Kahepaiksed

Kahepaiksed
	; varvalkonn Dendrobates tinctorius
Taksonoomia
Riik	Loomad Animalia ;
Hoimkond	Keelikloomad Chordata ;
Alamhoimkond	Selgroogsed Vertebrata ;
Klass	Kahepaiksed Amphibia ;

Kahepaiksed ehk amfiibid ( Amphibia ) on vee - ja/voi maismaa-eluviisiga keelikloomade klass selgroogsete alamhoimkonnast. Kahepaiksed ? konnad, vesilikud, salamandrid jne ? on esimesed maismaaselgroogsed. Uleminek veest maismaale oli selgroogsete evolutsioonis murranguliseks sundmuseks. Seda voimaldasid kalade uimjasemete muutumine aegamisi varvasjasemeteks ja lopusehingamise asendumine kopsuhingamisega . Amfiibide maale tulekuga hakkas eristuma kael, nahk muutus kuivemaks, ent sailitas siiski naarmeterikkuse, kadusid neuromastid , kujunes keskkorv ja eristus sisekorv , sudame koda jaotus kaheks ning tekkis kaks vereringet .

Siiski on kahepaiksed suures osas kaladega sarnased loomad:

nad on koigusoojased (poikilotermsed);
sudamel on sailinud alamatele kaladele omane arteriooskuhik ;
nende erituselundid on sama tuupi nagu alamatel kaladel;
munarakud ohukese kestaga kaetud ja nende loodetel puuduvad lootekestad;
moondega areng. ^[1]

Kalade vastsed (maimud) sarnanevad vagagi kahepaiksete vastsetega (kullestega) jargmiste tunnuste poolest:

hingavad lopustega;
jasemed puuduvad;
molajas saba;
neuromastid e kuljejooneelundid on olemas.

Zooloogia haru, mis uurib kahepaikseid, nimetatakse batrahholoogiaks .

Sustemaatika ja evolutsioon [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete otsesteks eellasteks peetakse teatud Devoni kopskalade hulka kuulunud kalu . Vanim kindlalt teadaolev kahepaikne oli laburinthambuliste hulka kuuluv ihtuosteega ( Ichthyostega ), kes tekkis vahemalt 360 miljonit aastat tagasi. Enamikku valjasurnud kahepaiksete seltse kasitleti nende pead katva kilbistest ruu tottu varem uhtsesse katispealiste ( Stegocephalia ) ruhma kuuluvana. Tanapaeval on sellest loobutud, kuna nende omavaheline sugulus pole kinnitust leidnud. Suurima oitsengu saavutasid Karboni ajastul, alates keskaegkonnast on seoses korgemalt arenenud roomajate ilmumisega liigiline mitmekesisus pidevalt vahenenud. Tanapaeval elab umbes 5800 liiki kahepaikseid.

Susteem:

Alamklass kaarlulised ( Apsidospondyli e. Batrachomorpha )

Ulemselts laburinthambulised ( Labyrinthodontia )

Selts kalakujulised ( Ichthyostegales ) ? valja surnud
Selts lahklulilised ( Rachitomi ) ? valja surnud
Selts lauslulilised ( Stereospondyli ) ? valja surnud
Selts kiillulilised ( Embolomeri ) ? valja surnud

Ulemselts hupikkonnalised ( Salientia )

Selts pariskonnalised ( Anura , van. nimi Salientia )
Selts eelkonnalised ( Proanura ) ? valja surnud

Alamklass ahaslulilised ( Lepospondyli )

Selts vaegjalalised ( Aistopoda ) ? valja surnud
Selts nektriidid ( Nectridea ) ? valja surnud
Selts sisalkonnalised ( Microsauria ) ? valja surnud
Selts siugkonnalised ( Apoda , van. nimi Gymnophiona )
Selts sabakonnalised ( Urodelia van. nimi Caudata )

Alamklass roomajalaadsed ( Reptiliomorpha ) ? valja surnud ¹

¹Roomajalaadsete alamklassi kuulunud kahepaiksete jarglased on ka roomajad , niisiis voiks teoreetiliselt sinna lugeda ka roomajad (ning neist polvnevad linnud ) ja imetajad , kuid praktilistel pohjustel seda enamasti ei tehta. Seega on kahepaiksed tegelikult parafuleetiline klass.

