Lumfotsuut
ehk
lumfirakk
(
ladina keeles
lymphocytus
) on paljude
selgroogsete
immuunsusteemi
agranuloosne
rakk
. Lumfotsuudid kuuluvad
leukotsuutide
hulka ja neile omistatakse tahtis osa organismi
immuunvastuses
.
[1]
[2]
Lumfotsuutide areng, morfoloogia ja patoloogia voivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.
Lumfotsuudid moodustavad
omandatud immuunsuse
. Lumfotsuutide populatsioonid liiguvad kehes
vere
(ligi 2%) ja
lumfiga
ning neid leidub
lumfikoes
,
lumfisoontes
,
lumfisolmedes
,
harkelundis
,
pornas
,
luuudis
ja vahem muudes kudedes. Lumfotsuutide populatsioonid infiltreeruvad ka
kasvaja
mikrokeskkonda.
Lumfotsuudid on vaga tundlikud
rontgenikiirguse
suhtes ja voivad kergesti immuunvastuse minetada.
Lumfotsuudid on kantud kehtivasse inimese
tsutoloogia
ja
histoloogia
nomenklatuuri
Terminologia Histologica
.
Lumfotsuudid erinevad uksteisest diferentseerumiskoha ja funktsioonide poolest. Neid voib eristada spetsiifiliste pinnamarkerite jargi.
[3]
Lumfotsuutidel eristatakse kolme pohilist tuupi:
[3]
Lumfotsuutide hulka liigitatakse ka
lumfoidkoe arengut mojutavad rakud
.
-
Pikemalt artiklis
''Homing''-retseptor
Homing
-retseptor ehk suunaretseptor on lumfotsuutide ja ka
metastaseeruvate
vahirakkude
retseptor
, mille abil
rakk
kinnitub teatud
kudedele
.
Roomajate
lumfotsuudid sarnanevad valimuselt
imetajate
ja
lindude
lumfotsuutide ja
plasmarakkudega
. Ka lumfotsuutide ulesanne arvatakse olevat sarnane. Lumfotsuutide repertuaari kuuluvad nii T-lumfotsuudid (kupsevad
tuumuses
) kui B-lumfotsuudid (kupsevad
luuudis
).
[4]
Lumfotsuudid liigitatakse vaikesteks (5,5?10 μm) ja suurteks (kuni 15 μm).
Lumfotsuutide arv alla 1,5 × 10
3
raku μL kohta voib inditseerida
lumfotsutopeeniat
.
[5]
Lumfotsuutide arvu vahenemist seostatakse madudel loomuliku
immunosupressiooniga
hormoonide
toimel naiteks paaritumisperioodil. Lumfotsutopeeniat esineb ka
talveunejargsel
ajal.
Lumfotsuutide arv on vaiksem isastel madudel ja korgeim juveniilsetel madudel.
[4]
Immuunvastus poletikule ei pohjusta madudel alati
leukotsutoosi
ja analuus voib naidata normvaartuseid (5?15 × 10
3
μ/L).
Ebanormaalsed on reaktiivsed voi neoplastilised lumfotsuudid, mida voib olla keeruline eristada.
Neoplastilisi
lumfotsuute on tuvastatud
lumfosarkoomide
korral.
Lumfotsuutide populatsioonide vahekorrad on uksikutes elundites ja perifeerses veres erinevad, naiteks paiknevad
T-lumfotsuudid
lumfisolme
parakortikaalses osas ja
B-lumfotsuudid
lumfisolme koore valisosas.
[6]
Pornas paiknevad T-lumfotsuudid
arterioole
umbritsevates tuppedes.
T-lumfotsuudid ja B-lumfotsuudid on
adaptiivse immuunvastuse
peamised komponendid. T-rakud on seotud rakulise immuunsusega ja diferentseeruvad tuumuses. B-rakud vastutavad peamiselt humoraalse immuunsuse eest (seostumine antikehadega). Algul avastati B-rakud lindude
kloakaalpaunast
(ladina
bursa Fabricii
),
[7]
millest tuleneb ka B-rakkude nimetus. Imetajatel diferentseeruvad B-rakud luuudis.
T- ja B-rakkude ulesanne on antigeeni esitluse pohjal ara tunda kehavooraid valke. Antigeeni esitlus on immuunsusteemi protsess, mille kaigus
makrofaagid
,
dendriitrakud
ja teised rakud puuavad antigeenid kinni ja tutvustavad neid T-rakkudele. B-rakud reageerivad
patogeenidele
, tootes suurel hulgal
antikehi
, mis neutraliseerivad kehavoorad objektid (
bakterid
ja
viirused
). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lumfotsuudid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke ? antikehi.
