Cirkadian ritmus

A Wikipediabol, a szabad enciklopediabol

Egy cirkadian ritmus (?napi biologiai ora”) olyan, nagyjabol 24 oras ciklus, ami az el?lenyek ( novenyek , allatok , gombak , cianobakteriumok ) biokemiai , fiziologiai folyamataiban vagy viselkedeseben lep fel. A ?cirkadian” (circadian) kifejezes Franz Halbergt?l [1] szarmazik, a latin circulus [2] (kor) es dies, diei (nap) szavakbol, szo szerinti jelentese ?korulbelul egy nap(os)”. A biologiai ritmusok, ciklusok (napi, arapalyhoz kothet?, heti, evszakos, eves ciklusok) vizsgalataval foglalkozo resztudomany neve kronobiologia .

A cirkadian ritmusokat az el?leny sajat bels? id?mer? rendszere vezerli, amit kuls?, szinkronizalo stimulusok ( zeitgeberek ) is segitenek. A legfontosabb kozuluk a napfeny . Ezek a ritmusok teszik lehet?ve, hogy az el?lenyek alkalmazkodni tudjanak a kornyezeti korulmenyek szabalyos valtakozasaihoz, es fel tudjanak keszulni rajuk.

Az egy naposnal rovidebb periodusidej? ciklusokat ultradian , a hosszabb periodusidej?eket infradian ritmusnak nevezik.

Tortenete [ szerkesztes ]

A cirkadian ritmus els? dokumentalt megfigyelese Androsztheneszhez f?z?dik, aki a Kr. e. 4. szazadban Nagy Sandor hadjaratainak megorokitesekor egy tamarinduszfa leveleinek napi mozgasat is leirta. Az endogen (bels? eredet?) cirkadian oszcillacio els? modern megfigyelese az 1700-as evekben elt francia tudos, Jean-Jacques d'Ortous de Mairan erdeme. ? azt is eszrevette, hogy a szemermes mimoza (Mimosa pudica) noveny leveleinek mozgasaban megfigyelhet? 24 oras mintazat akkor sem sz?nik meg, ha a novenyt teljes sotetsegben tartva megfosztja a fenyhatas kuls? (exogen) stimulalo hatasatol. Kiserleteit mintegy 30 evvel kes?bb ismeteltek meg (Hill, 1757; [3] Duhamel duMonceau, 1759; [4] Zinn, 1759 [5] ), ezekben a vizsgalatokban mar a h?merseklet valtozasanak stimulalo hatasat is kizartak. 1832-ben de Candolle meghatarozta a mimoza szabadon futo ritmusanak hosszat (22-23 ora kozott), ami hatarozottan rovidebb egy napnal. Megmutatta tovabba, hogy a ritmus megfordithato, ha a novenyt er? vilagossag es sotetseg valtakozasat megforditja. [6]

1918-ban J. S. Szymanski kimutatta, hogy az allatok kepesek a 24 oras alvas-ebrenlet ciklus fenntartasara meg akkor is, ha a feny es a h?merseklet valtozasatol, mint kuls? stimulustol elvagja ?ket. [7]

Kriteriumok [ szerkesztes ]

Ahhoz, hogy meg lehessen kulonboztetni a tenyleges, endogen eredet? cirkadian ritmusokat a latszolagosaktol, harom f? kriteriumnak kell megfelelniuk: 1) a ritmus fennmarad kuls? stimulus nelkul is, 2) a h?merseklett?l fuggetlen es 3) a ritmus kepes atallni a helyi id?nek megfelel?en. Reszletesebben:

  • A ritmus allando korulmenyek kozott (peldaul teljes sotetsegben) is fennmarad, kb. 24 oras periodusid?vel. Ennek a feltetelnek az a szerepe, hogy megkulonboztesse a cirkadian ritmusokat az olyan latszolagosan cirkadian ritmusoktol, amik csak periodikus kuls? stimulusokra adott valaszreakciok. Egy ritmust nem nevezhetunk endogennek, ha nem lett tesztelve kuls?, periodikus befolyasolo tenyez?k nelkul.
  • A ritmus h?merseklet-fuggetlen, tehat megtartja periodusidejet kulonboz? h?mersekleti tartomanyokban. Ez a feltetel megkulonbozteti a cirkadian ritmusokat az olyan biologiai ritmusoktol, ahol a ritmust egy kemiaireakcio -utvonal periodikus termeszete generalja. Kell?en alacsony vagy magas h?mersekleten valamely cirkularis reakcio periodusideje beallhat eppen 24 ora koruli ertekre, de ez csak veletlen egybeeses.
  • A ritmus kuls? stimulus hatasara ujraindithato. Ez segit megkulonboztetni a cirkadian ritmusokat olyan mas lehetseges endogen 24 oras ritmusoktol, melyek immunisak a kuls? stimulusokra, igy nem alkalmasak a helyi id? megbecsulesere. Az id?zonak kozotti utazas problemai jol illusztraljak a biologiai ora beallitasanak szuksegesseget, hogy az a helyi id?t tukrozze vissza. Amig a ritmus ujra beall, az utazo rendszerint jetlagben szenved.

