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Octopoda

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Pulpos
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Pulpo comun ( Octopus vulgaris )
Taxonomia
Reino : Animalia
Filo : Mollusca
Clase : Cephalopoda
Subclase: Coleoidea
Superorden: Octopodiformes
Orden : Octopoda
Leach , 1818  [ 1 ]
Subordenes

(ver texto para las familias)

Los octopodos ( Octopoda , del griego ?κτ? okt? 'ocho' y πο?? podos 'pie') [ 2 ] [ 3 ] ​ son un orden de moluscos cefalopodos octopodiformes conocidos comunmente como pulpos . Al igual que otros cefalopodos, el pulpo tiene simetria bilateral , con la boca y el pico situados en el punto central de sus ocho extremidades. Su cuerpo blando puede cambiar rapidamente de forma y textura, permitiendo que el animal se escurra a traves de pequenos conductos o grietas. Arrastra sus ocho apendices detras de si cuando nada; el sifon se utiliza tanto para respirar como para la locomocion, expulsando un chorro de agua. Un sistema nervioso complejo y una vista excelente situan a los pulpos entre los invertebrados mas inteligentes y de mayor diversidad conductual.

Sus habitats comprenden diversas regiones del oceano: arrecifes de coral , aguas pelagicas y el fondo marino ; algunas especies viven en la zona intermareal y otras en la abisal . La mayoria de las especies crecen y maduran rapido y son de vida efimera; no suelen pasar de los dos anos. Durante la reproduccion , el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para depositar un paquete de esperma directamente en la cavidad paleal de la hembra, despues de lo cual sufre una rapida senescencia y muere pocas semanas despues del apareamiento. La hembra coloca los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que eclosionan, y entonces tambien ella muere. Para defenderse de los depredadores , los pulpos emplean estrategias como la expulsion de tinta , el camuflaje y el comportamiento deimatico . Tienen la capacidad de impulsarse velozmente a traves del agua y esconderse, e incluso enganar a otros animales. Todos los pulpos segregan algun tipo de veneno, aunque solo nos consta que pueda ser mortal el del pulpo de anillos azules .

Los pulpos aparecen a menudo en la mitologia como monstruos marinos: el Kraken en la nordica , el Leviatan en la tradicion judeocristiana, el Akkorokamui en la ainu y, probablemente, la gorgona de la griega . En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar ( Les Travailleurs de la mer , 1866) se relata la lucha contra un pulpo gigante, y este libro ha inspirado otras obras, entre ellas Octopussy , de Ian Fleming . Los pulpos se encuentran representados en el shunga , arte erotico japones. Estan considerados una exquisitez en la gastronomia de muchas partes del mundo, especialmente en la mediterranea y asiatica .

Anatomia y fisiologia [ editar ]

Tamano [ editar ]

Pulpo gigante en el acuario Echizen Matsushima, Japon. Se considera que es la especie de mayor tamano.

El pulpo gigante ( Enteroctopus dofleini ) se cita generalmente como la especie de octopodo de mayor tamano conocida; los adultos pesan alrededor de 15 kg, con brazos de hasta 4,3 m de longitud. [ 4 ] ​ El individuo mas grande de esta especie que ha sido documentado cientificamente fue un animal con un peso en vivo de 71 kg, [ 5 ] ​ aunque se han reivindicado tamanos mucho mayores: [ 6 ] ​ hay registro de un ejemplar de 272 kg con un brazo de 9 m; [ 7 ] ​ el cadaver de un pulpo de siete brazos ( Haliphron atlanticus ) pesaba 61 kg y se estimo que habria tenido un peso en vivo de 75 kg. [ 8 ] [ 9 ]

La especie de menor tamano es Octopus wolfi , que mide alrededor de 2,5 cm y pesa menos de 1 g. [ 10 ]

Morfologia externa [ editar ]

El pulpo es bilateralmente simetrico a lo largo de su eje dorso-ventral, por lo que los brazos se encontrarian en posicion anterior y la masa visceral en la posterior; la cabeza y el pie estan en el extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior del animal. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de apendices y el sifon ; el pie ha evolucionado hasta convertirse en un conjunto de apendices flexibles y prensiles denominados tradicionalmente brazos y a veces, erroneamente, ≪ tentaculos ≫, [ 11 ] ​ que rodean la boca y estan unidos entre si cerca de su base por una estructura palmeada. [ 12 ] ​ Los brazos se pueden describir en funcion de la posicion lateral y de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y divididos en cuatro pares. [ 13 ] [ 12 ] ​ Los dos apendices posteriores generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida, por lo que algunos biologos consideran que tienen seis ≪brazos≫ y dos ≪patas≫. [ 14 ] [ 15 ] ​ La parte posterior esta formada por el manto , bastante musculado, bulboso y hueco, fusionado con la parte posterior de la cabeza: se conoce como masa visceral y contiene la mayoria de los organos vitales. [ 16 ] [ 17 ] [ 11 ] ​ Una cavidad vacia, la cavidad paleal o cavidad del manto, tiene paredes musculadas y contiene las branquias; esta conectada al exterior por un embudo conico o sifon . [ 12 ] [ 18 ] ​ La boca, situada debajo de los brazos, tiene un pico quitinoso , duro y afilado, [ 17 ] ​ conocido como pico de loro. [ 11 ]

Vista lateral de un octopodo.

La piel se compone de una delgada epidermis externa con celulas mucosas, celulas sensoriales y una dermis de tejido conjuntivo que consiste principalmente en fibras de colageno y numerosas celulas con pigmentos, como los cromatoforos , que permiten rapidos cambios de color. [ 11 ] [ 12 ] ​ La mayor parte del cuerpo consiste en tejido blando que permite al pulpo alargarse, contraerse y contorsionarse, pudiendo asi escurrirse a traves de pequenas brechas; incluso las especies de mayor tamano pueden pasar a traves de una pequena abertura de tan solo 2,5 cm de diametro. [ 17 ] ​ Al carecer de soporte esqueletico, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen musculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o hacia la derecha, doblarse en cualquier punto y en cualquier direccion o mantenerse rigidos. [ 19 ] [ 20 ]

Funcionamiento de la ventosa de Octopus vulgaris (seccion) [ 21 ]

La cara interna de los brazos esta cubierta con dos filas de ventosas que le permiten sujetarse o manipular objetos. Cada ventosa es normalmente circular y con forma de cuenco; tiene dos partes diferenciadas: una cavidad superficial externa o infundibulo y una cavidad central hueca o acetabulo; ambas son musculos gruesos cubiertos por una cuticula quitinosa protectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. La coordinacion entre los musculos del infundibulo y del acetabulo le permiten adherirse y desprenderse. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Grimpoteuthis , un miembro del suborden Cirrina con una forma corporal atipica entre los octopodos.