Anatoomia ja fusioloogia [ muuda | muuda lahteteksti ]

Uldiseloomustus [ muuda | muuda lahteteksti ]

Tanapaeval elavad kahepaiksed on suhteliselt vaikeste mootmetega, kuid valjasurnud vormide hulgas oli ka mitmemeetriseid. Kahepaiksetel esineb veel palju tunnuseid, mis olid omased nende vee-eluviisiga eellastele. Voiks oelda, et nad on vaid osaliselt kohastunud eluks valjaspool vett. Kahepaiksete hingamine toimub veel osaliselt naha kaudu. Paarilistest rinnauimedest on tekkinud nelja- voi viie varbalised jasemed (monel sekundaarselt redutseerunud kolme- voi kahevarbalisteks).

Kahepaiksetel on olemas endokriinsusteemi kaudu koik naarmed mis roomajatel , maolistel jpt.

Katted ja varvus [ muuda | muuda lahteteksti ]

Toes ja lihastik [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete skeletis on, vorreldes nende eellastega, seoses maismaa-eluviisiga suuri muudatusi. Taielikult on eristunud olavoode ja vaagnavoode , samuti on valja kujunenud jasemete luud. Jasemete luud jagunevad olavarreluudeks (eesjasemel olavarreluu , tagajasemel reieluu ), kuunarvarre (ees- kodar- ja kuunarluu , taga- saare- ja pindluu , sageli kokku kasvanud), randmeluudeks (enamasti 9 tukki), kamblaluudeks (enamasti 5 tukki) ja varbaluudeks . Vaagnavootmes asuvad kolm luud ? paarilised niudeluud ja paraluud ning sulekohr . Olavootme toes on suures osas kohreline ja eri seltsidel erineva ehitusega. Roided on taandarenenud. Kolju on suhteliselt lame, suurte silmakoobastega , uhe voi kahe kuklaponda varal selgrooga uhendatud. Kolju ehituses on eri ruhmadel samuti palju erinevusi. Olulisimad kolju osad on palatokvadraatkohr , tiibluu , ees-ulaloualuu , ulaloualuu , nurgaluu , soomusluu , sahkluu , eeskorvaluu , kuljekuklaluu , kuklaluu ja laubaluu .

Kahepaiksete lihaskond sarnaneb juba uldjoontes korgemate maismaaselgroogsete omaga. Kadunud on lopusekaarte juurde kuulunud lihased. Tekkinud on keeruline jasemete lihastik (suurimad lihased on deltalihas , huppelihased ). Selja lihastiku moodustab alamatel kahepaiksetel uks suur kere-seljalihas , mis korgematel vormidel omakorda mitmeks jaguneb. Kohu lihastik jaguneb kolmeks erisuunaliseks kihiks.

Narvisusteem ja meeleelundid [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete otsaju on muude aju osadega vorreldes suur ja jagunenud poolkeradeks , eesotsas laheb ule haistesagarateks , kaitumise juhtimises otsaju olulist rolli ei mangi. Haistmiselundeid on kaks: ninaoone limaskest ja ninaoones paiknev nn Jacobsoni elund . Vaheajus paiknevad kabinaare ja pohiline liigutusi suunav keskus talamus . Puudub kaladel esinev soonkott . Keskaju peamise osa moodustavad nagemissagarad . Nagemine on suhteliselt hea. Silmadel on tekkinud laud ja pisaranaarmed . Tagaaju olulisim osa on usna vahearenenud vaikeaju . Vaikeaju ja seljaaju vahel paikneb piklikaju , millest lahtub 10 paari kraniaalnarve . Seljaajus on tekkinud kaelapaisumus ja nimmepaisumus , kust saavad alguse jasemetesse kulgevad narvid. Kahepaiksete kuulmiselundid on maismaaselgroogsete hulgas primitiivseimad. Heliretseptorid paiknevad sisekorvas asuvas kuulmepapillis , sisekorvale eelneb veel keskkorv ja trummikile , valiskorvad puuduvad. Kuuldav helide sagedusvahemik on usna kitsas.

Seedeelundkond [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete hambad voivad paikneda koigil suuoone luudel, kuid mitmel ruhmal ka puuduvad uldse. Neelamises osalevad muuseas silmade lihased (silmad tombuvad seejuures koobastesse). Suuoonele jargneb lai soogitoru ja suhteliselt pikk ning kitsas magu . Selge piir mao ja soole vahel puudub. Sooles voib eristada peenemat pikka peensoolt ja luhikest tagasoolt , mis lopeb kloaagiga . Maks on suhteliselt suur, arenenud on ka kohunaare .

