Los
octopodos
(
Octopoda
, del
griego
?κτ?
okt?
'ocho' y πο??
podos
'pie')
[
2
]
[
3
]
son un
orden
de
moluscos
cefalopodos
octopodiformes
conocidos
comunmente
como
pulpos
. Al igual que otros cefalopodos, el pulpo tiene
simetria bilateral
, con la boca y el
pico
situados en el punto central de sus ocho extremidades. Su cuerpo blando puede cambiar rapidamente de forma y textura, permitiendo que el animal se escurra a traves de pequenos conductos o grietas. Arrastra sus ocho apendices detras de si cuando nada; el
sifon
se utiliza tanto para respirar como para la locomocion, expulsando un chorro de agua. Un
sistema nervioso
complejo y una vista excelente situan a los pulpos entre los
invertebrados
mas inteligentes y de mayor diversidad conductual.
Sus habitats comprenden diversas regiones del oceano:
arrecifes de coral
,
aguas pelagicas
y el
fondo marino
; algunas especies viven en la
zona intermareal
y otras en la
abisal
. La mayoria de las especies crecen y maduran rapido y son de vida efimera; no suelen pasar de los dos anos. Durante la
reproduccion
, el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para depositar un
paquete de esperma
directamente en la
cavidad paleal
de la hembra, despues de lo cual sufre una rapida
senescencia
y muere pocas semanas despues del apareamiento. La hembra coloca los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que eclosionan, y entonces tambien ella muere. Para
defenderse de los depredadores
, los pulpos emplean estrategias como la expulsion de
tinta
, el camuflaje y el
comportamiento deimatico
. Tienen la capacidad de impulsarse velozmente a traves del agua y esconderse, e incluso enganar a otros animales. Todos los pulpos segregan algun tipo de veneno, aunque solo nos consta que pueda ser mortal el del
pulpo de anillos azules
.
Los pulpos aparecen a menudo en la
mitologia
como monstruos marinos: el
Kraken
en la
nordica
, el
Leviatan
en la tradicion judeocristiana, el
Akkorokamui
en la
ainu
y, probablemente, la
gorgona
de la
griega
. En la novela de
Victor Hugo
Los trabajadores del mar
(
Les Travailleurs de la mer
, 1866) se relata la lucha contra un pulpo gigante, y este libro ha inspirado otras obras, entre ellas
Octopussy
, de
Ian Fleming
. Los pulpos se encuentran representados en el
shunga
, arte erotico japones. Estan considerados una exquisitez en la
gastronomia
de muchas partes del mundo, especialmente en la
mediterranea
y
asiatica
.
Anatomia y fisiologia
[
editar
]
Pulpo gigante
en el acuario Echizen Matsushima, Japon. Se considera que es la especie de mayor tamano.
El
pulpo gigante
(
Enteroctopus dofleini
) se cita generalmente como la especie de octopodo de mayor tamano conocida; los adultos pesan alrededor de 15 kg, con brazos de hasta 4,3 m de longitud.
[
4
]
El individuo mas grande de esta especie que ha sido documentado cientificamente fue un animal con un peso en vivo de 71 kg,
[
5
]
aunque se han reivindicado tamanos mucho mayores:
[
6
]
hay registro de un ejemplar de 272 kg con un brazo de 9 m;
[
7
]
el cadaver de un
pulpo de siete brazos
(
Haliphron atlanticus
) pesaba 61 kg y se estimo que habria tenido un peso en vivo de 75 kg.
[
8
]
[
9
]
La especie de menor tamano es
Octopus wolfi
, que mide alrededor de 2,5 cm y pesa menos de 1 g.
[
10
]
Morfologia externa
[
editar
]
El pulpo es
bilateralmente simetrico
a lo largo de su eje dorso-ventral, por lo que los brazos se encontrarian en posicion anterior y la masa visceral en la posterior; la cabeza y el
pie
estan en el extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior del animal. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de apendices y el
sifon
; el pie ha evolucionado hasta convertirse en un conjunto de apendices flexibles y prensiles denominados tradicionalmente brazos y a veces, erroneamente, ≪
tentaculos
≫,
[
11
]
que rodean la boca y estan unidos entre si cerca de su base por una estructura palmeada.
[
12
]
Los brazos se pueden describir en funcion de la posicion lateral y de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y divididos en cuatro pares.
[
13
]
[
12
]
Los dos apendices posteriores generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida, por lo que algunos biologos consideran que tienen seis ≪brazos≫ y dos ≪patas≫.