Kialakulasa [ szerkesztes ]

A fenyerzekeny feherjek es a cirkadian ritmusok tudomasunk szerint a leg?sibb sejtekben alakultak ki, azert, hogy a DNS replikaciojanak erzekeny folyamatat megovjak a nap kozbeni magas ultraibolya sugarzas karos hatasatol. Ezek eredmenyekent a replikacio ejszaka, sotetben tortent. [8] [9] [10] A recens Neurospora gombaban maig jelen van ez az id?zitesi mechanizmus. A ritmusok a kornyezet allapotaval valo koordinacio mellett igen fontosnak bizonyultak az egyedben zajlo, ciklikus biokemiai folyamatok szabalyozasaban is. Ezt sugallja a kiserlet, melyben allando laboratoriumi korulmenyek kozott tartott tobb szaz generacionyi ecetmuslican bizonyitottak a cirkadian ritmusok orokletes termeszetet (Sheeba et al. 1999 [11] ), tovabba azok a kutatasok, melyek soran sikerult megszuntetni a japan furjek viselkedesbeli cirkadian ritmusait ? am a fiziologiaiakat nem (Guyomarc'h et al. 1998, [12] Zivkovic et al. 1999 [13] ).

A legegyszer?bb ismert cirkadian ora a prokariota cianobakteriumoke . Az ujabb kutatasok megmutattak, hogy a Synechococcus elongatus cirkadian oraja in vitro is m?kodesbe hozhato, mindossze harom feherjere van szukseg a kozponti oszcillator letrehozasahoz. [14] Ez az egyszer? mechanizmus tobb napon keresztul kepes volt ATP hozzaadasaval fenntartani egy 22 oras ritmust. A prokariotak cirkadian ritmusat korabban csak egy DNS- transzkripcios es - transzlacios mechanizmus kozbeiktatasaval tudtak elkepzelni.

Nem ismerjuk a valaszt arra a kerdesre, hogy az eukariota szervezetek cirkadian ritmusaihoz mindenkepp szukseg van-e transzlacio/transzkripcio-alapu oszcillacios mechanizmusra. Bar az eukariotak es prokariotak cirkadian rendszerei ugyanazt az elvi felepitest kovetik: bemenet ? kozponti oszcillator ? kimenet, nem homologak, amib?l arra lehet kovetkeztetni, hogy egymastol fuggetlenul alakulhattak ki.

A biologiai ora egy genetikai osszetev?jet 1971-ben sikerult azonositania Ronald J. Konopkanak es Seymour Benzernek , az ecetmuslicat hasznalva modellszervezetkent. A muslicak harom, mutaciot hordozo leszarmazasi vonala mutatott a normalistol elter? viselkedest: az els?nek a szokasosnal rovidebb volt a periodusideje, a masiknak hosszabb, a harmadik esetben teljesen hianyzott a periodicitas. Mindharom mutacio egyetlen gent erintett, amit elneveztek period -nak (periodus). [15] Harminc evvel kes?bb ugyanennek a gennek a hibajat mutattak ki a FASPS-szindromas (Familial advanced sleep-phase syndrome; eltolodo alvasi fazis-szindroma) betegekben [16] ? ez is meger?siti, hogy az evolucio soran a molekularis cirkadian ora jelent?s resze valtozatlanul meg?rz?dott. Azota a biologiai ora tobb osszetev?jet sikerult azonositani. Ezen osszetev?k kolcsonhatasai a genek termekeinek olyan, bonyolultan osszefonodo, pozitiv es negativ visszacsatolasokat egyarant alkalmazo rendszeret eredmenyezik, melynek periodikus valtozasait a test sejtjei kepesek a nap egy meghatarozott id?pontjakent ertelmezni.

A biologiai orak kutatasa a 20. szazad masodik feleben indult be. Mara tudjuk, hogy a molekularis cirkadian ora mar egyetlen sejtben is m?kod?kepes (?sejtautonom”). [17] Ugyanakkor, az allati sejtek egymassal kommunikalva kepesek szinkronizalt elektromos jelzeseket kibocsatani. Ezek az agy bels? elvalasztasu mirigyeire hatast gyakorolhatnak, melyek igy periodikusan hormonokat bocsatanak ki. Ezen hormonok receptorai a testben elszorva tobbfele megtalalhatok, es szinkronizaljak az egyes szervek sajat periferikus orait. Ezert lehetseges, hogy a szem altal eszlelt, id?re vonatkozo informacio az agyban lev? orahoz utazik, es azon keresztul a test tobbi resze is szinkronba kerul. Ezen az uton hozza osszhangba bels? biologiai orank pl. az alvas-ebrenlet, a testh?merseklet, a szomjusag- es ehsegerzet id?ziteset is.

Novenyekben [ szerkesztes ]

Egyes novenyek turgormozgasanak cirkadian ritmusat mar az okorban felismertek, a 18. szazadtol pedig tudomanyos vizsgalat targyava is tettek. (B?vebben lasd az altalanos torteneti reszt .)