Hingamiselundkond [ muuda | muuda lahteteksti ]

Vastsejargus esinevad kahepaiksetel veel lopused , mis monel juhul ka taiskasvanuna sailivad. Gaasivahetus toimub ka naha kaudu. Peamiseks hingamiselundiks valjaspool vett on siiski kopsud . Vorreldes muude maismaaselgroogsetega on need veel algelised, vahe sopistunud. Kopsude pinna suhe kogu keha pinnaga on ~2/3. Hingamisel tommatakse ohk koigepealt suu pohja langetades suhu, ning surutakse sealt kopsudesse (seejuures ninasoormed sulguvad).

Vereringeelundkond [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete vastsete vereringe ei erine veel palju kopskalade omast. Arengu kaigus eraldub viimasest lopusearterist kopsuarter . Sudame koda jaguneb kaheks pooleks, vasakusse jouab peamiselt arteriaalne veri , paremasse peamiselt venoosne. Vastsete arteriooskuhiku uhtne tuvi jaguneb kolmeks eraldi arteri paariks. Peapoolseim neist muutub unearteriks , varustades verega pead. Teine muutub aordikaarteks , mis suunduvad ules ja uhinevad, andes seljaaordi . Kolmandast saab kopsu-nahaarter , mis viib venoosset verd kopsudesse ja nahakapillaaridesse , kus see hapnikuga kullastub (tekib vaike vereringe ). Veenide susteem on eri seltsidel erinev, sabakonnalistel sailivad veel uhised kardinaalveenid , pariskonnalistel jaavad neist jargi eesmised oonesveenid . Vere punalibled on suhteliselt suured ja sisaldavad tuuma .

Erituselundkond [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete vastsete erituselundiks on eelneer , mis arengu kaigus asendub taganeeruga . Ka neerude ehituses ja talitluses on eri seltside vahel olulisi erinevusi. Koigil asetseb piki neeru neerujuha , mis avaneb kloaaki . Sabakonnalistel on isaste neerud veel osaliselt seotud sugurakkude tootmisega, pariskonnalistel enam mitte.

Suguelundkond ja sigimine [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete viljastumine voib olla nii kehavaline, kui ka (harvem) kehasisene. Isaste seemnerakke toodetakse, kas eraldi raigades voi neerude eesosas. Munarakke toodetakse emaste kohus paiknevates munasarjades , valmiv munarakk valjub kohuoonde ja liigub sealt munajuhasse , kus ta loplikult valmib ja kloaagi kaudu valjutatakse ( kudemine ). Koetavad munarakud lastakse reeglina kogumitena voi uksikult vette (voi kunstlikult loodud niiskesse keskkonda), taielikus kuivuses pole nad voimelised tanu koore puudumisele arenema. Sabakonnaliste vastsed sarnanevad uldiselt taiskasvanutega, pariskonnaliste omad teevad labi moonde (vt konna areng ). Sigimisperioodil suureneb paljudel liikidel suguline dimorfism .

Fusioloogilised eriparad [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete olulisemad fusioloogilised eriparad on seotud eluga nii vees kui maismaal. Nahk on ohuke, ja et kopsud on kahepaiksetel veel ebataiuslikud, talitleb nahk lisahingamiselundina. Et efektiivselt gaasivahetuses osaleda, puudub nahal kaitsev sarvkiht, mistottu tal on oht kuivada. Selle vastu tegutsevad limanaarmed nahas. Kaitsekihi puudumise tottu tungib labi naha mitte uksi hapnik, vaid ka vesi, mistottu kahepaikseid ei saa viibida soolases vees.

Kuna venoosne ja arteriaalne vereringe ei ole taielikult eraldunud (sudame vatsakesel puudub vahesein), on hapniku transport suhteliselt vaheefektiivne. Sellest on tingitud ka ainevahetuse aeglus. Koik kahepaiksed on koigusoojased .

Areng [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kudust saavad kullesed .

Okoloogia [ muuda | muuda lahteteksti ]

Eluviis [ muuda | muuda lahteteksti ]

Enamik kahepaikseid vajab eluks piisavalt niiskust ja (magedat) vett . Tanu suhteliselt madalalt arenenud narvitalitlusele ei esine tavaliselt seltsingutena, erandiks vaid paaritumine. Kuna kahepaiksetel puudub voime oma keha temperatuuri olulisel maaral reguleerida , on nende aktiivsus tihedas seoses keskkonna temperatuuriga . Paljudele kahepaiksetele on omane voime ajutiselt ebasoodsate tingimuste ule elamiseks langeda letargiasse ( suveuni , talveuni ).