[
14
]
[
15
]
La parte posterior esta formada por el
manto
, bastante musculado, bulboso y hueco, fusionado con la parte posterior de la cabeza: se conoce como masa visceral y contiene la mayoria de los organos vitales.
[
16
]
[
17
]
[
11
]
Una cavidad vacia, la
cavidad paleal
o cavidad del manto, tiene paredes musculadas y contiene las branquias; esta conectada al exterior por un embudo conico o
sifon
.
[
12
]
[
18
]
La boca, situada debajo de los brazos, tiene un
pico
quitinoso
, duro y afilado,
[
17
]
conocido como pico de loro.
[
11
]
Vista lateral de un octopodo.
La piel se compone de una delgada epidermis externa con celulas mucosas, celulas sensoriales y una dermis de
tejido conjuntivo
que consiste principalmente en fibras de
colageno
y numerosas celulas con pigmentos, como
los cromatoforos
, que permiten rapidos cambios de color.
[
11
]
[
12
]
La mayor parte del cuerpo consiste en tejido blando que permite al pulpo alargarse, contraerse y contorsionarse, pudiendo asi escurrirse a traves de pequenas brechas; incluso las especies de mayor tamano pueden pasar a traves de una pequena abertura de tan solo 2,5 cm de diametro.
[
17
]
Al carecer de soporte esqueletico, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen musculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o hacia la derecha, doblarse en cualquier punto y en cualquier direccion o mantenerse rigidos.
[
20
]
Funcionamiento de la ventosa de
Octopus vulgaris
(seccion)
[
21
]
La cara interna de los brazos esta cubierta con dos filas de
ventosas
que le permiten sujetarse o manipular objetos. Cada ventosa es normalmente circular y con forma de cuenco; tiene dos partes diferenciadas: una cavidad superficial externa o
infundibulo
y una cavidad central hueca o acetabulo; ambas son musculos gruesos cubiertos por una cuticula
quitinosa
protectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. La coordinacion entre los musculos del infundibulo y del acetabulo le permiten adherirse y desprenderse.
[
21
]
[
22
]
[
23
]
Grimpoteuthis
, un miembro del suborden
Cirrina
con una forma corporal atipica entre los octopodos.
Los ojos, unos de los mas complejos entre los invertebrados,
[
24
]
[
11
]
estan situados en la parte superior de la cabeza encerrados en una capsula
cartilaginosa
fusionada al encefalo, son grandes en proporcion a su masa corporal y estructuralmente similares a los de los
peces
. La
cornea
, que, a diferencia de los demas cefalopodos, no esta en contacto con el agua, esta compuesta por una capa epidermica translucida y la
pupila
en forma de hendidura rectangular forma un hoyo en el iris y se encuentra justo detras. La lente esta suspendida detras de la pupila y las celulas
retinianas
fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamano y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de luz brillante.
[
12
]
[
24
]
Tienen un
cristalino
rigido y un iris que regula la entrada de luz: el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, al igual que en los peces.
[
11
]
Algunas especies tienen un cuerpo distinto de la tipica forma de los octopodos. Los miembros del suborden
Cirrina
tienen robustos cuerpos gelatinosos con una membrana que llega cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas similares a orejas por encima de los ojos, sostenidas por un caparazon interno. Las carnosas papilas o
cirros
que dan nombre al grupo, similares a mechones de
cilios
, se encuentran a lo largo de la parte inferior de los brazos. Los ojos estan muy desarrollados.
[
25
]
[
26
]
Sistema circulatorio
[
editar
]
Los pulpos tienen un
sistema circulatorio
cerrado, esto es, en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguineos. Poseen tres corazones: un corazon sistemico que recoge la sangre de las
branquias
y la hace circular por todo el cuerpo, y dos corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias, donde se oxigena. El corazon sistemico se mantiene inactivo cuando el animal esta nadando, por lo que este se cansa rapidamente y prefiere arrastrarse.
[
27
]
[
28
]
Su sangre contiene
hemocianina
, proteina rica en cobre, para transportar el oxigeno, lo que hace que sea muy viscosa y requiere una presion considerable para bombearla por todo el cuerpo; la
presion sanguinea
de los pulpos puede superar los 75
mmHg
.
