Eurupteriidid
ehk
meriskorpionilised
ehk
meriskorpionid
on nuudseks
valja surnud
selts
lulijalgsete
ehk antropoodide (
Arthropoda
)
hoimkonnast
lougtundlaste
(
Chelicerata
) alamhoimkonnast. Eurupteriidide lahimad tanapaeval elus olevad sugulased kuuluvad
amblikulaadsete
(
Arachnida
)
klassi
. Tegemist on nii kehaehituselt kui ka liikide arvukuselt suurima antropoodide seltsiga, mis
Paleosoikumis
olemas oli.
[1]
Eurupteriidid olid Paleosoikumi uhed suurimad ja hirmuaratavamad vees elutsevad
kiskjad
. Nad tekkisid
Kesk-Ordoviitsiumis
(~460 miljonit aastat tagasi) ja surid valja
Permi massvaljasuremise
ajal umbes 248 miljonit aastat tagasi.
[2]
Vaiksemate liikide esindajad olid ainult ligikaudu 10 cm pikkused, kuid moned
liigid
kasvasid ule kahe meetri pikkuseks, mis teeb neist labi aegade suurimad antropoodid.
[3]
Enamik fossiilseid leide parinevad
kivimitest
, mis olid oma settimise ajal
riimveelistes
voi mageveelistes keskkondades. Varasemad eurupteriidide liigid elasid soolases merevees ning moned ka luhikest aega maismaal. Eurupteriidide
fossiile
on leitud koigilt mandritelt, tihti vaga heas seisus.
[3]
Viimased
fossiilsed
leiud parinevad
Kesk-Permi
ladestust
Kansase osariigist
.
[4]
Nimi eurupteriid (
Eurypterid
) parineb kreekakeelsetest sonades
eury
- (eesti keeles
lai
) ja
pteron
- (eesti keeles
tiib
).
[5]
Nende pika saba ja astlalaadse sabaotsa tottu kutsutakse neid lulijalgseid tihti ka meriskorpioniteks.
[3]
Nagu koigil teistel antropoodidel, on ka eurupteriidide keha segmenteeritud ning nende keha voib jagada kaheks osaks. Esimene osa on
pearindmik
, kuhu kinnituvad jalad ning kus asuvad ka
liitsilmad
,
lihtsilmad
ja suu. Tagumine osa on
tagakeha
, mis on omakorda jagatud 12 segmendiks ja otsluliks ehk
telsoniks
.
[6]
Eurupteriidide kaks suurt liitsilma asuvad pearindmiku esiotsa kulgedel ja kaks vaiksemat lihtsilma pearindmiku keskosas. Nende kohuosa koosneb kas uhest kilbisarnasest kehaplaadist voi mitmest plaadist. Suu asub omakorda pearindmiku esiotsas keskosa all, kuhu on kinnitunud ka uks paar sorgu. Pearindmikule kinnitub 6 paari jasemeid. Esimene paar on
suised
, mis vastavad homoloogiliselt amblike kihvadele, kuid mitte
skorpioni
sorgadele, vaatamata nende kahe valisele sarnasusele. Enamiku eurupteriidide suised on vordlemisi vaikesed. Jargmised 4 paari jasemeid on jalad, mida kasutati liikumiseks. Nende jalad voivad oma ehituselt liigiti varieeruda. Viimane paar jasemeid on meriskorpionitel aerukujulised jalad, mida kasutatakse hoo lisamiseks ja navigeerimiseks.
[6]
Tagakeha koosneb 12 segmendist ehk lulist. Esimesed 6 on tavaliselt laiemad kui viimased 6 ning neid kutsutakse
mesosoma'
deks (ladina k). Neis kuues segmendis asuvad ka eurupteriidi 5 paari
lopuseid
, mida katavad kaitsvad plaadikesed. Esimese paari lopuseid kaitsvate plaadikeste all asuvad ka paljunemisorganid. Tagumised 6 luli moodustavad kitsama ?saba“, mis voib olla kas lapik voi torujas. Saba lopus asub astla-, sora- voi aerulaadne telson, kuid erinevalt tavalisest
skorpionist
pole meriskorpioni astel murgine.
[6]
Noorena sarnanesid eurupteriidid taiskasvanud isenditega, seega arenesid nad
vaegmoondega
.
Eurupteriidid kaitusid ilmselt vaga sarnaselt tanapaeval elavate
odasabadega
.
[7]
Nad veetsid enamiku oma ajast riimveelistes voi magedates veekogudes, ainult varajased eurupteriidiliigid elasid soolases merevees.
[8]
Veelise eluviisiga eurupteriidid olid voimelised liikuma ka maal, kasutades viimast paari aerulaadseid jalgu enda edasilukkamiseks.
Mainitud liikumisviisi kasutasid eurupteriidid
kudemisperioodil
enda kaldale lukkamiseks.