Los ojos, unos de los mas complejos entre los invertebrados, [ 24 ] [ 11 ] ​ estan situados en la parte superior de la cabeza encerrados en una capsula cartilaginosa fusionada al encefalo, son grandes en proporcion a su masa corporal y estructuralmente similares a los de los peces . La cornea , que, a diferencia de los demas cefalopodos, no esta en contacto con el agua, esta compuesta por una capa epidermica translucida y la pupila en forma de hendidura rectangular forma un hoyo en el iris y se encuentra justo detras. La lente esta suspendida detras de la pupila y las celulas retinianas fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamano y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de luz brillante. [ 12 ] [ 24 ] ​ Tienen un cristalino rigido y un iris que regula la entrada de luz: el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, al igual que en los peces. [ 11 ]

Algunas especies tienen un cuerpo distinto de la tipica forma de los octopodos. Los miembros del suborden Cirrina tienen robustos cuerpos gelatinosos con una membrana que llega cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas similares a orejas por encima de los ojos, sostenidas por un caparazon interno. Las carnosas papilas o cirros que dan nombre al grupo, similares a mechones de cilios , se encuentran a lo largo de la parte inferior de los brazos. Los ojos estan muy desarrollados. [ 25 ] [ 26 ]

Sistema circulatorio [ editar ]

Los pulpos tienen un sistema circulatorio cerrado, esto es, en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguineos. Poseen tres corazones: un corazon sistemico que recoge la sangre de las branquias y la hace circular por todo el cuerpo, y dos corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias, donde se oxigena. El corazon sistemico se mantiene inactivo cuando el animal esta nadando, por lo que este se cansa rapidamente y prefiere arrastrarse. [ 27 ] [ 28 ] ​ Su sangre contiene hemocianina , proteina rica en cobre, para transportar el oxigeno, lo que hace que sea muy viscosa y requiere una presion considerable para bombearla por todo el cuerpo; la presion sanguinea de los pulpos puede superar los 75  mmHg . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] ​ En condiciones frias con bajos niveles de oxigeno, la hemocianina transporta oxigeno de manera mas eficiente que la hemoglobina . La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de transportarse dentro de las celulas sanguineas y le da a la sangre un color azulado. [ 27 ] [ 28 ]

El corazon sistemico tiene paredes musculares contractiles y consiste en un ventriculo y dos auriculas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguineos constan de arterias, capilares y venas y estan revestidos con un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoria de los invertebrados. La sangre circula a traves de la aorta y el sistema capilar a la vena cava, despues de lo cual la sangre se bombea a traves de las branquias por los corazones auxiliares y de vuelta al corazon principal. Gran parte del sistema venoso es contractil, lo que ayuda a hacer circular la sangre. [ 12 ]

Respiracion [ editar ]

El sifon se utiliza para la respiracion, la eliminacion de desechos y la descarga de la tinta.

La respiracion consiste en introducir agua en la cavidad paleal a traves de una abertura, pasarla a traves de las branquias y expulsarla a traves del sifon . La entrada de agua se logra mediante la contraccion de los musculos radiales de la pared del manto ; las valvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los fuertes musculos circulares expulsan el agua a traves del sifon. [ 30 ] ​ Unas extensas redes de tejido conectivo soportan los musculos respiratorios, pudiendo asi expandir la camara respiratoria. [ 31 ] ​ La estructura de laminillas de las branquias permite una elevada absorcion de oxigeno: hasta un 65 % en agua a 20 °C. [ 32 ] ​ El flujo de agua sobre las branquias tiene correlacion con la locomocion y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa el agua a traves de su sifon. [ 31 ] [ 29 ]

Al tener una piel delgada, esta absorbe oxigeno adicional. [ 33 ] ​ Cuando el animal descansa, alrededor del 41 % de la absorcion de oxigeno la realiza a traves de la piel. Este porcentaje disminuye al 33 % cuando nada, a medida que fluye mas agua sobre las branquias; la absorcion de oxigeno por la piel tambien aumenta. Cuando se acurruca en su madriguera, reduciendo la superficie de piel expuesta, y despues de una comida copiosa, la absorcion a traves de la piel puede caer al 3 % de la habitual. [ 33 ]

Digestion y excrecion [ editar ]

El proceso digestivo se inicia en la masa bucal, que consiste en la boca, el pico, la radula , la faringe y las glandulas salivales. [ 34 ] ​ La radula es un organo quitinoso con forma de lengueta y pinchos; [ 17 ] ​ una estructura propia del grupo, conocida como pico de loro, consiste en un par de fuertes mandibulas con forma de pico que utilizan para morder y desgarrar las presas para que despues sean procesados por la radula. [ 11 ] ​ La comida se descompone y se dirige hacia el esofago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esofago ademas de la radula; de alli se transfiere al tracto gastrointestinal , que en su mayoria esta suspendido del techo de la cavidad paleal por numerosas membranas. El tracto esta compuesto de una dilatacion que funciona como buche , donde se almacena la comida; un estomago, donde se descompone; un ciego donde la comida, ahora una papilla pastosa, se descompone en fluidos y particulas que desempenan un papel importante en la absorcion; el hepatopancreas , donde las celulas del higado descomponen y absorben el fluido; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en restos fecales por secreciones y se expulsan del embudo a traves del recto. [ 34 ] [ 35 ]

Durante la osmorregulacion , se agrega fluido al pericardio de los corazones branquiales. Como en los demas moluscos, el sistema excretor tiene dos nefridios (equivalentes a los rinones de vertebrados) que estan relacionados con los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericardicas con la cavidad paleal. Antes de llegar al corazon branquial, cada una de las venas cavas se expande para formar apendices renales que estan en contacto directo con las delgadas paredes del nefridio. La orina se forma primero en la cavidad pericardica y se modifica por la excrecion, principalmente de amoniaco , y la absorcion selectiva desde los apendices renales, a medida que se pasa a lo largo del conducto asociado y a traves del nefridioporo hacia la cavidad paleal. [ 12 ] [ 36 ]

Sistema nervioso y sentidos [ editar ]

Video de un pulpo comun ( Octopus vulgaris ) en el zoo de Francfort.