[
27
]
[
28
]
[
29
]
En condiciones frias con bajos niveles de oxigeno, la hemocianina transporta oxigeno de manera mas eficiente que la
hemoglobina
. La hemocianina se disuelve en el
plasma
en lugar de transportarse dentro de las celulas sanguineas y le da a la sangre un color azulado.
[
27
]
[
28
]
El corazon sistemico tiene paredes musculares contractiles y consiste en un ventriculo y dos auriculas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguineos constan de arterias, capilares y venas y estan revestidos con un
endotelio
celular que es bastante diferente al de la mayoria de los invertebrados. La sangre circula a traves de la aorta y el sistema capilar a la vena cava, despues de lo cual la sangre se bombea a traves de las branquias por los corazones auxiliares y de vuelta al corazon principal. Gran parte del sistema venoso es contractil, lo que ayuda a hacer circular la sangre.
[
12
]
Respiracion
[
editar
]
El
sifon
se utiliza para la respiracion, la eliminacion de desechos y la descarga de la tinta.
La respiracion consiste en introducir agua en la
cavidad paleal
a traves de una abertura, pasarla a traves de las branquias y expulsarla a traves del
sifon
. La entrada de agua se logra mediante la contraccion de los musculos radiales de la pared del
manto
; las valvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los fuertes musculos circulares expulsan el agua a traves del sifon.
Unas extensas redes de tejido conectivo soportan los musculos respiratorios, pudiendo asi expandir la camara respiratoria.
[
31
]
La estructura de laminillas de las branquias permite una elevada absorcion de oxigeno: hasta un 65 % en agua a 20 °C.
[
32
]
El flujo de agua sobre las branquias tiene correlacion con la locomocion y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa el agua a traves de su sifon.
[
31
]
[
29
]
Al tener una piel delgada, esta absorbe oxigeno adicional.
[
33
]
Cuando el animal descansa, alrededor del 41 % de la absorcion de oxigeno la realiza a traves de la piel. Este porcentaje disminuye al 33 % cuando nada, a medida que fluye mas agua sobre las branquias; la absorcion de oxigeno por la piel tambien aumenta. Cuando se acurruca en su madriguera, reduciendo la superficie de piel expuesta, y despues de una comida copiosa, la absorcion a traves de la piel puede caer al 3 % de la habitual.
[
33
]
Digestion y excrecion
[
editar
]
El proceso digestivo se inicia en la masa bucal, que consiste en la boca, el pico, la
radula
, la faringe y las glandulas salivales.
[
34
]
La radula es un organo
quitinoso
con forma de lengueta y pinchos;
[
17
]
una estructura propia del grupo, conocida como pico de loro, consiste en un par de fuertes mandibulas con forma de pico que utilizan para morder y desgarrar las presas para que despues sean procesados por la radula.
[
11
]
La comida se descompone y se dirige hacia el esofago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esofago ademas de la radula; de alli se transfiere al
tracto gastrointestinal
, que en su mayoria esta suspendido del techo de la
cavidad paleal
por numerosas membranas. El tracto esta compuesto de una dilatacion que funciona como
buche
, donde se almacena la comida; un estomago, donde se descompone; un
ciego
donde la comida, ahora una papilla pastosa, se descompone en fluidos y particulas que desempenan un papel importante en la absorcion; el
hepatopancreas
, donde las celulas del higado descomponen y absorben el fluido; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en restos fecales por secreciones y se expulsan del embudo a traves del recto.
[
34
]
[
35
]
Durante la
osmorregulacion
, se agrega fluido al
pericardio
de los corazones branquiales. Como en los demas moluscos, el sistema excretor tiene dos
nefridios
(equivalentes a los rinones de vertebrados) que estan relacionados con los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericardicas con la cavidad paleal. Antes de llegar al corazon branquial, cada una de las
venas cavas
se expande para formar apendices renales que estan en contacto directo con las delgadas paredes del nefridio. La orina se forma primero en la cavidad pericardica y se modifica por la excrecion, principalmente de
amoniaco
, y la absorcion selectiva desde los apendices renales, a medida que se pasa a lo largo del conducto asociado y a traves del nefridioporo hacia la cavidad paleal.
[
12
]
[
36
]
Sistema nervioso y sentidos
[
editar
]
Video de un
pulpo comun
(
Octopus vulgaris
) en el zoo de Francfort.
Los pulpos (junto con las
sepias
) tienen el sistema nervioso y el cerebro mayor y mas complejo
[
37
]
asi como la mas elevada
proporcion cerebro-masa corporal
de todos los
invertebrados
, mayor incluso que la de muchos
vertebrados
.