A 20. szazad masodik feleben ismertek csak fel, hogy a levelek mozgasa csak egy a novenyek cirkadian ritmusai kozul. Ezek koze tartoznak meg a csirazassal , novekedessel, enzimaktivitassal , viragnyilassal, fotoszintezissel es illatanyagok kibocsatasaval kapcsolatos ritmusok (Cumming and Wagner, 1968 [18] ).

A novenyek fotoperiodizmusanak m?kodesehez szukseges, hogy a nappalok hosszusaganak valtozasat a noveny valamilyen modon erzekelje. A cirkadian ritmust felhasznalo bonyolult folyamat kulcsa, hogy a nap kes?i szakaszaban termel?d? feherje fenyerzekenysege miatt rovid nappalokon elbomlik, hosszu nappalokon megmarad, a folyamat pedig tovabbhaladva, peldaul a viragzast beindithatja.

Novenyeknel a cirkadian ritmus jellemz? modellorganizmusa a keresztesviraguak (Brassicaceae) koze tartozo Arabidopsis thaliana (ludf?).

Allatokban [ szerkesztes ]

A cirkadian ritmusok fontos szerepet jatszanak az allatok es az ember alvasi es taplalkozasi semainak meghatarozasaban. Tisztan latszik az is, hogy a bels? testh?merseklet, agyhullam -aktivitas, hormontermeles , sejt-regeneracio es mas biologiai tevekenysegek is a napi ritmusokhoz kothet?k. Tovabba, a fotoperiodizmus mechanizmusa, tehat az el?lenyeknek a nappalok es ejszakak hosszara adott fiziologias valasza, ami a novenyek es allatok eleteben is fontos szerepet jatszik, szinten a cirkadian rendszer segitsegevel tudja merni es ertelmezni a nappalok hosszusagat.

? Az, hogy kepesek legyenek id?ben el?re jelezni az id?jaras valtozasanak, a taplalek hozzaferhet?segenek vagy a ragadozok tevekenysegenek az evszakos valtakozasait, szamos faj tulelese szempontjabol letfontossagu. Bar nem az egyetlen szoba jov? kornyezeti tenyez?, a fotoperiodusnak (a nappal hosszusaganak) a valtozasa a legalkalmasabb arra, hogy id?zitse az evszakos fiziologiai-viselkedesbeli valtozasokat, tobbek kozt a migraciot , a hibernaciot es a parzasi id?szakot. [19] ”

A vilagossag-sotetseg ciklus hatasa [ szerkesztes ]

A cirkadian ritmus kot?dik a vilagossag es sotetseg valtakozasahoz. A hosszabb id?re teljes sotetsegben tartott allatok (vagy emberek) el?bb-utobb szabadon futo ritmusra ternek at. Minden eltelt ?nappal” az alvasi ciklus eltolodik el?re vagy hatra, attol fugg?en, hogy az endogen periodusid? rovidebb vagy hosszabb 24 oranal. A kornyezeti stimulusokat, amik mindennap ujrainditjak a cirkadian ritmust, zeitgebernek nevezik ( nem. : ?id?-ado”). [20] Erdekes, hogy a teljesen vak fold alatti eml?sok (pl. foldikutya , Spalax sp.) kepesek fenntartani endogen oraikat a kuls? stimulusok nyilvanvalo hianyaban is. A ?szabadon futo” el?lenyek, ha egyebkent egy hosszabb alvasi periodus jellemz? rajuk, ez a tulajdonsaguk a kuls? stimulusoktol elszigetelve is megmarad. Ami valtozik, hogy az alvas-ebrenlet ritmusa nem lesz szinkronban a foldi 24 oras nappal-ejszaka ciklussal ? igy faziselteresbe kerulhet mas cirkadian vagy ultradian ritmusokkal , mint a testh?merseklet valtozasa vagy az emesztesi ciklus [ forras? ] .

Az ?rhajosoknal is megfigyeltek a megvaltozott korulmenyek karos hatasait, [21] [22] a felszallas el?tt pedig mar az 1990-es evekt?l a karantenba vonult asztronautakat meghatarozott id?pontokban es ideig er?s fenyhatasnak kiteve igyekeztek a kiloveshez, illetve az ?rhajon vegzett tevekenysegekhez optimalizalni cirkadian ritmusukat. [23] [24] Az ujabb ?rhajok vilagitasanak tervezesenel is figyelembe veszik a cirkadian ritmust, a foldi nappal-ejszaka ciklust imitalo rendszereket epitve be, ami jo hatassal van az asztronautak allapotara. [25]

Sarkvideki allatok [ szerkesztes ]