Los pulpos (junto con las sepias ) tienen el sistema nervioso y el cerebro mayor y mas complejo [ 37 ] ​ asi como la mas elevada proporcion cerebro-masa corporal de todos los invertebrados , mayor incluso que la de muchos vertebrados . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] ​ Poseen un sistema nervioso complejisimo, solo parte del cual se localiza en su cerebro, contenido este en una capsula cartilaginosa. [ 41 ] ​ Dos tercios de sus neuronas se situan en los cordones nerviosos de sus brazos, que muestran una gran variedad de complejas acciones reflejas, las cuales persisten incluso cuando no reciben senales del cerebro. [ 42 ] ​ Las complejas habilidades motoras de los pulpos, a diferencia de los vertebrados, no estan organizadas en su cerebro mediante un mapa somatotopico interno de su cuerpo, sino que se utiliza un sistema no somatotopico exclusivo de los invertebrados de gran cerebro. [ 43 ]

Ojo de un pulpo comun.

Su principal organo de los sentidos son los ojos . [ 11 ] ​ Al igual que otros cefalopodos, los pulpos pueden distinguir la polarizacion de la luz. La vision del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo, esta presente en Octopus aegina pero ausente en O. vulgaris . [ 44 ] ​ Algunos investigadores creen que las opsinas de la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudarles a elegir una coloracion que los camufle, ademas de la percepcion de luz de los ojos. [ 45 ] ​ Otros plantean la hipotesis de que los ojos de cefalopodos en especies que tienen una unica proteina fotorreceptora pueden usar la aberracion cromatica para convertir la vision monocromatica en vision en color, aunque esto suponga sacrificar la calidad de la imagen; [ 46 ] ​ Se explicarian asi las pupilas en forma de U, de W o de mancuerna, ademas de la necesidad de coloridas exhibiciones de apareamiento. [ 47 ]

Junto al cerebro hay dos organos especiales denominados estatocistos (estructuras similares a sacos que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles) que les proporcionan informacion sobre cambios en la posicion del cuerpo en relacion con la gravedad y pueden detectar la aceleracion angular, aunque no la orientacion espacial de forma continuada. [ 11 ] ​ Una respuesta autonoma mantiene los ojos del pulpo orientados para que la pupila este siempre horizontal. [ 12 ] ​ Tambien pueden usar el estatocisto para captar sonidos; el pulpo comun puede oir sonidos de entre 400 Hz y 1000 Hz, aunque los percibe mejor a 600 Hz. [ 48 ]

Por otra parte, tienen un excelente sentido del tacto . Las ventosas estan equipadas con quimiorreceptores para que el pulpo pueda percibir el sabor de lo que toca. Los brazos no se enredan ni se pegan entre si porque los sensores distinguen su propia piel de la de otros pulpos y evitan el autopegado. [ 49 ]

Los brazos contienen sensores de tension para que sepan si estan estirados, aunque esto no es suficiente para que el cerebro determine la posicion del cuerpo o los brazos, por ello el pulpo no tiene capacidad de estereognosis, es decir, no se forma una imagen mental del volumen y la forma general del objeto que esta manipulando sin verlo. Puede detectar variaciones de textura locales, pero no puede integrar la informacion en una imagen mas grande. La autonomia neurologica de los brazos implica que tienen gran dificultad para aprender acerca de los efectos detallados de sus movimientos. Tiene un pobre sentido propioceptivo y sabe que movimientos exactos se hicieron solo al percibir visualmente los brazos (exterocepcion). [ 50 ]

Saco de tinta [ editar ]

La glandula rectal de estos moluscos se ha transformado en una glandula de tinta que produce una secrecion almacenada en un saco debajo de la glandula digestiva. El saco esta lo suficientemente cerca del sifon como para que el pulpo expulse la tinta con un chorro de agua. Antes de que salga del sifon, la tinta pasa a traves de las glandulas que lo mezclan con una sustancia mucosa, creando una mancha espesa y oscura que ayuda al animal a escapar de un depredador. [ 51 ] ​ El principal pigmento en la tinta es la melanina , que le da su color negro. Los miembros del suborden Cirrina carecen de saco de tinta. [ 52 ] [ 25 ]

Ciclo vital [ editar ]

Reproduccion [ editar ]

Detalle del extremo del brazo hectocotilizado de un pulpo macho.

Todos los cefalopodos son gonocoricos; [ N 1 ] ​ los pulpos tienen una sola gonada situada en la parte posterior de la masa visceral y que esta asociada con el celoma . Los machos tienen un testiculo y un conducto deferente enrollado que traslada los espermatozoides a una vesicula seminal donde se encapsulan en espermatoforos ; las hembras tienen ovario y un oviducto con una glandula oviductal. [ 11 ] ​ Una glandula optica esferica asociada con las vias opticas genera hormonas que hacen que el pulpo madure y estimula la produccion de gametos ; esta glandula puede ser activada por condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutricion, controlando asi el momento de la reproduccion y la duracion de la vida. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]

Los pulpos, al igual que los demas cefalopodos, son promiscuos. [ 56 ] [ 57 ] ​ En la etapa adulta muestran un claro dimorfismo sexual ; en los machos (de menor tamano que las hembras) uno de los brazos se transforma en su tramo final en hectocotilo , que actua a modo de organo copulador; durante la copula el macho, utilizando el brazo hectocotilizado, con su extremo en forma de cuchara, la ligula, introduce en la cavidad paleal de la hembra unos espermatoforos que liberaran posteriormente los espermatozoides. [ 57 ] [ 11 ] [ 58 ] ​ El hectocotilo en los pulpos bentonicos es generalmente el tercer brazo, que tiene una depresion en forma de cuchara, la ligula, en la punta y ventosas modificadas. En la mayoria de las especies, la fertilizacion ocurre en la cavidad del manto. [ 12 ]

