Perissodactyla
Rango temporal : 58,7 Ma - 0 Ma Pre? ? O S D C P T J K Pg N Paleoceno - Reciente [ 1 ] ​
Taxonomia
Reino :	Animalia
Filo :	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase :	Mammalia
Subclase:	Theria
Infraclase:	Placentalia
Magnorden:	Boreoeutheria
Superorden:	Laurasiatheria
Granorden:	Scrotifera (sin rango) = Fereuungulata (sin rango) = Euungulata (sin rango) = Mesaxonia
Orden :	Perissodactyla Owen , 1848
Subordenes
Hippomorpha Ceratomorpha
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Los perisodactilos , Perissodactyla o ungulados de dedos impares (del griego antiguo περισσ?? perissos , "impar"; y δ?κτυλο? daktylos , "dedo"), son un orden de mamiferos placentarios . Son mamiferos ungulados que se caracterizan por la posesion de extremidades con un numero impar de dedos terminados en pezunas , y con el dedo central, que sirve de apoyo, mas desarrollado que los demas. Son herbivoros . En la actualidad solo incluye a los caballos , asnos , cebras (suborden Hippomorpha ), los tapires y los rinocerontes (suborden Ceratomorpha ).

Caracteristicas [ editar ]

Los primeros perisodactilos eran muy similares a los otros ungulados primitivos. Las patas desarrollan la condicion mesaxonica , es decir, el dedo central (tercero) se hace mas grande y los demas se reducen, al mismo tiempo que la region inferior de las extremidades se alarga y la superior se acorta, con reduccion de la ulna (cubito) y la fibula (perone).

Un rasgo distintivo de los perisodactilos es la organizacion del carpo y del tarso . En las patas anteriores (a veces referidas como " manos " en el habla popular), un carpiano distal, el hueso grande , se ensancha y se articula con los carpianos proximales, mientras que en el pie, el ectocuneiforme se transforma en un gran hueso plano que transmite el empuje del astragalo a traves de un navicular aplanado; el astragalo tiene la superficie inferior aplanada y no a modo de troclea como en los artiodactilos . ^{[ 2 ]} ​

El aparato digestivo esta menos especializado que en los artiodactilos. Los incisivos se conservan y se usan para segar la hierba, los caninos estan reducidos o ausentes y, a menudo, hay un diastema . Los molares de las formas primitivas permanecieron bunodontos y de corona baja, pero en los rinocerontes y caballos modernos tienen una elaborada superficie trituradora; los premolares se molarizan, con lo que se consigue un gran superficie trituradora.

El tubo digestivo es mas simple que el de los artiodactilos. El estomago no presenta camaras. La digestion de la celulosa se realiza en el ciego y el intestino grueso , que puede estar muy desarrollado.

Los perisodactilos son macrosmaticos , es decir, predomina el sentido del olfato , con la porcion sensorial de la nariz muy desarrollada.

Anatomia interna [ editar ]

La estructura del tubo digestivo de los ungulados pares difiere mucho de la de los ungulados pares , en su mayoria herbivoros. Al igual que los roedores , los ungulados pares son fermentadores rectales, lo que significa que la digestion tiene lugar principalmente en el intestino grueso . A diferencia de los ungulados pares, el estomago es siempre simple y unicameral; la fermentacion tiene lugar en el recto , de gran tamano (que puede contener 90 litros). (que puede contener hasta 90 litros en los caballos) y en el intestino de doble bucle. El intestino es muy largo (hasta 26 metros en los caballos). La utilizacion de los alimentos es relativamente baja, lo que probablemente ha provocado que hoy en dia ya no existan ungulados pares de pequeno tamano, ya que la necesidad de alimento por kilogramo de peso corporal es menor en los animales grandes y la relacion superficie-volumen es menor (lo que es mejor para el balance termico).

En el area del tracto urogenital, las hembras se caracterizan originalmente por un "utero bicorne " ( utero bicorne ). El ovarios (ovarios) en rinocerontes y tapires se encuentran en una bolsa del peritoneo ( bolsa ovarica , bursa ovarica ); en los caballos, la bolsa ovarica solo cubre parcialmente el ovario. Los caballos difieren del resto de mamiferos en la estructura del ovario: En los caballos, el tejido ovarico denominado habitualmente "corteza", con los foliculos , se encuentra en el interior del organo, mientras que la medula ovarica vascularizada se encuentra en el exterior. La corteza ovarica solo llega a la superficie en un punto. Este punto tambien es visible desde el exterior como una retraccion y se conoce como "fosa ovarica" ( Fossa ovarii ); la ovulacion solo puede tener lugar en este punto. En los ungulados impares machos, los testiculos de rinocerontes y tapires son inguinales (en la region inguinal ), solo los caballos tienen escroto .