Fossiilsed allikad viitavad, et meriskorpionid veetsid enamiku oma ajast madalaveelistes keskkondades, kus nad toitusid teistest organismidest ja nende jaanustest. Voib eeldada, et eurupteriidid kuttisid nii oma noorukeid kui ka teistesse liikidesse kuuluvaid eurupteriite.
Meriskorpionid kasutasid kasvamiseks
kestumist
, ajades mone aja parast oma vana kesta maha ning asendades selle uue ja suurema kestaga. Noore kestaga isendite fossiilsed leiud on haruldased, kuna kestudes olid nad vaenlaste runnakutele tunduvalt haavatavamad, sest noore kesta tugevnemine vottis aega.
Selle tottu hakkasid
Siluri
ajastul meriskorpionid kestumisprotsessi labima maismaal, kus neil vaenlasi ei olnud.
[9]
On voimalik, et aja moodudes kohandusid nad jarjest enam maismaal liikumise ja elamisega ning panid aluse esimestele taiesti maismaalistele antropoodidele, kes panid omakorda aluse esimestele maismaalistele
selgrootutele
, kuid selliseid fulogeneetilisi seoseid pole veel leitud.
[10]
Kivististe abil on hasti jalgitav meriskorpioniliste uleminek vee-elult maismaaelule.
[11]
Naiteks meriskorpionid hingasid tagakeha lopustega, mis muutusid maismaaskorpionite
kopsudeks
.
[12]
Maismaaskorpione on leitud
Karboni
ajastu (359?299 miljonit aastat tagasi) kivististe hulgast.
Esimesed fossiilsed leiud avastas 1818. aastal S. L. Mitchell Siluri ladestu kivimitest
New Yorgi osariigist
. Kuni aastani 1825 peeti neid fossiilseid leide
sagakivististeks
, kuni leiti, et tegemist on antropoodidega. Vanimad fossiilid parinevad Alam-Orduviitsiumi ladestust New Yorgi osariigist.
[4]
Pentecopterus decorahensis
, kelle leitud kivistis on 467,3 miljonit aastat vana, on vanim kirjeldatud eurupteriidi fossiil. Selle kivistise pikkuseks hinnatakse olevat 1,83 meetrit ning seda kutsutakse esimeseks ?suureks kiskjaks“.
[13]
[14]
Selle fossiili korge spetsialiseerumisaste viitab sellele, et vanemaid, vahem arenenud fossiile voib leida isegi
Kambriumist
. Meriskorpionite liigirikkus oli suurim Siluri ja
Alam-Devoni
ajastul. Eurupteriidikivistisi voib leida koigilt mandritelt. Koige hilisem suur leid tehti Kesk-Ordoviitsiumi ladestu setetest
Iowa osariigist
.
[4]
Terved eurupteriidide fossiilid on haruldased, kuid nende
jaljefossiile
ehk
ihnofossiile
on leitud paljudest leiukohtadest. Kuulsamad avastused parinevad Vara-Devoni ajastust
Saksamaalt
(Poschmann 2010) ja
Fife regioonist
?otimaa
idaosast (mis kuuluvad ~1,6-meetrisele isendile). Teised kuulsad leiukohad parinevad
Austraaliast
ja
USA
idarannikult.
[15]
Koik meriskorpionite jaljefossiilid naevad valja vaga sarnased. Neil on 3 jaljendit nii paremal kui ka vasakul pool, mis vihjab, et nad kasutasid liikumiseks kuut jalga ning tihti jookseb nende jaljendite vahel saba jaljend. Arvatakse, et need jaljed parinevad vaga madalast veest.
[15]
Eesti aladelt on meriskorpionite fossiile leitud Siluri kivimitest valdavalt
Laane-Eestis
ja
saartel
Rootsikula lademest
.
[16]
Leitud on ka terveid skelette. Ameerika teadlased korraldasid vahetult enne
teist maailmasoda
kaks kivististe kogumisretke
Saaremaale
, kust nad viisid kaasa rikkaliku eurupteriidide kivististe kollektsiooni, mida kasutatakse uurimistoodeks veel tanapaevalgi. Eestis on kirjeldatud ~20 liiki meriskorpioneid. Eurupteriidid on Eestis
looduskaitse
all ja nende ilma loata kogumine on keelatud.
[17]
Koige olulisem fulogeenne jagunemine pohineb kahel pohilisel innovatsioonil, mis iseloomustavad eurupteriidide
evolutsiooni
. Koige olulisem on tagumise jalapaari areng aerulaadseteks labadeks (
Eurypterina
klaadis
). Teine on esijasemete areng suisteks, mis voimaldas neid jasemeid kasutada saagi puudmiseks (
Pterygotidae
perekonnas).
[18]
75% eurupteriidi isendite leidudest kuulub
Eurypterines'
e
taksonisse
, kuhu kuulub 99% leitud isenditest.
[1]
Pterygotioigea
perekond on oma 56 liigiga koige liigirohkem, millele jargneb
Adelophthalmoidea
perekond 43 liigiga.