Su reproduccion se ha estudiado solo en unas pocas especies; una de ellas es el pulpo gigante ( Enteroctopus dofleini ), en la que el cortejo se acompana, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o posicionarse junto a ella. Se especula sobre si primero puede usar su hectocotilo para eliminar cualquier espermatoforo o esperma ya presente en la hembra. Recoge un espermatoforo de su saco espermatico con el hectocotilo, lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar adecuado para la especie, que en el pulpo gigante es la abertura del oviducto. Le trasfiere dos espermatoforos, de aproximadamente un metro de largo, cuyos extremos pueden sobresalir del manto de la hembra. [ 59 ] ​ Un complejo mecanismo hidraulico libera los espermatozoides del espermatoforo y la hembra los almacena internamente. [ 12 ]

Hembra de pulpo gigante cuidando cadenas de huevos.

Unos cuarenta dias despues del apareamiento, la hembra del pulpo gigante sujeta por un extremo ristras o cordones de pequenos huevos fertilizados (de 10 000 a 70 000) a las rocas en una grieta o debajo de un saliente formando racimos. Alli los protege y cuida durante aproximadamente cinco meses (160 dias) hasta que eclosionan. [ 59 ] ​ En aguas mas frias, como las de Alaska , pueden pasar hasta 10 meses hasta que los huevos se desarrollen por completo. [ 60 ] ​ La hembra airea los huevos y los mantiene limpios; si no reciben atencion, muchos huevos no eclosionaran. [ 61 ] ​ La hembra no se alimenta durante este tiempo y muere poco despues. [ 57 ] ​ En los machos se produce una rapida senescencia y mueren unas semanas despues del apareamiento. [ 62 ]

Los huevos tienen yemas grandes; la segmentacion (division) embrionaria es superficial y se desarrolla un disco germinal [ N 2 ] ​ en el polo. Durante la gastrulacion , los margenes del disco crecen y rodean la yema, formando un saco vitelino , que formara parte del intestino. La yema se absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrion. [ 12 ] ​ Cuando el embrion alcanza el tamano apropiado y el saco vitelino se ha consumido casi por completo, se produce la eclosion. [ 57 ]

Paralarva de pulpo.

La mayoria de los pulpos eclosionan como paralarvas [ N 3 ] ​ y son planctonicos durante semanas o meses, dependiendo de la especie y la temperatura del agua. Se alimentan de copepodos , larvas de artropodos y otro zooplancton , y finalmente se establecen en el fondo oceanico y se desarrollan directamente en adultos, sin metamorfosis con distintas etapas larvarias, [ 57 ] [ 11 ] [ 64 ] ​ a diferencia de otros moluscos . [ 12 ] ​ Las especies de pulpos que generan huevos de mayor tamano, como Octopus briareus , Hapalochlaena maculosa , Octopus bimaculoides , Eledone moschata y pulpos de aguas profundas, [ 65 ] ​ no tienen una etapa paralarval, sino que nacen como animales bentonicos morfologicamente similares a los adultos. [ 60 ] [ 66 ]

La hembra del argonauta segrega una capa delgada, acanalada y fina como papel en la que deposita los huevos y en la que tambien reside mientras flota en medio del oceano. Ahi cria a los juveniles y tambien le sirve como una ayuda de flotacion que le permite ajustar su profundidad. El macho es diminuto en comparacion y no tiene concha. [ 67 ]

Esperanza de vida [ editar ]

La mayoria de las especies tienen una esperanza de vida relativamente corta; algunas especies viven tan solo seis meses, aunque el pulpo gigante ( Enteroctopus dofleini ), una de las especies de mayor tamano, puede vivir hasta cinco anos. [ 68 ]

La vida del pulpo esta limitada por su reproduccion: los machos solo pueden vivir unos meses despues del apareamiento y las hembras mueren poco despues de que eclosionen sus huevos. Sus organos reproductivos maduran bajo la influencia hormonal de la glandula optica pero provocan la inactivacion de sus glandulas digestivas, lo que hace que generalmente el pulpo muera de inanicion. [ 69 ] ​ Se ha comprobado que extirpar las glandulas opticas despues del desove da como resultado que cese el cuidado de los huevos, se reanude la alimentacion, y con ella aumente el crecimiento, prolongandose la duracion de la vida. [ 55 ] [ 70 ]

Distribucion y habitat [ editar ]

Los pulpos viven en todos los oceanos y las distintas especies se han adaptado a diferentes habitats marinos. Como juveniles, los pulpos comunes ( Octopus vulgaris ) habitan en pozas de marea poco profundas; el gran pulpo azul ( Octopus cyanea ) vive en los arrecifes de coral ; los argonautas deriva por aguas pelagicas ; Abdopus aculeatus vive principalmente en lechos de praderas marinas cercanas a la costa.

Algunas especies se han adaptado a las aguas frias de las profundidades del oceano; Bathypolypus arcticus vive en llanuras abisales a profundidades de 1000 m y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de fuentes hidrotermales a 2000 m. [ 16 ] ​ Las especies del suborden Cirrina a menudo nadan libremente y viven en habitats de aguas profundas. [ 26 ] ​ No se conoce ninguna especie que viva en agua dulce . [ 71 ]

Comportamiento y ecologia [ editar ]

Los pulpos se consideran por lo general animales solitarios, poco sociales, [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] ​ aunque esta consideracion se enfrenta con un creciente numero de excepciones; [ 75 ] ​ tambien hay constancia de concentraciones en gran numero y con interacciones frecuentes, defensa de la pareja y expulsion de individuos de las guaridas, aunque esto se debe probablemente a un suministro de alimentos especialmente abundante combinado con zonas donde escasean lugares utilizables como guaridas. [ 76 ] ​ Los pulpos se esconden en madrigueras, que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas especies se entierran en la arena o el barro. No son territoriales , pero generalmente permanecen en una zona concreta; pueden abandonar esa zona en busca de comida. Tienen habilidades de navegacion que les permiten regresar a una guarida sin hacerlo por la misma ruta que utilizaron cuando salieron. [ 77 ] ​ No hay constancia de que sean migratorios . [ 78 ]

Llevan las presas capturadas a su guarida donde pueden comer de manera segura. A veces logran atrapar mas presas de las que son capaces comer y la guarida a menudo esta rodeada por un basurero de presas muertas y restos. Otras criaturas, como peces, cangrejos , equinodermos u otros moluscos a menudo comparten la madriguera con el pulpo, ya sea porque han llegado como carroneros o porque han sobrevivido a la captura. [ 79 ]

Alimentacion [ editar ]

Amphioctopus marginatus comiendo un cangrejo .