Craneo y dientes [ editar ]

Los ungulados pares tienen una cabeza alargada, por lo que una larga mandibula superior (maxilar superior). Las diferentes formas del hocico de las distintas familias se deben a diferencias en la estructura de la premaxila . El hueso lagrimal (lacrimal) tiene una joroba que sobresale en la cuenca ocular ; una autapomorfia es el amplio contacto entre el hueso lagrimal y el hueso nasal (nasales). Otro rasgo caracteristico es una mandibula maciza, sobre todo en las especies herbivoras. La articulacion temporomandibular es alta y la rama de la mandibula inferior esta agrandada.

Los rinocerontes tienen uno o dos cuernos que, a diferencia de los cuernos de los ungulados de dedos pares, no estan formados por sustancia osea, sino por queratina aglutinada.

El numero y la estructura de los dientes varian segun el alimento. Los incisivos y caninos pueden ser muy pequenos o estar completamente ausentes (por ejemplo, en las dos especies de rinocerontes africanos; en los caballos, normalmente solo los machos tienen caninos - " diente ganchudo "). Debido a la mandibula superior alargada, existe un hueco conocido como diastema entre los dientes frontales y los dientes mandibulares . Los premolares estan en su mayoria estan desarrollados al modo de molares; la forma de la superficie y la altura de los molares depende en gran medida de si el principal componente de la dieta es el follaje blando o la hierba dura. Hay tres o cuatro premolares y siempre tres molares por mitad de la mandibula, de modo que la formula dentaria de los ungulados impares es: I 0-3/0-3 - C 0-1/0-1 - P 2-4/2-4 - M 3/3.

Extremidades [ editar ]

El eje principal de las patas delanteras y traseras pasa por la ranilla central y, por tanto, el tercer dedo es el mas grande de todas las especies. Los rayos restantes se han reducido en diversos grados, y menos aun en los tapires. Estos animales tienen cuatro dedos en las patas delanteras, una adaptacion al suelo blando de su habitat, y tres en las traseras. Los rinocerontes actuales tienen tres dedos en las patas delanteras y traseras. En los caballos, la reduccion de los radios laterales es mas avanzada; estos animales solo tienen un dedo (monodactilia). Las patas tienen pezunas , que en los caballos, sin embargo, solo cubren los dedos casi por completo; En los rinocerontes y tapires, solo el borde frontal esta cubierto con una pezuna, la parte inferior es blanda; los rinocerontes tambien tienen una almohadilla de suela blanda ^{[ 3 ]} ​.

Dentro de las patas, el cubito y el perone son de tamano reducido; en los caballos, estos huesos incluso estan fusionados al radio y la tibia en la mitad inferior . Una autapomorfia (una caracteristica comun que distingue claramente a este grupo de otros grupos) es la articulacion talonavicular en forma de silla de montar, la articulacion del tobillo entre el hueso del tobillo ( astragalo ) y el hueso escafoides (navicular), que limita gravemente la movilidad. El muslo es relativamente corto y falta la clavicula .

Carencia de rete carotidea [ editar ]

A diferencia de los artiodactilos, los perisodactilos carecen de rete carotida , ^{[ 4 ]} ​ un intercambio de calor que reduce la dependencia de la temperatura del cerebro respecto a la del cuerpo. Como resultado, los perisodactilos tienen una flexibilidad termorreguladora limitada en comparacion con los artiodactilos, lo que los ha restringido a habitats de baja estacionalidad y ricos en alimento y agua, como los bosques tropicales. Por el contrario, los artiodactilos ocupan una amplia gama de habitos que van desde el circulo polar artico hasta los desiertos y las sabanas tropicales. ^{[ 5 ]} ​

Reproduccion y desarrollo [ editar ]

Los ungulados pares se caracterizan por un largo periodo de gestacion y una camada de pequeno tamano; por regla general, nace una sola cria. El periodo de gestacion oscila entre 330 y 500 dias, siendo el mas largo el de los rinocerontes. Los ungulados impares recien nacidos son fugitivos del nido , los caballos jovenes y los rinocerontes pueden seguir a su madre tras solo unas horas; solo las crias de tapir pasan sus primeros dias de vida en un campamento protegido ^{[ 3 ]} ​.

Las crias son amamantadas durante un tiempo relativamente largo, a menudo hasta su segundo ano de vida, y alcanzan la madurez sexual en torno a los dos u ocho anos de edad. Suelen ser animales longevos; se ha documentado que varias especies viven casi 50 anos bajo cuidado humano.

Estilo de vida y alimentacion [ editar ]

En funcion de su habitat, las distintas especies de ungulados impares llevan estilos de vida diferentes. Suelen ser animales crepusculares o nocturnos. Los tapires viven en solitario y habitan principalmente en selvas tropicales y otros bosques. Los rinocerontes tambien suelen vivir como animales solitarios y se encuentran en sabanas secas de Africa y en zonas humedas de pantanos o bosques de Asia. Por ultimo, los caballos habitan en zonas abiertas como praderas, estepas o semidesiertos y viven en grupo. Los ungulados pares son exclusivamente herbivoros que se alimentan en mayor o menor medida de hierbas, hojas y otras partes de las plantas ^{[ 6 ]} ​. Se suele distinguir entre las formas predominantemente herbivoras (rinoceronte blanco, solipedos) y las que se alimentan de hojas (tapires, otros rinocerontes).