A Tromsøi Egyetem norveg kutatoi kimutattak, hogy egyes sarkvideki allatok ( alpesi hofajd , renszarvas ) csak az evnek azon szakaszaban mutatnak cirkadian ritmust, amikor a nap mindennap felkel es lemegy. Egy renszarvassal foglalkozo kutatas szerint az eszaki szelesseg 70. foka korul az allatok cirkadian ritmusa megjelent ?sszel, telen es tavasszal, nyaron azonban nem. Az eszaki szelesseg 78. fokanal el? allatok ritmusa csak ?sszel es tavasszal mutatkozott. A kutatok azt gyanitjak, hogy mas sarkvideki allatok cirkadian ritmusa is elt?nhet a nyar allando megvilagitasa, illetve es a tel allando sotetsege idejen. [26] [27]

Az eml?sok biologiai oraja [ szerkesztes ]

Az eml?sok cirkadian oraja a szuprakiazmatikus magban vagy magvakban (SCN, suprachiasmatic nucleus/nuclei) talalhato, amit ket sejtcsoport alkot a hipotalamusz teruleten. Az SCN megsemmisulese eseten a szabalyos alvas/ebrenlet ritmus teljes hianya lep fel.

Az SCN a megvilagitas merteker?l a szemen keresztul szerez tudomast. A retina ugyanis nem csak ?klasszikus” fotoreceptor-sejteket, hanem fenyerzekeny retinalis ganglionsejteket is tartalmaz. Ezek a sejtek sajat pigmentet, melanopszint tartalmaznak, es a retinohipotalamikus palyan (RHT) keresztul erik el a szuprakiazmatikus magot. Az SCN sejtjeit eltavolitva es kulturaba helyezve kepesek kuls? ingerles nelkul is fenntartani sajat ritmusukat.

Az SCN a retinabol nyert, a nap hosszaval kapcsolatos informaciokat ertelmezi, es tovabbitja az epithalamuson talalhato tobozmirigy fele. A tobozmirigy erre melatonin hormon kivalasztasaval valaszol. A melatonin kivalasztasa ejjel tet?zik, es a nap folyaman a legkisebb mertek?.

Az emberi cirkadian ritmus a foldi 24 oras ciklusnal nemileg rovidebb vagy hosszabb periodusra is beallithato. A Harvard kutatoi a kozelmultban igazoltak, hogy a kiserleti alanyok ritmusa beallithato 23,5 oras es 24,65 oras periodusra is (mely utobbi a Mars bolygo nappal-ejszaka ciklusanak hosszaval egyezik meg). [28]

Az emberi cirkadian ritmus meghatarozasa [ szerkesztes ]

Az ember napi biologiai oraja, nehany elettani parameterrel

Az eml?sok cirkadian ritmusanak meghatarozasahoz klasszikusan hasznalt allapotjelz?k (phase markers) a kovetkez?k:

  • a tobozmirigy melatonin-kivalasztasa, illetve
  • a test bels? h?merseklete.

A test h?mersekletevel kapcsolatos vizsgalatoknal a vizsgalati szemely ebren van, de nyugodt, hatrad?lt (semi-reclined) pozicioban, csaknem teljes sotetsegben ul ? ekozben allandoan merik a vegbel h?mersekletet. Az atlagos feln?tt testh?merseklete reggel 5 korul eri el a minimumat, mintegy 2 oraval a szokasos ebredes ideje el?tt, bar a kulonboz? kronotipusu emberek kozott ebben nagy kulonbsegek vannak.

Napkozben a melatonin nincs, vagy csak kimutathatatlanul kicsiny mennyisegben van jelen a szervezetben. Megjelenese a szurkulet idejere, illetve kb. 21:00 orara tehet?: neve ezert angolul ?szurkuleti melatonin-kezdet”; dim-light melatonin onset ? DLMO. Ekkor mar kimutathato a verb?l vagy a nyalbol . A DLMO-t, illetve a hormon verben vagy nyalban valo jelenletenek a kozepidejet is szokas cirkadian allapotjelz?nek (markernek) hasznalni.

Ujabb kutatasok azonban azt sugalljak, hogy a melatonin elt?nese (melatonin offset ) lehet a legmegbizhatobb allapotjelz?. Benloucif es munkatarsai (Chicago, 2005) ugy talaltak, hogy a melatonin allapotjelz?i stabilabbak, illetve jobban korrelalnak az alvasi fazisokkal, mint a bels? testh?mersekleti minimum. Azt is megallapitottak, hogy a melatonin szintjenek csokkenese megbizhatobb es stabilabb allapotjelz?, mint a melatoninszintezis befejez?dese. [29]

A melatonin elt?nesenek meresere egy lehetseges modszer a melatonin anyagcseretermeke , a 6-szulfatoxi-melatonin (aMT6s) jelenletenek a vizsgalata vizeletmintakbol . Laberge es munkatarsai (Quebec, 1997) ennek modszernek a hasznalataval (ketorankenti mintagy?jtessel) jutottak arra a kovetkeztetesre, hogy serdul?korban a cirkadian ritmus gyakran kesesben van a fiatal feln?ttek ritmusahoz kepest. [30]

Kivul a ?kozponti oran” [ szerkesztes ]

A szervezet ?kozponti” (?master”) oramechanizmusan kivul szamos, tobbe-kevesbe fuggetlen cirkadian ritmust talalunk tobb szervben, illetve az SCN-en kivul es? sejtekben, sejtcsoportokban. Ezek az orak ? periferias oszcillatorok ? megtalalhatok a nyel?cs?ben , a tud?ben , a hasnyalmirigyben , a lepben , a csecsem?mirigyben es a b?r sejtjeiben is. [31] Noha a b?rben talalhato oszcillatorok fenyerzekenyek, szisztemas hatast nem sikerult kimutatni ezidaig. [32] [33] Egyes eredmenyek szerint kulturaban tenyesztve a szaglogumo es a prosztata sejtjei is kepesek oszcillaciora, ami arra utal, hogy talan ezek a strukturak is gyenge oszcillatorok.