Casi todos los octopodos son predadores; las especies que viven en los fondos marinos se alimentan principalmente de crustaceos , gusanos poliquetos y otros moluscos, como caracolas y almejas; las de mar abierto comen principalmente langostinos, peces y otros cefalopodos. [ 80 ] ​ El principal componente de la dieta del pulpo gigante son los moluscos bivalvos : el berberecho Clinocardium nuttallii , las almejas y las vieiras, crustaceos como los cangrejos y los cangrejos arana . Hay presas que no estan a su alcance: los naticidos , porque son demasiado grandes, y las lapas , las vieiras, los quitones o abulones , porque estan demasiado adheridos a las rocas. [ 79 ]

Los pulpos bentonicos (que vive en el fondo del mar) generalmente se mueven entre las rocas; localizan las presas tanteando entre las grietas o gracias a su magnifica vision; impulsados por un chorro de agua emitido por su sifon se lanzan sobre la presa y tiran de la ella hacia la boca con sus brazos sujetandola con las ventosas. Las presas pequenas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada que tienen entre los brazos. Los pulpos a menudo les inyectan a los cangrejos y otros crustaceos una saliva paralizante y luego los descuartizan con el pico . [ 80 ] [ 81 ] ​ Se alimentan de moluscos con concha forzando las valvas hasta separarlas o perforando un agujero en la concha para inyectarle una neurotoxina . [ 82 ] [ 81 ] ​ Se creia que el orificio lo perforaban con la radula , pero se ha demostrado que cuentan con unos diminutos dientes en la punta de la papila salival y utilizan una enzima de su saliva toxica para disolver el carbonato de calcio de la concha. El pulpo comun ( O. vulgaris ) tarda aproximadamente tres horas en crear un orificio de 0,6 mm. Una vez que se penetra la concha, la presa muere casi instantaneamente, sus musculos se relajan y los tejidos blandos son faciles de extraer. Tambien pueden utilizar el mismo sistema con los cangrejos con caparazon duro, porque a los de caparazon blando los desgarran. [ 83 ]

Algunas especies tienen otros modos de alimentarse. Grimpoteuthis no tiene radula o tiene una muy reducida y se traga la presa entera. [ 25 ] ​ En la mayoria de las especies del genero de aguas profundas Stauroteuthis , algunas de las celulas musculares que controlan las ventosas han sido reemplazadas por fotoforos que, segun se cree, enganan a las presas dirigiendolas hacia la boca, lo que los convierte en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes . [ 84 ]

Locomocion [ editar ]

Pulpo nadando.

La ≪propulsion a chorro≫ o la natacion hacia atras, es su medio mas rapido de locomocion. [ 85 ] ​ Cuando no tienen prisa, generalmente se arrastran sobre superficies solidas o blandas; extienden varios brazos hacia adelante, algunas de las ventosas se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante impulsandose con sus poderosos brazos musculados, mientras que con los otros brazos empujan hacia atras. Mientras se desplazan arrastrandose, la frecuencia cardiaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor. [ 19 ]

La propulsion a chorro la consiguen gracias a la contraccion de las capas musculares del manto vaciando rapidamente su cavidad paleal de agua expulsandola por el sifon, impulsando al pulpo en la direccion opuesta. [ 86 ] [ 11 ] ​ La direccion del desplazamiento depende de la orientacion del sifon. Al nadar, la cabeza esta en la parte delantera, el sifon apunta hacia atras y los brazos se arrastran hacia atras, dandole al animal una apariencia fusiforme. En un metodo alternativo de natacion, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados, lo que puede proporcionar sustentacion y ser mas rapidos que la natacion normal. El chorro se usa para escapar del peligro, pero es fisiologicamente ineficiente y requiere una presion en el manto tan alta que impide que el corazon lata, lo que provoca un deficit progresivo de oxigeno. [ 85 ]

Movimientos de una especie con aletas, Cirroteuthis muelleri .

Los pulpos cirrinos no pueden producir propulsion a chorro y utilizan sus aletas para nadar. Tienen una flotabilidad neutra y se desplazan a traves del agua con las aletas extendidas. Tambien pueden contraer los brazos y la membrana circundante realizarando movimientos rapidos para impulsarse. Otra forma de locomocion es el ≪bombeo≫, que consiste en contracciones simetricas de los musculos de las membranas produciendo ondas peristalticas lo que produce un desplazamiento lento del animal. [ 25 ]

En 2005 se observo que dos especies, Adopus aculeatus y Amphioctopus marginatus , se desplazaban caminando sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la coloracion de la materia vegetal circundante; [ 87 ] ​ esta forma de locomocion permitiria a estos pulpos alejarse rapidamente de un posible depredador sin ser reconocidos. [ 85 ] ​ Un estudio de este comportamiento llevo a considerar la posibilidad de que los dos apendices posteriores se podrian denominar con mas precision ≪patas≫ en lugar de ≪brazos≫. [ 88 ] [ 89 ] Amphioctopus marginatus utiliza este desplazamiento ≪bipedo≫ cuando transporta varias cortezas de coco apiladas; el pulpo lleva restos de cortezas debajo de el con dos brazos y avanza con un andar desgarbado sostenido por los restantes brazos que mantiene rigidos. [ 90 ]

Algunas especies de pueden arrastrarse fuera del agua durante cortos espacios de tiempo entre las pozas de marea mientras cazan crustaceos o gasteropodos o para escapar de los depredadores. [ 91 ] [ 92 ]

Inteligencia [ editar ]

Pulpo abriendo un envase desenroscando la tapa.