Historia evolutiva [ editar ]

Los perisodactilos mas primitivos se habian separado muy poco de los condilartros . Hyracotherium , del Eoceno tenia el tamano de un perro pequeno y se parecia al condilartro Phenacodus ; tenia una denticion completa, con premolares trituberculados y molares cuadrados bunodontos con dos crestas transversales. La locomocion era digitigrada en las formas primitivas.

Los primeros perisodactilos conocidos datan del Eoceno , aunque posiblemente surgieron en Asia durante el Paleoceno Superior , menos de 10 millones de anos despues de la extincion masiva del Cretacico-Terciario en la cual se extinguieron los dinosaurios y otros muchos organismos . ^{[ 7 ]} ​ A principios de Eoceno, hace 55 millones de anos, ya estaban diversificados y ocupaban varios continentes.

Los caballos y tapires evolucionaron en Norte America ^{[ 8 ]} ​ mientras que los rinocerontes parecen haber evolucionado en Asia a partir de animales similares al tapir y luego haber recolonizado America durante el Eoceno Medio (hace unos 45 millones de anos). Existieron 15 o 16 familias , de las cuales solo tres sobreviven en la actualidad. ^{[ 7 ]} ​ ^{[ 9 ]} ​

Dichas familias fueron muy diversas en apariencia y tamano; algunas incluian animales gigantescos ( Brontotheriidae ) y extranos ( Chalicotheriidae ). El mayor perisodactilo fue un rinoceronte asiatico ( Paraceratherium ) que, con 11 toneladas , fue mas de dos veces mayor que los elefantes actuales.

Los perisodactilos fueron el grupo de grandes mamiferos herbivoros dominante durante el Oligoceno . No obstante, la expansion de las praderas durante el Mioceno (hace unos 20 millones de anos) favorecieron a los artiodactilos que, con sus estomagos provistos de camaras se adaptaron mejor a una dieta tan pobre en nutrientes y pronto les arrebataron la supremacia. A pesar de ello, muchas especies de perisodactilos sobrevivieron y prosperaron hasta el final del Pleistoceno (hace solo 10 000 anos), cuando no pudieron soportar la presion de los cazadores humanos ni el nuevo habitat.

• 
  Hyracotherium
• 
  Paraceratherium
• 
  Un calicoterido
• 
  Esqueleto de brontoterio

Taxonomia [ editar ]

La siguiente clasificacion (hasta el nivel de familia ) esta basada en el estudio de McKenna & Bell (1997) ^{[ 9 ]} ​ ^{[ 10 ]} ​

Orden Perissodactyla

• Suborden Hippomorpha

Superfamilia Pachynolophoidea †

Familia Pachynolophidae †

Superfamilia Equoidea

Familia Palaeotheriidae †

Familia Indolophidae †

Familia Equidae

• Suborden Ceratomorpha

Clado Selenida

Superfamilia Brontotheroidea †

Familia Anchilophidae †

Familia Lambdotheriidae †

Familia Brontotheriidae †

Superfamilia Chalicotheroidea †

Familia Chalicotheriidae †

Clado Tapiromorpha

Superfamilia Rhinocerotoidea

Familia Amynodontidae †

Familia Hyrachyidae †

Familia Hyracodontidae †

Familia Rhinocerotidae

Superfamilia Tapiroidea

Familia Isectolophidae †

Familia Helaletidae †

Familia Lophiodontidae †

Familia Deperetelidae †

Genero Bahinolophus †

Genero Deperetella †

Familia Lophialetidae †

Familia Tapiridae

Cladograma segun Hooker y Dashzeveg de 2004: ^{[ 11 ]} ​

Perissodactyla	Lophodontomorpha       Ancylopoda †     Euperissodactyla     Hippomorpha       Palaeotheriidae †       Equidae       Ceratomorpha     Rhinocerotoidea       Amynodontidae †       Hyracodontidae †       Rhinocerotidae       Tapiroidea       Helaletidae †       Lophiodontidae †       Tapiridae               Brontotheria †

Referencias [ editar ]

Bibliografia [ editar ]

• Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer . In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schadeltiere . Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2004, S. 646?655, ISBN 3-8274-0307-3 .
• Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5 .
• A. H. Muller: Lehrbuch der Palaozoologie , Band III: Vertebraten, Teil 3: Mammalia. 2. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena und Stuttgart 1989. ISBN 3-334-00223-3 .
• Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World . 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4 .

Enlaces externos [ editar ]

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