B- ja T-lumfotsuute, mis pole kokku puutunud antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks voi
naiivseteks rakkudeks
(
naive cells
). Parast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad naiivsed rakud
malurakkudeks
ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks.
Malurakud on pikaealised ? nad voivad organismis pusida kuu ja isegi aastaid. Malurakud voivad jargmise kokkupuute korral sama antigeeniga vaga kiiresti
diferentseeruda
plasmarakkudeks ning tappurrakkudeks, tagades kiire immuunvastuse.
[8]
Imetajate tuvirakud diferentseeruvad luuudis mitut tuupi verelibledeks.
[9]
Seda protsessi nimetatakse
vereloomeks
e hematopoeesiks. Protsessi kaigus parinevad koik diferentseerumata lumfotsuudid uhisest
lumfoidsest eellasrakust
. Lumfotsuutide diferentseerumine toimub hierarhiliselt. Lumfotsuutide moodustumise protsessi kutsutakse
lumfopoeesiks
. B-rakud kupsevad B-lumfotsuutideks luuudis,
[10]
aga T-rakud randavad luuudist harkelundisse, kus nad valmivad. Parast B-lumfotsuutide ja T-lumfotsuutide valmimist sisenevad nad perifeersetesse lumfoidsetesse
elunditesse
(naiteks
porna
ja
lumfisolmedesse
), kus nad hakkavad taitma oma ulesannet, jalgides sissetungivaid
patogeene
ja
vahirakke
.
Lumfotsuudid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad parast kokkupuudet antigeeniga efektor- ehk aktiivseteks ja lumfotsuutideks ja malurakkudeks. Aktiivsete lumfotsuutide ulesanne on korvaldada antigeen, tootes antikehi (B-lumfotsuutide puhul), tootes tsutotoksilisi graanuleid (T-rakud) voi saates signaale teistele immuunrakkudele (T-abistajarakud). Malurakud jaavad perifeersetesse kudedesse ja vereringesse pikemaks ajaks, et reageerida samale antigeenile hiljem kiiremini. Nad voivad erinevalt teistest leukotsuutidest elada kuid voi aastaid ja isegi kuni organismi elu lopuni.
Lumfotsuutide arenemisel on
tsusteiin
piiravaks teguriks.
[11]
Wrighti varvinguga
on normaalsel lumfotsuudil naha tumedalt varvunud suur
rakutuum
ja vahe eosinofiilset
tsutoplasmat
. Harilikult on lumfotsuudi tuuma suurus vorreldav
punase vereliblega
(diameeter on umbes 7 μm).
Poluribosoomid
on lumfotsuutide silmapaistvad tunnused. Neid saab vaadelda elektronmikroskoobiga. Perifeerses veres on voimatu eristada B- ja T-rakke.
[9]
FACSi
(labivoolutsutomeetrit) kasutatakse erinevate lumfotsuutide loendamiseks ja nende osakaalu maaramiseks. Selle meetodi puhul eristatakse lumfotsuute nende pinnavalkude pohjal. Pinnavalkudeks voivad olla
immuunglobuliinid
voi CD-valgud (
cluster of differentiation
).
[3]
Lumfotsuutide tuubi maaramiseks saab kasutada ka
ELISPOT
voi
sekretsiooni analuusi tehnikat
(protsess, mida kasutatakse rakkude identifitseerimiseks nende eritatava valgu pohjal).
[12]
Lumfotsuutidele omased pinnamarkerid
[13]
Klass
|
Funktsioon
|
Kogus (hulk)
|
Fenotuubilised markerid
|
NK-rakud
|
viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude luusimine
|
7% (2?13%)
|
CD16, CD56 aga mitte CD3
|
T-abistajarakud
|
tsutokiinide
ja kasvufaktorite tootmine,
mis reguleerivad teisi immuunsusteemi rakke
|
46% (28?59%)
|
TCRαβ, CD3 ja CD4
|
Tsutotoksilised T-rakud
|
viiruslikult nakatunud rakkude, kasvajarakkude ja
siirikute luusimine
|
19% (13?32%)
|
TCRαβ, CD3 ja CD8
|
γδT-rakud
|
immuunvastuse regulatsioon ja tsutotoksilisus
|
5% (2?8%)
|
TCRγδ ja CD3
|
B-rakud
|
antikehade eritamine
|
23% (18?47%)
|
MHC klass II, CD19 ja CD21
|
Lumfotsuutidega seotud haiguslikud seisundid
[
muuda
|
muuda lahteteksti
]
Kliinilises meditsiinis diagnoositakse mitmeid lumfoproliferatiivseid haigusi, naiteks
age lumfoblastleukeemia
, pahaloomulised lumfoomid (
Hodgkini lumfoom
,
mitte-Hodgkini lumfoom
),
lumfotsutoos
jpt.