Los pulpos estan considerados como uno de los invertebrados mas inteligentes y de mayor diversidad conductual, [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] ​ aunque el alcance de su inteligencia y capacidad de aprendizaje todavia no estan bien definidos. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] ​ Experimentos con laberintos y de resolucion de problemas han demostrado evidencias de un sistema de memoria que puede almacenar tanto memoria a corto plazo como a largo plazo . No se sabe con precision que aporta el aprendizaje al comportamiento del pulpo adulto. Los pulpos jovenes no aprenden de sus padres, ya que los adultos no brindan atencion parental mas alla de atender a sus huevos hasta que eclosionan. [ 60 ]

En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden entrenarse facilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones. Existen informes que indican que ejercen el aprendizaje por observacion, [ 101 ] [ 102 ] ​ aunque se cuestiona la validez de estos informes. [ 97 ] [ 98 ] ​ Tambien se han observado en lo que se ha descrito como juego: soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos. [ 95 ] ​ A menudo consiguen salir de sus acuarios y otras veces entran en otros en busca de comida. [ 91 ] [ 103 ] [ 104 ] ​ Incluso han abordado barcos de pesca y abierto bodegas para comer cangrejos. [ 99 ] Amphioctopus marginatus recoge restos de cascaras de coco y luego las utiliza para construir un refugio, un ejemplo de uso de herramientas . [ 90 ] [ 105 ]

En 2021, un informe cientifico de la London School of Economics establecio que los cefalopodos y crustaceos (como los pulpos, cangrejos y langostas) son seres sintientes que experimentan dolor y angustia, asi como placer o alegria. Por ello el gobierno britanico decidio incluirlos en su Proyecto de Ley de Bienestar Animal para protegerlos de ciertas practicas dolorosas. [ 106 ]

Camuflaje [ editar ]

Video de Octopus cyanea moviendose y cambiando de color, forma y textura de la piel.

Los pulpos utilizan el camuflaje cuando cazan y para evitar ser vistos por los depredadores. La parte externa del manto esta formada por un epitelio con numerosas celulas especializadas, como cromatoforos y fotoforos , que cambian con rapidez la apariencia de la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Los cromatoforos contienen pigmentos amarillo, naranja, rojo, marron o negro; la mayoria de las especies tienen tres de estos colores, mientras que otras tienen dos o cuatro. Otras celulas reflectantes son los iridoforos ( iridiscentes ) y los leucoforos (de color blanco). [ 107 ] ​ Esta capacidad de cambio de color tambien la utilizan para comunicarse o advertir a otros pulpos. [ 108 ]

Pueden crear patrones de distraccion con lineas ondulantes de coloracion oscura en todo el cuerpo. Musculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia de algas; en otras, el aspecto de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un solo color con textura de piel lisa. Las especies diurnas que viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel mas compleja que las nocturnas y de aguas profundas. [ 108 ]

Una estrategia de ≪roca movil≫ consiste en imitar el aspecto de una roca y avanzar poco a poco por un espacio abierto a una velocidad que coincide con el movimiento del agua circundante, permitiendole moverse incluso a la vista de un depredador. [ 100 ]

Defensa [ editar ]

Coloracion de advertencia de un pulpo de anillos azules ( Hapalochlaena lunulata ).

Ademas de los humanos, los pulpos tienen multiples depredadores, como peces , aves marinas , pinnipedos , cetaceos las nutrias marinas y otros cefalopodos. [ 109 ] ​ Los pulpos generalmente se esconden en guaridas o se ocultan utilizando el camuflaje y el mimetismo ; algunos utilizan una llamativa coloracion de advertencia ( aposematismo ) o un demostraciones deimaticas . [ 108 ] ​ Un pulpo puede pasar el 40 % de su tiempo escondido en su guarida. En un estudio con pulpos gigantes ( Enteroctopus dofleini ) se comprobo que el 66 % de los ejemplares estudiados tenia cicatrices y el 50 % tenia amputaciones en los brazos. [ 110 ] Hapalochlaena lunulata , uno de los animales mas venenosos del mundo, cuenta con unos anillos azules ocultos en los pliegues musculares de la piel pero los muestra cuando el animal se siente amenazado, ofreciendo una advertencia iridiscente del peligro de su veneno. [ 111 ] ​ El pulpon ( Otoctopus macropus ) adquiere un color rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas muy llamativas. [ 112 ] ​ Las muestras de avisos visuales a menudo se refuerzan extendiendo los brazos, las aletas o la estructura palmeada entre los brazos para que se vean tan grandes y amenazantes como sea posible. [ 113 ]

Cuando ven un depredador generalmente intentan escapar pero tambien pueden usar una distraccion expulsando una nube de tinta del saco de tinta. Se cree que la tinta reduce la eficacia de los organos olfativos, lo que les ayudaria a evadirse de los depredadores que emplean el olfato para la caza, como los tiburones . Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como senuelos que el depredador ataca en su lugar. [ 114 ]

Cuando son atacados algunos pulpos pueden desprenderse de un brazo para escapar, de manera similar a la forma en que los eslizones y otros lagartos separan sus colas; el brazo desprendido puede distraer a posibles depredadores. Estos brazos seccionados continuan sensibles a los estimulos y se apartan de las sensaciones desagradables. [ 115 ] ​ Los pulpos pueden regenerar las extremidades perdidas. [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]

Algunas especies, como el pulpo mimo ( Thaumoctopus mimicus ), pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambio de color para imitar a otros animales mas peligrosos, como el pez leon , las serpientes marinas y las anguilas . [ 119 ] [ 120 ]

Patogenos y parasitos [ editar ]