[18]
Oletatakse, et teiste selleaegsete
louatute
selgrootute kehaplaatide tugevnemine viitab sellele, et neid ohustavad eurupteriidid muutusid jarjest keerukamaks ja osavamateks kuttideks.
[19]
Kuid see vaide nouab veel edasist uurimist.
[18]
Samuti seostatakse kalade liigirikkuse kasvu eurupteriidide liigirikkuse vahenemisega Alam-Devonis.
[20]
See vaide ei viita aga, nagu eurupteriidide liigirikkus oleks
konkurentsi
tottu vahenenud, kuna fossiilsed leiud seda ei kinnita.
[21]
- ↑
1,0
1,1
J. A. Dunlop; D. Penney; O. E. Tetlie; L. I. Anderson (2008). "How many species of fossil arachnids are there?". Journal of Arachnology 36 (2): 267?272. doi:10.1636/CH07-89.1. ISSN 0161-8202.
- ↑
Gupta NS, Tetlie OE, Briggs DEG, Pancost RD: The fossilization of eurypterids: a result of molecular transformation. Palaios 2007, 22:439?447.
- ↑
3,0
3,1
3,2
L. Stormer, 1955. Merostomata. pp. P4-P41 in Moore, R.C. (ed.) Treatise on Invertebrate Paleontology. Part P: Arthropoda 2: Chelicerata. Geological Society of America and University of Kansas Press, Lawrence, Kansas.
- ↑
4,0
4,1
4,2
E. N. Kjellesvig-Waering, 1979. "Eurypterida" pp.290?296 in Fairbridge & Jablonksi (eds.) The Encyclopedia of Paleontology, Dowden, Hutchinson & Ross, New York.
- ↑
Webster's New Universal Unabridged Dictionary. 2nd ed. 1979.
- ↑
6,0
6,1
6,2
P. A. Seldon & J. A. Dunlop, 1998. "Fossil Taxa and Relationships of Chelicerates" pp. 303?311 in G. D. Edgecombe (ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny, Columbia Univ. Press, New York.
- ↑
R. J. Garwood; J. A. Dunlop (2014). "Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders". PeerJ 2: e641. doi:10.7717/peerj.641. Retrieved June 15, 2015.
- ↑
D. Brandt; V. McCoy (2009). "Scorpion taphonomy: criteria for distinguishing fossil scorpion molts and carcasses". Journal of Arachnology 37 (3): 312. doi:10.1636/sh09-07.1.
- ↑
S. J. Braddy Eurypterid palaeoecology: palaeobiological, ichnological and comparative evidence for a ‘mass?moult?mate’ hypothesis
- ↑
J. W. Shultz (2007). "A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters". Zoological Journal of the Linnean Society 150 (2): 221?265. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x. CiteSeerX: 10.1.1.119.850.
- ↑
L. D. Burling (1917). "Protichnites and Climactichnites. A critical study of some Cambrian trails". American Journal of Science 44 (263): 387?398. doi:10.2475/ajs.s4-44.263.387.
- ↑
Eurypterid Respiration [and Discussion] P. A. Selden, P. Whalley Published 2 April 1985.DOI: 10.1098/rstb.1985.0081
- ↑
J. C. Lamsdell; D. E. G. Briggs; H. Liu; B. J.Witzke.; R. M. McKay (1 September 2015). "The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstatte of Iowa". BMC Evolutionary Biology 15: 169. doi:10.1186/s12862-015-0443-9. Retrieved 2 September 2015.
- ↑
S. Borenstein (31 August 2015). "Fossils show big bug ruled the seas 460 million years ago". AP News. Retrieved September 2, 2015.
- ↑
15,0
15,1
M. Poschmann, S. J. Braddy. (2010) Eurypterid trackways from Early Devonian tidal facies of Alken an der Mosel (Rheinisches Schiefergebirge, Germany). Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 90 (2):111?124
- ↑
eurupteriidid
Eesti Entsuklopeedia veebiversioon
- ↑
Meriskorpionid
fossiilid.info (vaadatud 5.11.2015)
- ↑
18,0
18,1
18,2
O. E. Tetlie (2007). "Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)" (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 252 (3?4): 557?574. doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011.
- ↑
A. S. Romer (1933). "Eurypterid influence on vertebrate history". Science 78 (2015): 114?117. doi:10.1126/science.78.2015.114.
PMID 17749819
.
- ↑
D. E. G. Briggs; R. A. Fortey; E. N. K. Clarkson (1988). "Extinction and the fossil record of Arthropods". In G.P. Larwood. Extinction and survival in the fossil record. Oxford [Oxfordshire]: Published for the Systematics Association by Clarendon Press. pp. 171?209.
ISBN 0198577087
.
- ↑
M. Ridley (2004). Evolution. Wiley-Blackwell.
ISBN 978-1-4051-0345-9
.