Elupaigad ja geograafiline levik [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete liigiline mitmekesisus on suurim sooja kliimaga aladel, kuid nad peaaegu puuduvad korbetes ja ookeani saartel . Eesti loomastik sisaldab 11 liiki kahepaikseid.

Toitumine [ muuda | muuda lahteteksti ]

Enamik tanapaeva kahepaikseid on loomtoidulised ja soovad ainult elusat saaki ^[2], samas olles ise toiduks suurematele roovloomadele. Salamanderlased ja vees elavad konnad voivad siiski harjuda sooma ka liikumatut saaki, naiteks vihmaussi tukke. Kahepaiksed ei poora erilist tahelepanu paigalseisvatele objektidele: nad ei suuda liikumatuid loomi taimedest eristada. Objekti liigutus vallandab kahepaiksel jahirefleksi. Kui liikuv objekt on piisavalt varviline, siis nad rundavad seda kohe, mistottu nad saavad sageli saagiks tuule kaes liikuvaid taimeosasid. Tavaliselt sulitavad nad sellised mittesoodavad palad valja, sageli aga ka neelavad alla.

Saaklooma suurus soltub kahepaikse suurusest. Enamik kahepaikseid on vaikesed ning soovad pohiliselt putukaid ja teisi selgrootuid. Suuremad kahepaiksed voivad suua narilisi, linde ja madusid. Kullaltki sageli esineb ka kannibalismi. Paljud kahepaiksed on spetsialiseerunud toituma teatud liiki saagist, naiteks termiitidest. Moned kahepaiksed elavadki sipelgate voi termiitide pesa lahedal.

Kahepaiksete vastsed soovad taimetoitu. Moonde ajal kujuneb seedeelundkond umber, nii et taiskasvanud isendid lahevad ule loomtoidule. Suupiirkond muutub ja sool luheneb. Kui suu on valja kujunenud, siis see luustub ja sinna kasvavad hambad haaramiseks.

Sigimine [ muuda | muuda lahteteksti ]

Peaaegu koik kahepaiksed paljunevad vees. Erandiks on naiteks kaabuskonnad , kes koevad niisketesse maa-alustesse kaikudesse. Moned liigid kannavad vastseid seljas, nahavoltidest moodustunud kottides voi haalepoies . Moned isegi sunnitavad vaikesi, kuid taiesti valjaarenenud vastseid. ^[2]

Paaritumisele ja kudemisele eelneb jooksuaeg, mis on liigiti erineva sisuga. Sabakonnalised , eriti vees elavad liigid enamasti tantsivad, demonstreerides erksaid varve. Parast kudemist muutuvad varvid jalle tagasihoidlikuks. Pariskonnalistel erilisi kudemismange ei ole. Isased krooksuvad ja peavad omavahel agedaid voitlusi.

Pariskonnaliste paaritumiskaitumine on liigiti erinev. Isane harilik koidikkonn hoiab emasel kaelast kinni ning hakkab tagajalgadega emaselt kudu valja "lupsma". Teiste liikide isased haaravad emasest kinni ega lase enne lahti, kui emane on marja valjutanud. Isane laseb oma seemne marja peale. On erandlikke seesmise viljastumisega liike. Nendel arenevad vastsed emase sees. Sabakonnalistel on viljastumine seesmine. Isane laseb seemne klompidena maha, emane tombab need kloaaki ja mari viljastub. Siugkonnalistel on eriline paaritumiselund, mis samuti voimaldab sisemist viljastumist.

Aksolotl jaab tavaliselt vastsestaadiumi

Koetakse tavaliselt vette. Osa liike jatab kudu vabalt holjuma, moned liigid kinnitavad selle naiteks kivi kulge. Voimalik on ka kudemine puulehtedele voi vee kohal asetsevatele taimeosadele: kooruvad vastsed kukuvad vette ja jatkavad arengut seal. Kahepaiksete munades on vorreldes lindude ja roomajate munadega vahe rebu, nii et koorunud vastsed peavad ise toitu otsima. Pariskonnaliste vabalt liikuvaid vastseid nimetatakse kullesteks . Nad ei ole uldse taiskasvanud konnade moodi. Sabakonnaliste vastsed meenutavad pisut taiskasvanuid.