-
Pikemalt artiklis
Tumektoomia
Lapseeas tehtud
tumektoomia
ehk
tuumuse
eemaldamise jarel puuab organism uue olukorraga kohaneda ja korraldada oma tood, nimelt ei komplekteeri tuumus enam piisavas koguses
CD4+ abistajarakke
ega saada neid lumfisolmedesse ja porna, parsitud on nii rakuline kui ka humoraalne immuunsus.
T-rakkude anomaaliatega seostatakse jargmisi haiguslikke seisundeid:
Lumfotsuutide (
lym
) normvaartused
taisvereanaluusi
pohjal
[14]
Vanus
|
Kogus (hulk)
|
SI
-susteemi uhikutes
|
Vastsundinul
|
5500/μL
|
5500 × 10
6
/L
|
12?24 tundi parast sundi
|
5800/μL
|
5800 × 10
6
/L
|
1. sunnijargsel nadalal
|
5000/μL
|
5000 × 10
6
/L
|
2. sunnijargsel nadalal
|
5500/μL
|
5500 × 10
6
/L
|
1. sunnikuu kuni 1. eluaasta
|
6000?7000/μL
|
6000?7000 × 10
6
/L
|
2. eluaastal
|
6300/μL
|
6300 × 10
6
/L
|
4. eluaastal
|
4500/μL
|
4500 × 10
6
/L
|
6. eluaastal
|
3500/μL
|
3500 × 10
6
/L
|
8.?20. eluaastal
|
2500-3300/μL
|
2500?3300 × 10
6
/L
|
Lumfotsuudid moodustavad osa verelibledest ja nende osakaalu valjendatakse protsendina valgete vereliblede hulgast.
Lumfotsuutide arvu suurenemine on
lumfotsutoos
ja lumfotsuutide arvu langus on
lumfotsutopeenia
. Suurenenud lumfotsuutide kontsentratsioon viitab tavaliselt viiruslikule infektsioonile (harva viitab suurenenud lumfotsuutide hulk leukeemiale). Vahenenud lumfotsuutide hulk voib kaasa tuua suurenenud nakkusohu parast operatsiooni voi traumat.
Kui inimene nakatub HIV-i, sekkuvad viiruseosakesed T-lumfotsuutide taastootmistsuklisse. T-lumfotsuute kull komplekteeritakse tavaparaselt, kuid HI-viiruse molekulid rundavad ja havitavad massiliselt
CD4
+
T-rakke
. Kuna need on immuunvastuse toimimiseks olulised rakud, muutub keha vastuvotlikuks ka sellistele
viirustele
, mis terveid inimesi ei mojutaks. HIV-i nakatumist maaratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulga jargi patsiendi veres, aga ka HIV-antikehade testiga.
Kasvajasse infiltreeruvad lumfotsuudid
[
muuda
|
muuda lahteteksti
]
-
Pikemalt artiklis
TIL-rakk
Monede pahaloomuliste kasvajate, naiteks
melanoomi
[15]
ja
parasoolevahi
korral lumfotsuudid migreeruvad ja rundavad kasvajat. Monel juhul voib see viia
primaarse
kasvaja taandumiseni.
[16]
- ↑
"Dorlands Medical Dictionary:lymphocyte"
. Vaadatud 27.01.2009
.
- ↑
"
Meditsiinisonastik
" 446:2004.
- ↑
3,0
3,1
3,2
Marina Aunapuu (2016).
Veterinaarhistoloogia
. Tartu:
Tartu Ulikooli Kirjastus
. Lk 87?88; 276?278.
- ↑
4,0
4,1
Stacy, Nicole I.; Alleman, A. Rick; Sayler, Katherine A.
"Diagnostic Hematology of Reptiles"
(PDF)
.
Clin Lab Med
.
31
: 87?108.
Originaali
(PDF)
arhiivikoopia seisuga 5. marts 2016
. Vaadatud 13. martsil 2018
–
cit. via
seaturtle.org.