Tovabba, a maj sejtjeinek peldaul a feny helyett a taplalas jelenti a stimulaciot. A test egyeb reszeiben talalhato sejteknek altalaban szabadon futo ritmusuk van.

A feny es a biologiai ora [ szerkesztes ]

A fenyhatas ujrainditja a biologiai orat a fazis-valasz gorbenek (phase response curve, PRC) megfelel?en. Az id?zitest?l fugg?en a fenyhatas el?rebb hozhatja vagy kesleltetheti a cirkadian ritmust. A PRC es a szukseges megvilagitas merteke fajrol fajra kulonboz? lehet; pl. az ejszakai eletmodot folytato ragcsalok eseteben alacsonyabb fenyer? is elegend? az ora ujrainditasahoz. A lakasok mesterseges megvilagitasanak fenyereje emberek eseteben altalaban keves a cirkadian ritmus befolyasolasahoz. Ehhez egyes kutatok szerint [34] a retinat er? megvilagitas er?ssegenek el kell ernie az 1000 luxot . A feny intenzitasa mellett hullamhossza (szine) sem kozombos a cirkadian ritmusra gyakorolt hatasa szempontjabol. A fenyt erzekel? melanopszin pigment egyes kutatok szerint a 420-440 nm hullamhosszu kek fenyre erzekeny, [35] masok a 470-485 nm-es kek tartomanyba helyezik az erzekenyseg maximumat.

Elfogadott nezet, hogy a szembe es? feny iranya is fontos a cirkadian ritmus befolyasolasaban; [34] a felulr?l erkez? feny, ami a napfenyes egboltra jellemz?, nagyobb hatast valt ki, mint az alulrol a szembe erkez?.

Az emberi cirkadian periodus hossza [ szerkesztes ]

A korai kutatasok soran az emberi cirkadian periodust 25 orasra, vagy meg hosszabbra tettek. A kutatok igen gondosan elszigeteltek a vizsgalati alanyokat a napfenyt?l es azoktol a hatasoktol, amikb?l az id?t meghatarozhattak volna, de nem voltak tisztaban a belteri vilagitas hatasaival. A kiserleti alanyoknak megengedtek, hogy ebrenletuk soran felkapcsoljak a lampakat, es az alvashoz lekapcsoljak ?ket. Az esti elektromos vilagitas igy kesleltette a cirkadian fazisukat. Eredmenyeik nagy nyilvanossagot kaptak. Egy kes?bbi, alaposan kontrollalt korulmenyek kozott vegzett kiserletek szerint az atlagos feln?tt ember cirkadian periodusa csak alig haladja meg a 24 orat. Czeisler es munkatarsai (Charles A. Czeisler MD, PhD, Harvard) ugy talaltak, hogy kulonboz? koru egeszseges feln?ttek cirkadian periodusa sz?k keretek kozott ingadozik: 24 ora 11 perc ± 16 perc. A cirkadian ora minden nap hozzaigazitodik a Fold 24 oras forgasi periodusahoz. [36]

Humangyogyaszati vonatkozasok [ szerkesztes ]

Az orvosi kezeleseknek a cirkadian ritmussal valo osszehangolasa jelent?sen megnovelhetne azok hatekonysagat, es csokkenthetne a gyogyszer toxikussagat es a fellep? mellekhatasokat.

Tobb kutatas kimutatta, hogy a napkozbeni rovid alvas (? power-nap ” ? minialvas) nem befolyasolja a normal cirkadian ritmust, megis alkalmas a stressz csokkentesere es a produktivitas javitasara. [37] [38]

Az emberi cirkadian ritmus zavarahoz tobb egeszsegi problema kothet?; ilyenek a teli depresszio (seasonal affective disorder, SAD), a kes? alvasfazis-szindroma (delayed sleep phase syndrome, DSPS) es mas cirkadian ritmuszavarok . [39] A cirkadian ritmusok szerepet jatszanak az eberseget szabalyozo agyi kozpont, a retikularis aktivalo rendszer (reticular activating system, RAS) m?kodeseben is. Az alvas-ebrenlet ciklus megfordulasa pedig az uremia , azotemia vagy akut veseelegtelenseg jele, illetve komplikacioja lehet. [40]

A ritmus zavara [ szerkesztes ]

A cirkadian ritmusok zavara altalaban negativ hatasokkal jar. Sok utazo tapasztalta mar meg peldaul a faradtsaggal, zavartsaggal es almatlansaggal jaro jetlaget .

