Caudados
Rango temporal : Jurasico Medio - Reciente Pre? ? O S D C P T J K Pg N
Salamandra salamandra .
Taxonomia
Reino :	Animalia
Filo :	Chordata
Superclase:	Tetrapoda
Clase :	Amphibia
Subclase:	Lissamphibia
Orden :	Caudata Scopoli , 1777
Distribucion
Subordenes
Cryptobranchoidea Salamandroidea Sirenoidea
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Los caudados ( Caudata ), conocidos como salamandras y tritones , son un clado de anfibios compuesto por 695 especies vivas ^{[ 1 ]} ​ ^{[ 2 ]} ​ que se distribuyen en los continentes del hemisferio norte con la excepcion de unas pocas especies en el norte de Sudamerica . Un tercio de las salamandras conocidas habitan en Norteamerica . La concentracion mas alta se da en la region de las montanas Apalaches . A diferencia de los anuros (ranas), poseen una cola bien desarrollada y carecen de oido medio . Los registros mas antiguos de salamandras datan de mediados del periodo Jurasico (Batoniano), siendo la especie Chunerpeton tianyiensis la representante mas antigua de las salamandras modernas (Urodela). ^{[ 3 ]} ​ Los ultimos estudios moleculares datan la divergencia con respecto a las ranas en el periodo Permico . ^{[ 4 ]} ​ ^{[ 5 ]} ​ ^{[ 6 ]} ​

Morfologia [ editar ]

Las salamandras exhiben una larga cola durante todas las fases de su vida. La mayoria son de tamano pequeno y no superan los 30 cm de longitud, aunque especies como la salamandra gigante de Japon pueden sobrepasar el metro de largo. El cuerpo es alargado, provisto de dos pares de patas cortas de aproximadamente la misma longitud, pero en algunos casos estan reducidas o incluso el par posterior ausente. Poseen craneos anchos y planos con huesos parietales fusionados y provistos de dientes curvados. Presentan una cintura pelvica en su mayor parte cartilaginosa, careciendo de una cintura escapular dermica. Las larvas son similares a la difernvia. A diferencia de las ranas , las salamandras no tienen oido medio . ^{[ 7 ]} ​

Tipos de salamandras

• Salamandra terrestris
• Salamandra fastuosa
• Salamandra bernardezi
• Salamandra alfredschmidti
• Salamandra gallaica
• Salamandra bejarae
• Salamandra almanzoris
• Salamandra crespoi
• Salamandra morenica
• Salamandra longirostris

Biologia [ editar ]

La fertilizacion es externa en los grupos Cryptobranchidae , Hynobiidae y Sirenidae , mientras que los otros presentan una fertilizacion interna a pesar de la ausencia en los machos de un organo copulador. ^{[ 7 ]} ​ Exhiben un desarrollo larvario antes de la edad adulta, con presencia de branquias externas que son posteriormente sustituidas por pulmones . Un gran numero de salamandras presentan pedomorfosis , en cuyo caso se retienen caracteristicas del estado larval. Existen especies, como el ajolote , en que la transformacion no ocurre de una forma regular, apareciendo aspectos propios del adulto en la fase larvaria, que puede prolongarse de forma irregular.

Usualmente viven en los bosques . Algunas especies son acuaticas durante toda su vida, mientras que algunas vuelven al agua de forma intermitente y otras son completamente terrestres en su edad adulta. Los caudados se parecen superficialmente a los lagartos, pero se distinguen facilmente por la ausencia de escamas . Las salamandras destacan entre los vertebrados cuadrupedos modernos por ser capaces de regenerar extremidades, colas y organos internos despues de ser amputados. ^{[ 8 ]} ​ Esta habilidad le permite a algunas especies poseer autotomia caudal como medio para escapar de potenciales depredadores.

Evolucion y sistematica [ editar ]

Los registros fosiles mas antiguos de salamandras corresponden a los especimenes del clado Karauridae , el cual es definido como el grupo hermano de las salamandras modernas (Urodela). ^{[ 9 ]} ​ Por otra parte, las posiciones del resto de los grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae y Scapherpetontidae) no han sido aun esclarecidas debido al escaso registro fosil. La especie Karaurus sharovi , cuyos registros datan del periodo Jurasico Superior (hace aproximadamente 152 Ma en el Kimeridgiano) de Kazajistan , es una de las mas primitivas de entre los caudados, ^{[ 10 ]} ​ mientras que Kokartus honorarius del Jurasico Medio (Batoniano) de Kirguistan , es 13 millones de anos mas antigua que Karaurus , ^{[ 11 ]} ​ asi como la especie china Beiyanerpeton jianpingensis es el salamandroideo mas antiguo conocido ( Oxfordiense ). ^{[ 12 ]} ​ Triassurus sixtelae es un especimen problematico que comparte solo dos caracteristicas con las salamandras y que presenta un muy reducido tamano y un pobre grado de osificaciones, lo que se atribuiria a un potencial estado larval. ^{[ 13 ]} ​ Triassurus data de finales del periodo Triasico , por lo que podria corresponder al registro mas antiguo de una salamandra. ^{[ 10 ]} ​

