel rendelkeznek, azonban malarianak kitett populaciokban fitneszertekuk magas, mivel vedettseget jelentenek a malariaval szemben. Az el?leny fitnesze tehat fugg az alleljainak fitneszet?l. Azonban el?fordulhat, hogy magas fitneszertekkel rendelkez? egyed fitneszt?l fuggetlen tenyez?k kovetkezteben el?nyos tulajdonsagai ellenere sem jut el a sikeres szaporodasig.

Kapcsolodo szocikkek [ szerkesztes ]

• Negativ szelekcio
• Direkcionalis szelekcio
• Diszruptiv szelekcio
• Stabilizalo szelekcio

Jegyzetek [ szerkesztes ]

1. ↑ ^{a b} Darwin C (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life John Murray, London; modern reprint Charles Darwin, Julian Huxley. The Origin of Species . Signet Classics (2003). ISBN 0-451-52906-5   Published online at The complete work of Charles Darwin online : On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life .
2. ↑ Kimura, M. (1968). ?Evolutionary rate at the molecular level”. Nature 217 , 624-626. o.   [1] Archivalva 2008. szeptember 11-i datummal a Wayback Machine -ben
3. ↑ Kimura, M.. The Neutral Theory of Molecular Evolution . Cambridge University Press , Cambridge (1983). ISBN 0-521-23109-4  
4. ↑ Falconer DS & Mackay TFC (1996) Introduction to Quantitative Genetics Addison Wesley Longman, Harlow, Essex, UK ISBN 0-582-24302-5
5. ↑ Fisher RA (1930) The Genetical Theory of Natural Selection Clarendon Press, Oxford
6. ↑ Works employing or describing this usage:
   Endler JA. Natural Selection in the Wild . Princeton , New Jersey : Princeton University Press (1986). ISBN 0-691-00057-3  
   Williams GC. Adaptation and Natural Selection . Oxford University Press (1966)  
7. ↑ Works employing or describing this usage:
   Lande R & Arnold SJ (1983) The measurement of selection on correlated characters. Evolution 37:1210-26
   Futuyma DJ (2005) Evolution . Sinauer Associates, Inc., Sunderland , Massachusetts . ISBN 0-87893-187-2
   Haldane, J.B.S. 1953. The measurement of natural selection. Proceedings of the 9th International Congress of Genetics. 1: 480-487
8. ↑ Sober E (1984; 1993) The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus University of Chicago Press ISBN 0-226-76748-5