- ↑
Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully,
Manual of Exotic Pet Practice
, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 07.07.2014) (inglise keeles)
- ↑
Sirje Velbri
, "Immuunpuudulikkus diagnostika ja ravi, AS Medicina, lk 14?15, 2002,
ISBN 9985 829 41 7
- ↑
The process of B-cell maturation was elucidated in birds and the B most likely means "bursa-derived" referring to the
bursa of Fabricius
.
"B Cell"
.
Merriam-Webster Dictionary
. Encyclopedia Brittanica
. Vaadatud 28. oktoobril 2011
.
- ↑
"Immuunsusteem"
.
cellbio.ebc.ee
. Vaadatud 13.03.2018
.
- ↑
9,0
9,1
Abbas AK and Lichtman AH (2003).
Cellular and Molecular Immunology
(5th ed.). Saunders, Philadelphia.
ISBN
0-7216-0008-5
.
- ↑
Kumar, Abbas, Fausto.
Pathologic Basis of Disease
(7th ed.).
{{
cite book
}}
: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (
link
)
- ↑
Aimee L. Edinger ja Craig B. Thompson,
Antigen-presenting cells control T cell proliferation by regulating amino acid availability
, 99. valjaanne, nr 3, lk 1107?1109, doi: 10.1073/pnas.042707999, veebiversioon (vaadatud 14.11.2014.a.)(inglise keeles)
- ↑
Janeway, Charles
; Paul Travers, Mark Walport, and Mark Shlomchik (2001).
Immunobiology; Fifth Edition
. New York and London: Garland Science.
ISBN
0-8153-4101-6
.
{{
cite book
}}
: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (
link
)
.
- ↑
Berrington, J. E.; Barge, D; Fenton, AC; Cant, AJ; Spickett, GP (mai 2005).
"Lymphocyte subsets in term and significantly preterm UK infants in the first year of life analysed by single platform flow cytometry"
.
Clin Exp Immunol
.
140
(2): 289?292.
DOI
:
10.1111/j.1365-2249.2005.02767.x
.
PMC
1809375
.
PMID
15807853
.
- ↑
Cynthia C. Chernecky, Barbara J. Berger, "Laboratory Tests and Diagnostic Procedures", 5 ed, lk 370, 2008, Saunders Elsevier,
ISBN 978 1 4160 3704 0
- ↑
"Current Topics in Oncology"
.
Originaali
arhiivikoopia seisuga 16. juuli 2011
. Vaadatud 4. novembril 2011
.
- ↑
"Protective effect of a brisk tumor infiltrating lymphocyte infiltrate in melanoma: An EORTC melanoma group study. 2007"
.
Originaali
arhiivikoopia seisuga 25. juuli 2011
. Vaadatud 11. novembril 2011
.
- Sissekanne Terminologia Histologicas
s
, H2.00.04.1.02002: Lymphocytus. Lumfotsuut
- Sissekanne Encyclopædia Britannicas
s
- Janeway CA Jr, Travers P, Walport M,
et al.
,
Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus
, "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trukk, New York: Garland Science; 2001., veebiversioon (vaadatud 15.09.2014) (inglise keeles)
- Alberts B, Johnson A, Lewis J,
et al.
,
Lymphocytes and the Cellular Basis of Adaptive Immunity
, Molecular Biology of the Cell, 4. trukk, New York: Garland Science; 2002., veebiversioon (vaadatud 26.02.2014) (inglise keeles)
- Paul R. Avery, Anne C. Avery,
Molecular methods to distinguish reactive and neoplastic lymphocyte expansions and their importance in transitional neoplastic states
, Veterinary Clinical Pathology, 33. valjaanne, nr 4, 2004, veebiversioon (vaadatud 7.07.2014) (inglise keeles)
- Eitan Yefenof,
Innate and Adaptive Immunity in the Tumor Microenvironment
,
ISBN 978-1-4020-6749-5
, 2008, Springer Science + Business Media
- Lymphocyte development
, veebiversioon (vaadatud 27.02.2014) (inglise keeles)
- The Development and Survival of Lymphocytes
, veebiversioon (vaadatud 23.05.2014) (inglise keeles)
- Nancie J. MacIver, Sarah R. Jacobs, Heather L. Wieman, Jessica A. Wofford, Jonathan L. Coloff, ja Jeffrey C. Rathmell,
Glucose metabolism in lymphocytes is a regulated process with significant effects on immune cell function and survival
, veebiversioon (vaadatud 16.11.2014) (inglise keeles)