Nehany mas rendellenesseg, koztuk a bipolaris zavar es nehany alvaszavar is a cirkadian ritmus szabalytalan vagy patologikus m?kodesehez kothet?. Ujabb kutatasok szerint a bipolaris zavarban fellep? cirkadian ritmuszavarokat jotekonyan befolyasolja a litiumterapia hatasa az oragenekre . [41]

A ritmusok megzavarasa hosszabb tavon jelent?s egeszsegkarosito hatassal lehet az agyon kivul mas szervekre is, kulonosen sziv- es errendszeri megbetegedesek kifejl?dese vagy sulyosbodasa formajaban. A melatonintermeles elnyomasa ? peldaul huzamosabb ideig ejszakai m?szakban valo munkaval ? es a hozza kapcsolodo cirkadian ritmuszavar novelheti a rak kifejl?desenek eselyet is. [42] [43]

Kokain- erzekenyites hatasai egereken [ szerkesztes ]

A cirkadian ritmusok es az agy SCN teruleten kivul kifejez?d? oragenek jelent?sen befolyasolhatjak a kabitoszerek, pl. a kokain altal kifejtett hatast. [44] [45] Tovabba, az oragenek genetikai manipulacioja alapvet?en megvaltoztatja a kokain hatasat. [46]

Kapcsolodo szocikkek [ szerkesztes ]

Forditas [ szerkesztes ]

  • Ez a szocikk reszben vagy egeszben a Circadian rhythm cim? angol Wikipedia-szocikk ezen valtozatanak forditasan alapul. Az eredeti cikk szerkeszt?it annak laptortenete sorolja fel. Ez a jelzes csupan a megfogalmazas eredetet es a szerz?i jogokat jelzi, nem szolgal a cikkben szerepl? informaciok forrasmegjelolesekent.

Forrasok [ szerkesztes ]

Jegyzetek [ szerkesztes ]