Vastsete arengu kiirus oleneb liigist, elupaigast ja aastaajast. Paiguti voib areng kesta aastaid, monel Kesk-Euroopa konnaliigil kestab vastsestaadium vaidetavalt ule 20 aasta. ^[2] Ka vastsete suurus on liigiti erinev ega pruugi olla seotud taiskasvanute suurusega.

Looduslikud vaenlased [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksed on paljudele loomadele toiduks. Taiskasvanud kahepaiksete looduslikud vaenlased on muu hulgas linnud ja maod. Kulleseid ja mune ohustavad paljud kalad ja suured veeputukad.

Ohud ja kaitse [ muuda | muuda lahteteksti ]

Kahepaiksete, eriti pariskonnaliste arv vaheneb paljudes kohtades. Parast Teist maailmasoda on konnade arv Euroopas teatud kohtades vahenenud poole vorra, paiguti on neid jarel kumnendik sojaeelsest arvust. ^[3] Pohjused on enamasti inimtekkelised. Enamasti on inimene mojutanud kahepaiksete elupaiku voi muul moel vahendanud nende ellujaamisvoimalusi. Tahtsaimad tegurid on reostus ja maakasutus. Suurem osa neile eluks vajalikest margaladest on kadunud.

Bioloogidele on kahepaiksete kadumisoht ammu teada, aga nende kaitseks ei ole midagi ette votnud. Probleemi on raske lahendada. Isegi kaitsealadel ei ole liikide valjasuremist ja isendite arvu vahenemist suudetud peatada. ^[3] Eriti magedes elavate kahepaiksete arv on viimastel aastatel vahenenud.

Kahepaiksete liikide kiiret kadumist taheldati hiljemalt 1970. aastate lopust ja 1980. aastatest. Aastal 1973 leiti uus liik Rheobatrachus silus , mille uurimise abil loodeti edasi jouda maohaavade ravi valjatootamisega, sest see konn oskas maohappeid kontrollida. Aastal 1979 arvasid uurijad, et liik on valjaspool ohtu, sest jarglaste arv oli suur, kuid juba samal aastal olid taiskasvanud isendid taiesti kadunud. Viimane teadaolev seda liiki konn suri laboris 1983 .

Teine konn, kes kiiresti valja suri, oli karnkonn Bufo periglenes . Aasta 1987 sigimisperioodil arvati olevat alles umbes 1500 taiskasvanud isendit, aga juba aastal 1988 ei leitud uhtki isendit ja aastal 1989 kuulutati liik valjasurnuks. Hiljemalt siis taibati, et kahepaiksed on ohus kogu maailmas, ka inimtegevusest kaugel olevates piirkondades. Ka koige tavalisemate liikide arvukus vahenes.

Todeti, et kullestel on paiguti tosiseid vaararenguid ja kasvajaid. USA-s tehtud uuringu andmetel oli vaararengute hulk kasvanud 42 osariigis, paiguti oli vaararenguid koguni pooltel kullestel. ^[3] Ka konnade viljakus vahenes; USA laaneosas tehtud uuringu andmetel havis koguni 95% konnade munadest enne, kui neist vastsed valja arenesid. ^[3]

IUCN on kaivitanud projekti vaararengute sagenemise pohjuste valjaselgitamiseks. Uheks pohjuseks on IUCN-i uuringute jargi atmosfaari osoonikihi horenemine , mille tottu ultraviolettkiirguse tase on korgem. Vaikegi kiirgustaseme tous teatud piirkonnas voib kaasa tuua munade havimise, halvemal juhul populatsiooni vahenemise ja isegi valjasuremise. ^[3] Teine pohjus on keskkonnasaaste. Paljud taimekaitsevahendid ja kunstvaetised jouavad loodusesse, kus need halvendavad loomade paljunemisvoimet ja norgendavad immuunsust. ^[3] Immuunsuse norgenemise tottu on seni usna ohutud bakterid ja seened muutunud konnadele surmavaks.

Umbes kolmandik teadaolevatest kahepaikseliikidest on valjasuremisohus. ^[4] Kahepaiksed on koige kiirema liikide valjasuremisega loomaruhm. ^[4] Naiteks on ohustatud kahepaikseliike rohkem kui ohustatud imetaja- ja linnuliike. ^[4] Pooltel Euroopa kahepaikseliikidest on oht 2050. aastaks valja surra. ^[5]