Las enfermedades y parasitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados, pero se sabe que los cefalopodos son los huespedes intermedios o finales de diversos parasitos cestodos , nematodos y copepodos ; se han reconocido 150 especies de parasitos protistas y metazoos . [ 121 ] Dicyemidae son una familia de pequenos gusanos que se encuentran en los apendices renales de muchas especies; [ 122 ] ​ no esta claro si son parasitos o son endosimbiontes . Coccidiasinos del genero Aggregata que viven en el intestino causan una enfermedad grave al huesped. Los pulpos cuentan con un sistema inmunitario innato y los hemocitos responden a la infeccion mediante fagocitosis , encapsulacion, infiltracion o actividades citotoxicas para destruir o aislar los patogenos; los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento y la eliminacion de cuerpos extranos y la reparacion de heridas. Se ha comprobado que los pulpos en cautiverio son mas susceptibles a los patogenos que los silvestres . [ 123 ] ​ Se ha descubierto que una bacteria gramnegativa, Vibrio lentus , causa lesiones cutaneas, exposicion muscular e incluso la muerte en casos extremos. [ 124 ]

Evolucion [ editar ]

Registro fosil y filogenia [ editar ]

Los cefalopodos han existido durante 500  Ma y los antepasados de los octopodos estaban presentes en los mares del Carbonifero hace 300 Ma. El fosil de pulpo mas antiguo que se conoce es Pohlsepia , que vivio hace 296 Ma. Los investigadores han identificado impresiones de ocho brazos, dos ojos y posiblemente un saco de tinta. [ 125 ] ​ Los pulpos son en su mayoria tejidos blandos, por lo que los fosiles son relativamente raros. Los pulpos, calamares y sepias pertenecen al clado Coleoidea . Se los conoce como cefalopodos de ≪cuerpo blando≫ porque carecen de la concha exterior de la mayoria de los moluscos y otros cefalopodos como los nautiloides y los extintos amonites . [ 126 ] ​ Los pulpos tienen ocho extremidades como otros coleoideos, pero carecen de apendices especializados de alimentacion adicionales, conocidos como tentaculos , que son mas largos y delgados con ventosas solo en los extremos. [ 58 ] [ 127 ] [ 128 ] ​ El calamar vampiro ( Vampyroteuthis infernalis ) tambien carece de tentaculos pero tiene filamentos sensoriales. [ 129 ]

A continuacion se muestran los cladogramas de dos posibles filogenias de cefalopodos existentes , basados en los estudios geneticos de Strugnell et al . (2007): [ 130 ]

Cladograma 1
Cefalopodos
Nautiloides

Nautilos

Coleoideos

Pulpos

Calamares vampiro

Calamares y sepias

Cladograma 2
Cefalopodos
Nautiloides

Nautilos

Coleoideos

Calamares y sepias

Calamares vampiro

Pulpos

Taxonomia [ editar ]

Representacion de Keuppia levante , especie extinta del Cretacico .
Opisthoteuthis californiana .
Especie del genero Argonauta , A. argo .

El nombre cientifico Octopoda fue acunado y clasificado como orden de los pulpos en 1818 por el biologo ingles William Elford Leach , [ 131 ] ​ quien los clasifico como Octopoida el ano anterior. [ 132 ] ​ Octopoda se compone de alrededor de 300 especies conocidas [ 133 ] ​ y se divide en dos subordenes, Incirrina y Cirrina . Los incirrinos (la mayoria de las especies) carecen de las aletas natatorias y los cirros en las ventosas de los cirrinos. [ 26 ] [ 134 ]

Relacion con los humanos [ editar ]

Referencias culturales [ editar ]

Vasija de ceramica minoica ( c. 1500 a. C.).

Los marineros de la antiguedad ya conocian a los pulpos, como lo demuestran algunas obras de arte y dibujos. Por ejemplo, en una talla en piedra encontrada en un yacimiento arqueologico de la Edad del Bronce de la civilizacion minoica en Cnosos (1900-1100 a. C.) aparece una representacion de un pescador que llevaba un pulpo. [ 136 ] ​ Se cree que la terrible y poderosa gorgona de la mitologia griega estaba inspirada por el pulpo o el calamar, el propio pulpo parece la representacion tipica de la cabeza cortada de Medusa : el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen y sus brazos las serpientes. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] ​ El kraken es un legendario monstruo marino de proporciones gigantescas que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, representado generalmente en el arte como un pulpo gigante que ataca a los barcos. [ 140 ] Linneo lo incluyo en la primera edicion de su Systema naturæ en 1735. [ 141 ] [ 142 ] ​ Un mito de la creacion de Hawai dice que el cosmos actual es el ultimo de una serie que surgio en etapas de las ruinas del universo anterior; en esta representacion, el pulpo es el unico superviviente del universo anterior. [ 143 ] Akkorokamui es un gigantesco monstruo parecido al pulpo del folclore ainu . [ 144 ] [ 145 ]

Insignia de la mision espacial NROL-39, que representa a la NRO como un pulpo que abarca el mundo.

En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar ( Les Travailleurs de la mer , 1866), libro dedicado a la isla de Guernsey , donde Hugo permanecio 15 anos exiliado, se relata la lucha contra un pulpo gigante. [ 146 ] ​ La coleccion de cuentos de Ian Fleming Octopussy (1966) y la pelicula de James Bond de 1983 , se inspiraron en parte en el libro de Hugo. [ 147 ]

El shunga , un genero del arte erotico japones, incluye xilografias ukiyo-e como la de 1814 de Katsushika Hokusai , El sueno de la esposa del pescador ( ?と海女 tako to ama ? , Los pulpos y la buceadora ) , en el que una ama mantiene relaciones sexuales con un pulpo grande y uno pequeno. [ 148 ] [ 149 ] ​ Este grabado es un precursor del tema pictorico conocido como erotismo con tentaculos . [ 150 ] ​ El biologo estadounidense PZ Myers senalo en su blog de ciencia, Pharyngula , que los pulpos aparecen en ≪extraordinarias≫ ilustraciones graficas con mujeres, tentaculos y senos desnudos. [ 151 ] [ 152 ]

Como tiene numerosos brazos que surgen de un centro comun, el pulpo en ocasiones se utiliza como simbolo de una organizacion poderosa y manipuladora, generalmente de forma negativa. [ 153 ]

Peligrosidad [ editar ]

Dibujo del malacologo Pierre de Montfort de un pulpo colosal imaginario atacando un barco (1801).