  1. ↑ cite web|url= http://www.msi.umn.edu/~halberg Archivalva 2006. december 9-i datummal a Wayback Machine -ben Halberg Chronobiology Centre
  2. ↑ cite web|url= http://latinszotar.hu/magyar-latin-szotar/forditas/k%C3%B6r/ [ halott link ]
  3. ↑ Hill, H.D. (1757). The Sleep of Plants. (London: R. Baldwin)
  4. ↑ Duhamel duMonceau, H.L. (1759). La Physique des Arbres. (Paris: H.L. Guerin and L.F. Delatour)
  5. ↑ Zinn, J.G. (1759). Von dem Schlafe der Pflanzen. Hamburg. Mag. 22, 40?50.
  6. ↑ de Candolle, A.P. (1832). Physiologie Vegetale. (Paris: Bechet Jeune)
  7. ↑ Danchin, Antoine. ? Important dates 1900-1919 ”. HKU-Pasteur Research Centre , Paris. [2003. oktober 20-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2008. januar 12.)  
  8. ↑ New look at DNA hints at origin of ultraviolet damage
  9. ↑ http://www.scienceagogo.com/news/20070101164743data_trunc_sys.shtml UV Damage To DNA Clocked
  10. ↑ Selene S. Nikaido and Carl Hirschie Johnson: Daily and Circadian Variation in Survival From Ultraviolet Radiation in Chlamydomonas reinhardtii doi : 10.1562/0031-8655(2000)071<0758:DACVIS>2.0.CO;2
  11. ↑ Sheeba V, Sharma VK, Chandrashekaran MK, and Joshi A: Persistence of eclosion rhythm in Drosophila melanogaster after 600 generations in an aperiodic environment. doi : 10.1007/s00114-002-0360-9
  12. ↑ Catherine Guyomarc'h; Sophie Lumineau; Jean-Pierre Richard: Circadian rhythm of activity in Japanese quail in constant darkness: variability of clarity and possibility of selection. doi : 10.3109/07420529808998685
  13. ↑ Bora D. Zivkovic, Herbert Underwood, Christopher T. Steele, Kent Edmonds: Formal properties of the circadian and photoperiodic systems of Japanese quail: phase response curve and effects of T-cycles. doi : 10.1177/074873099129000786
  14. ↑ Carl Hirschie Johnson, Susan S. Golden, Masahiro Ishiura & Takao Kondo: Circadian clocks in prokaryotes doi : 10.1046/j.1365-2958.1996.00613.x
  15. ↑ Purves, Dale et al . Molecular Mechanisms of Biological Clocks , NEUROSCIENCE (e-book), second edition, Sunderland, MA, U.S.A.: Sinauer Associates [2001]. ISBN 0-87893-742-0 . Hozzaferes ideje: 2008. majus 30.  
  16. ↑ Jones, Christopher R., Scott S. Campbell, Stephanie E. Zone, et al. (1999. szeptember 1.). ? Familial advanced sleep-phase syndrome: A short-period circadian rhythm variant in humans ”. Nature Medicine 5 (9), 1062?1065. o. DOI : 10.1038/12502 . PMID 10470086 . (Hozzaferes: 2007. majus 6.)  
  17. ↑ Circadian gene expression in individual fibroblast...[Cell. 2004] - PubMed Result
  18. ↑ Cumming, B.G., and Wagner, E. (1968). Rhythmic processes in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. 19, 381?416.
  19. ↑ Zivkovic, Bora "Coturnix": Clock Tutorial #16: Photoperiodism - Models and Experimental Approaches . A Blog Around the Clock . ScienceBlogs, 2005. augusztus 13. [2008. januar 1-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2007. december 9.)
  20. ↑ Circadian rhythms . Rapid eye movement (REM) sleep . Armenian Medical Network, 2007. (Hozzaferes: 2007. szeptember 19.)
  21. ↑ Timothy H. Monk, Daniel J. Buysse, Bart D. Billy, Kathy S. Kennedy, Linda M. Willrich: Sleep and Circadian Rhythms in Four Orbiting Astronauts (1998) doi : 10.1177/074873098129000039
  22. ↑ Astronauts' sleep may get lost in space. (Science News of the week)
  23. ↑ Evaluation of Photic Countermeasures for Circadian Entrainment of Neurobehavioral Performance and Sleep-Wake Regulation Before and During Spaceflight . [2009. december 3-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2009. marcius 22.)
  24. ↑ Science@NASA: Wide Awake in Outer Space . [2009. aprilis 14-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2009. marcius 22.)
  25. ↑ Optimizing Light Spectrum for Long-Duration Spaceflight . [2008. februar 13-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2009. marcius 22.)
  26. ↑ Spilde, Ingrid. ? Reinsdyr uten døgnrytme ”, forskning.no , 2005. december 1.. [2007. december 3-i datummal az eredetib?l archivalva] (Hozzaferes: 2007. november 24.) (language: norwegian, bokmal nyelv?)  
  27. ↑ Zivkovic, Bora, aka Coturnix, chronobiologist: Circadian Rhythms, or Not, in Arctic Reindeer . A Blog around the Clock . ScienceBlogs.com. [2009. februar 13-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2007. november 24.)
  28. ↑ Scheer, Frank A. J. L., Kenneth P. Wright, Jr., Richard E. Kronauer, Charles A. Czeisler (2007. augusztus 8.). ? Plasticity of the Intrinsic Period of the Human Circadian Timing System ”. PLoS ONE 2 , e721. o. DOI : 10.1371/journal.pone.0000721 . (Hozzaferes: 2007. december 31.)  
  29. ↑ Benloucif, S., Guico, M.J.; Reid, K.J.; Wolfe, L.F.; L'Hermite-Baleriaux, M.; Zee, P.C. (2005). ? Stability of melatonin and temperature as circadian phase markers and their relation to sleep times in humans ”. J Biol Rhythms , Chicago, Illinois, USA 20 (2), 178?88. o, Kiado: Center for Sleep and Circadian Biology, Departments of Neurology, Northwestern University Feinberg School of Medicine. DOI : 10.1177/0748730404273983 . PMID 15834114 . (Hozzaferes: 2007. december 18.)   [ halott link ]
  30. ↑ Laberge, L., Lesperance, P.; Tremblay, R.; Lambert, C.; Montplaisir, J. (1997). ? Phase delay of 6-sulphatoxymelatonin in normal adolescents ” (angol nyelven). Sleep Research , Quebec, Canada 26 , 727. o, Kiado: Centre d'etude du Sommeil, Hopital du Sacre-Cœur, Departement de Psychologie, Departement de Pharmacologie, Departement de Psychiatrie, Universite de Montreal. (Hozzaferes: 2007. december 18.)  
  31. ↑ Zanello, S. et al., J. Inv. Dermatol. 2000, Vol. 115, 4 Oct.: Expression of the Circadian Clock Genes clock and period1 in Human Skin
  32. ↑ Kawara, S. et al. J. Inv. Derm. 2002, Vol 119, 6 Dec.: Low-dose UVB Rays Alter the mRNA Expression of the Circadian Clock Genes in cultured Human Keratinocytes
  33. ↑ Campbell, S. and Murphy, P, Science 1998, Vol 279, 16 Jan.: Extraocular Circadian Phototransduction in Humans
  34. ↑ a b Semjonova, Milena: Healthy Lighting, from a lighting designer's perspective . Milena Lighting Design, 2003. [2010. januar 18-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2009. aprilis 11.)
  35. ↑ Newman LA, Walker MT, Brown RL, Cronin TW, Robinson PR: "Melanopsin forms a functional short-wavelength photopigment", Biochemistry. 2003 Nov 11;42(44):12734-8.
  36. ↑ William J. Cromie: Human Biological Clock Set Back an Hour (angol nyelven). The Harvard Gazette, 1999. julius 15. (Hozzaferes: 2007. szeptember 23.) ?The variation between our subjects, with a 95 percent level of confidence, was no more than plus or minus 16 minutes, a remarkably small range.”
  37. ↑ The prevalence of daytime napping and its relationship to nighttime sleep . The prevalence of daytime napping and its relationship to nighttime sleep . Behavioral medicine, 2001. [2009. januar 13-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2008. november 11.)
  38. ↑ Power-Napping: Effects on Cognitive Ability and Stress Levels Among College Students . Power-Napping: Effects on Cognitive Ability and Stress Levels Among College Students . Liberty University, 2007. (Hozzaferes: 2008. november 11.)
  39. ↑ Circadian Rhythms and Sleep . Circadian Rhythms and Sleep . Serendip, 2007. [2007. november 5-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2007. szeptember 19.)
  40. ↑ Sinert, Richard; Peter R Peacock, Jr: Renal Failure, Acute . eMedicine from WebMD, 2006. majus 10. (Hozzaferes: 2008. augusztus 3.)
  41. ↑ NIMH · Science News from 2006 · Lithium Blocks Enzyme To Help Cells’ Clocks Keep On Tickin’ . [2007. augusztus 12-i datummal az eredetib?l archivalva]. (Hozzaferes: 2008. februar 9.)
  42. ↑ Straif K, Baan R, Grosse Y, Secretan B, El Ghissassi F, Bouvard V, Altieri A, Benbrahim-Tallaa L, Cogliano V, WHO International Agency for Research on Cancer Monograph Working Group. Carcinogenicity of shift-work, painting, and fire-fighting. [1] Archivalva 2008. oktober 24-i datummal a Wayback Machine -ben Lancet Oncol. 2007; 12(8):1065-1066.
  43. ↑ WebMD: Night Shift Work May Cause Cancer
  44. ↑ Uz T, Akhisaroglu M, Ahmed R, Manev H (2003). ?The pineal gland is critical for circadian Period1 expression in the striatum and for circadian cocaine sensitization in mice”. Neuropsychopharmacology 28 (12), 2117?23. o. DOI : 10.1038/sj.npp.1300254 . PMID 12865893 .  
  45. ↑ Kurtuncu M, Arslan A, Akhisaroglu M, Manev H, Uz T (2004). ?Involvement of the pineal gland in diurnal cocaine reward in mice”. Eur J Pharmacol 489 (3), 203?5. o. DOI : 10.1016/j.ejphar.2004.03.010 . PMID 15087244 .  
  46. ↑ McClung C, Sidiropoulou K, Vitaterna M, Takahashi J, White F, Cooper D, Nestler E (2005). ?Regulation of dopaminergic transmission and cocaine reward by the Clock gene”. Proc Natl Acad Sci USA 102 (26), 9377?81. o. PMID 15967985 .  