Los primeros estudios de las relaciones filogeneticas de las salamandras con respecto a los demas anfibios modernos ( Lissamphibia ), en los cuales se emplearon datos de ADN mitocondrial y ADN ribosomico nuclear, sustentaban una relacion cercana con las cecilias (grupo que fue denominado Procera). ^{[ 14 ]} ​ ^{[ 15 ]} ​ ^{[ 16 ]} ​ ^{[ 17 ]} ​ Esta hipotesis ayudaba a explicar los patrones de distribucion y el registro fosil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas estan distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribucion en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Sin embargo los analisis posteriores y recientes en los que se han utilizado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinacion de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfologicos (incluyendo el de especimenes fosiles). ^{[ 18 ]} ​ ^{[ 19 ]} ​ ^{[ 20 ]} ​

La monofilia de la mayoria de los principales grupos de salamandras actuales se encuentran hoy en dia bien estabilizada, ^{[ 21 ]} ​ ^{[ 6 ]} ​ estando estos generalmente distribuidos en cinco ramas: Un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae , Sirenidae y otros dos grupos, donde el primero esta conformado por Salamandridae , Ambystomatidae , Dicamptodontidae y Proteidae , y el segundo por los grupos Rhyacotritonidae , Amphiumidae y Plethodontidae . A pesar del creciente numero de estudios, las relaciones filogeneticas entre cada uno de estos clados han sido dificiles de resolver. ^{[ 22 ]} ​ ^{[ 23 ]} ​ Asi, se dividen en tres subordenes, y el clado Neocaudata se suele usar para agrupar Cryptobranchoidea y Salamandroidea , separado de Sirenoidea .

Los primeros estudios moleculares posicionaban a Sirenidae como el grupo hermano del resto de las salamandras, pero analisis posteriores de secuencias de genes nucleares sugerian al clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como el mas basal. ^{[ 24 ]} ​ ^{[ 23 ]} ​ ^{[ 25 ]} ​ Por otra parte, Zhang & Wake (2009) volvieron a posicionar a Sirenidae acorde a los primeros estudios, respaldando, ademas, al clado conformado por aquellos grupos con fertilizacion interna, por lo que la fertilizacion externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) seria un caracter plesiomorfico . ^{[ 6 ]} ​

Cladogramas basados en los trabajos de Wiens et al. (2005) ^{[ 24 ]} ​ y Marjanovic & Laurin (2007) ^{[ 5 ]} ​ (A), Frost et al. (2006) ^{[ 23 ]} ​ (B) y Zhang & Wake (2009) (C). ^{[ 6 ]} ​

Lista de familias [ editar ]

Se reconocen las siguientes familias actuales segun ASW : ^{[ 1 ]} ​

• Ambystomatidae Gray, 1850 (37 sp.)
• Amphiumidae Gray, 1825 (3 sp.)
• Cryptobranchidae Fitzinger, 1826 (4 sp.)
• Hynobiidae Cope, 1859 (66 sp.)
• Plethodontidae Gray, 1850 (453 sp.)
• Proteidae Gray, 1825 (8 sp.)
• Rhyacotritonidae Tihen, 1958 (4 sp.)
• Salamandridae Goldfuss, 1820 (116 sp.)
• Sirenidae Gray, 1825 (4 sp.)

y las extintas: ^{[ 26 ]} ​

• † Batrachosauroididae Auffenberg, 1958
• † Karauridae Ivachnenko, 1978
• † Scapherpetontidae Auffenberg & Goin, 1959

Vease tambien [ editar ]

• Ossinodus
• Colosteidae
• Brachyopoidea

Otros

• Salamandra (mitologia)

Referencias [ editar ]

Bibliografia [ editar ]

• Boisvert, C. A. (2009) Vertebral development of modern salamanders provides insights into a unique event of their evolutionary history . Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution , Volume 312B, Number 1, p.1-29.
• Gao, K. & Shubin, N. H. (2001) Late Jurassic salamanders from northern China . Nature 410, 574?577
• Germain, D. & Laurin, M. (2009) Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods . Evolution & Development 11: 170-190.
• Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders . Evolution and Development , v. 5, 2003, pp. 314-324.
• Skutschas, P. P. (2009) Re-evaluation of Mynbulakia Nesov, 1981 (Lissamphibia: Caudata) and description of a new salamander genus from the Late Cretaceous of Uzbekistan . Journal of Vertebrae Paleontology 29(3):659-664.
• Templeton, A. R. (2001) Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of the congruence among morphological and molecular characters . Herpetological Monographs 7 (7): 77?93. 1993. c1993. doi:10.2307/1466953.
• Wang, Y. & Rose, C. (2005) Jeholotriton paradoxus (Amphibia: Caudata) from the Lower Cretaceous of southeastern Inner Mongolia, China . Journal of Vertebrate Paleontology , 25(3): 523-532.
• Wang, Y. & Evans, S. E. (2006) A new short-bodied salamander from the Upper Jurassic/Lower Cretaceous of China . Acta Palaeontologica Polonica , 51(1): 127-130.
• Zhang, P. et al. (2009) A new Early Cretaceous salamander (Regalerpeton weichangensis gen. et sp. nov.) from the Huajiying Formation of northeastern China . Cretaceous Research 30, 551-558.

Enlaces externos [ editar ]

• Caudata en Tree of Life
• Articulo sobre el declive de anfibios en Mexico y la medicion practica de su estado de conservacion (articulo academico) en academia.edu