Todas las especies producen algun tipo de veneno, pero solo los pulpos de anillos azules (genero Hapalochlaena ) tienen veneno que puede resultar letal para los humanos. [ 154 ] [ 111 ] ​ Hay informes de picaduras todos los anos en el area de distribucion de esta especie, desde Australia hasta el Indo-Pacifico oriental. Pican solo cuando son provocados o pisados accidentalmente; las picaduras en si mismas son pequenas y generalmente indoloras. El veneno parece que puede penetrar la piel sin pinchazos, solo por contacto; contiene tetrodotoxina , una neurotoxina que causa paralisis al bloquear la transmision de impulsos nerviosos a los musculos y que causa la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a una anoxia cerebral . Estas picaduras son muy peligrosas y no se conoce ningun antidoto, pero si se recibe una rapida atencion medica profesional los pacientes generalmente se recuperan. [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] ​ Hay registros de picaduras de otras especies de pulpos, generalmente en cautividad, que producen hinchazones y molestias que desaparecen en un dia o dos. [ 158 ]

Pesca y gastronomia [ editar ]

Las explotaciones pesqueras de pulpos existen en todo el mundo, con capturas totales que varian entre 245 320 y 322 999 toneladas entre 1986 y 1995. [ 159 ] ​ La captura mundial alcanzo su maximo en 2007 con 380 000 toneladas y disminuyo a unas 336 000 en 2012. [ 160 ] ​ Para su captura se utilizan nasas , redes de arrastre , trampas, redes de deriva , arpones, anzuelos y captura a mano. [ 159 ]

Puesto de venta en el mercado de Tsukiji .

El pulpo forma parte de la gastronomia de muchas culturas y es un alimento comun en las costas mediterranea y asiatica. [ 161 ] [ 162 ] ​ Los brazos y, en menor medida, otras partes del cuerpo se cocinan de distintas maneras, segun la especie o la costumbre local. En algunos paises del mundo, como Estados Unidos , hay restaurantes donde se comen vivos; [ 163 ] [ 164 ] ​ grupos de defensa del bienestar animal se han opuesto a esta practica basandose en que los pulpos pueden experimentar dolor. [ 165 ]

Ciencia y tecnologia [ editar ]

En la Grecia clasica, Aristoteles (384-322  a. C. ) ya hablaba en su Historia de los animales sobre la capacidad de cambiar de color del pulpo, tanto para el camuflaje como para la senalizacion : ≪ El pulpo ... busca su presa cambiando su color de manera que adquiera el color de las piedras adyacentes; lo hace tambien cuando esta alarmado . [ 166 ] ​ Aristoteles tambien indico que el pulpo tenia un brazo hectocotilizado y sugirio que podria usarse en la reproduccion sexual, una afirmacion que fue ampliamente rechazada hasta el siglo  XIX . Fue descrito en 1829 por el zoologo frances Georges Cuvier , quien supuso que era un gusano parasito, catalogandolo como una nueva especie, Hectocotylus octopodis . [ 167 ] [ 24 ] ​ Otros zoologos creyeron que era un espermatoforo ; el zoologo aleman Heinrich Muller creia que estaba ≪disenado≫ para separarse durante la copula. En 1856, el zoologo danes Japetus Steenstrup demostro que se usa para transferir esperma y que rara vez se desprende. [ 168 ]

Los pulpos se utilizan como organismo modelo en muchos campos de la investigacion biologica, [ 169 ] ​ como su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse de manera inteligente con un sistema nervioso distribuido o por utilizar 168 tipos de proto cadherinas (los seres humanos tienen 58), las proteinas que guian las conexiones que hacen las neuronas entre si.

Se ha secuenciado el genoma de Octopus bimaculoides (el primer cefalopodo del que se secuencia el genoma), lo que permitira el estudio de sus adaptaciones moleculares. [ 169 ] ​ Tambien es objeto de estudio su evolucion independiente de una inteligencia similar a la de los mamiferos. [ 170 ] ​ Sus habilidades para resolver problemas, junto con su movilidad y la falta de estructura rigida les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios. [ 171 ]

Debido a su inteligencia, en algunos paises los pulpos no se utilizan como animales de experimentacion cuando la cirugia solo se puede realizar sin anestesia, una proteccion que generalmente solo se aplica a los vertebrados. En el Reino Unido, de 1993 a 2012, el pulpo comun ( Octopus vulgaris ) fue el unico invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos cientificos) de 1986. [ 172 ] ​ En 2012 esta legislacion se amplio para incluir a todos los cefalopodos, [ 173 ] ​ de conformidad con una directiva general de la Union Europea . [ 174 ]

Algunas investigaciones sobre robotica exploran la biomimesis de algunas de las caracteristicas del pulpo. Sus brazos se pueden mover y sentir en gran medida de forma autonoma sin la intervencion del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo de investigadores construyo en Italia robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar que solo requeria un nivel de computacion minimo. [ 175 ] ​ En 2017 una empresa alemana confecciono un brazo con una estructura de silicona suave controlada neumaticamente equipada con dos filas de ventosas; es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, una revista o una pelota y para llenar un vaso vertiendo agua de una botella. [ 176 ]

Notas y referencias [ editar ]

Notas
  1. Son organismos dioicos aquellos que poseen las estructuras reproductoras separadas en diferentes individuos, esto es, que hay individuos machos e individuos hembras, lo que significa que un individuo es de un solo sexo; el opuesto a las especies dicoicas serian las hermafroditas . El termino dioico se aplica generalmente a las plantas, en zoologia se suele utilizar el termino gonocorico.
  2. Disco germinal, blastodisco o disco embrionario, estructura celular con forma de disco que se forma por segmentacion del cigoto. [ 63 ]
  3. No se puede decir que los octopodos tienen una etapa larvaria, ya que no experimentan una metamorfosis, pero como el modo de vida cambia de una fase a otra, se utiliza el termino ≪paralarva≫.
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Bibliografia [ editar ]

Bibliografia adicional [ editar ]

Enlaces externos [ editar ]