Ajanlott olvasmanyok [ szerkesztes ]

  • Aschoff J (ed.) (1965) Circadian Clocks . North Holland Press, Amsterdam
  • Avivi A, Albrecht U, Oster H, Joel A, Beiles A, Nevo E. 2001. Biological clock in total darkness: the Clock/MOP3 circadian system of the blind subterranean mole rat. Proc Natl Acad Sci USA 98:13751?13756.
  • Avivi A, Oster H, Joel A, Beiles A, Albrecht U, Nevo E. 2002. Circadian genes in a blind subterranean mammal II: conservation and uniqueness of the three Period homologs in the blind subterranean mole rat, Spalax ehrenbergi superspecies. Proc Natl Acad Sci USA 99:11718?11723.
  • Ditty JL, Williams SB, Golden SS (2003) A cyanobacterial circadian timing mechanism. Annu Rev Genet 37:513?543
  • Dunlap JC, Loros J, DeCoursey PJ (2003) Chronobiology: Biological Timekeeping . Sinauer, Sunderland
  • Dvornyk V, Vinogradova ON, Nevo E (2003) Origin and evolution of circadian clock genes in prokaryotes. Proc Natl Acad Sci USA 100:2495?2500
  • Koukkari WL, Sothern RB (2006) Introducing Biological Rhythms . Springer, New York
  • Martino T, Arab S, Straume M, Belsham DD, Tata N, Cai F, Liu P, Trivieri M, Ralph M, Sole MJ. Day/night rhythms in gene expression of the normal murine heart. J Mol Med. 2004 Apr;82(4):256?64. Epub 2004 Feb 24. PMID 14985853
  • Refinetti R (2006) Circadian Physiology, 2nd ed . CRC Press, Boca Raton
  • Takahashi JS, Zatz M (1982) Regulation of circadian rhythmicity. Science 217:1104?1111
  • Tomita J, Nakajima M, Kondo T, Iwasaki H (2005) No transcription?translation feedback in circadian rhythm of KaiC phosphorylation. Science 307: 251?254
  • Moore-Ede, Martin C., Sulszman, Frank M., and Fuller, Charles A. (1982) "The Clocks that Time Us: Physiology of the Circadian Timing System." Harvard University Press, Cambridge, MA. ISBN 0-674-13581-4 .

Tovabbi informaciok [ szerkesztes ]

A lap eredeti cime: ? https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Cirkadian_ritmus&oldid=26043998 ”