[
38
]
[
39
]
[
40
]
Poseen un sistema nervioso complejisimo, solo parte del cual se localiza en su cerebro, contenido este en una capsula cartilaginosa.
[
41
]
Dos tercios de sus
neuronas
se situan en los cordones nerviosos de sus brazos, que muestran una gran variedad de complejas acciones reflejas, las cuales persisten incluso cuando no reciben senales del cerebro.
[
42
]
Las complejas habilidades motoras de los pulpos, a diferencia de los vertebrados, no estan organizadas en su cerebro mediante un
mapa somatotopico
interno de su cuerpo, sino que se utiliza un sistema no somatotopico exclusivo de los invertebrados de gran cerebro.
[
43
]
Ojo de un pulpo comun.
Su principal organo de los sentidos son los
ojos
.
[
11
]
Al igual que otros cefalopodos, los pulpos pueden distinguir la
polarizacion
de la luz. La vision del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo, esta presente en
Octopus aegina
pero ausente en
O. vulgaris
.
[
44
]
Algunos investigadores creen que las
opsinas
de la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudarles a elegir una coloracion que los camufle, ademas de la percepcion de luz de los ojos.
[
45
]
Otros plantean la hipotesis de que los
ojos de cefalopodos
en especies que tienen una unica proteina fotorreceptora pueden usar la
aberracion cromatica
para convertir la vision monocromatica en vision en color, aunque esto suponga sacrificar la calidad de la imagen;
[
46
]
Se explicarian asi las pupilas en forma de U, de W o de mancuerna, ademas de la necesidad de coloridas exhibiciones de apareamiento.
[
47
]
Junto al cerebro hay dos organos especiales denominados
estatocistos
(estructuras similares a sacos que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles) que les proporcionan informacion sobre cambios en la posicion del cuerpo en relacion con la gravedad y pueden detectar la aceleracion angular, aunque no la orientacion espacial de forma continuada.
[
11
]
Una respuesta
autonoma
mantiene los ojos del pulpo orientados para que la pupila este siempre horizontal.
[
12
]
Tambien pueden usar el estatocisto para captar sonidos; el pulpo comun puede oir sonidos de entre 400 Hz y 1000 Hz, aunque los percibe mejor a 600 Hz.
[
48
]
Por otra parte, tienen un excelente sentido del
tacto
. Las ventosas estan equipadas con
quimiorreceptores
para que el pulpo pueda percibir el
sabor
de lo que toca. Los brazos no se enredan ni se pegan entre si porque los sensores distinguen su propia piel de la de otros pulpos y evitan el autopegado.
[
49
]
Los brazos contienen sensores de tension para que sepan si estan estirados, aunque esto no es suficiente para que el cerebro determine la posicion del cuerpo o los brazos, por ello el pulpo no tiene capacidad de estereognosis, es decir, no se forma una imagen mental del volumen y la forma general del objeto que esta manipulando sin verlo. Puede detectar variaciones de textura locales, pero no puede integrar la informacion en una imagen mas grande. La autonomia neurologica de los brazos implica que tienen gran dificultad para aprender acerca de los efectos detallados de sus movimientos. Tiene un pobre sentido
propioceptivo
y sabe que movimientos exactos se hicieron solo al percibir visualmente los brazos (exterocepcion).
[
50
]
Saco de tinta
[
editar
]
La glandula rectal de estos moluscos se ha transformado en una glandula de tinta que produce una secrecion almacenada en un saco debajo de la glandula digestiva. El saco esta lo suficientemente cerca del
sifon
como para que el pulpo expulse la tinta con un chorro de agua. Antes de que salga del sifon, la tinta pasa a traves de las glandulas que lo mezclan con una sustancia mucosa, creando una mancha espesa y oscura que ayuda al animal a escapar de un depredador.
[
51
]
El principal pigmento en la tinta es la
melanina
, que le da su color negro. Los miembros del suborden
Cirrina
carecen de saco de tinta.
[
52
]
[
25
]
Ciclo vital
[
editar
]
Reproduccion
[
editar
]
Detalle del extremo del brazo
hectocotilizado
de un pulpo macho.
Todos los
cefalopodos
son gonocoricos;
[
N 1
]
los pulpos tienen una sola
gonada
situada en la parte posterior de la masa visceral y que esta asociada con el
celoma
. Los machos tienen un testiculo y un
conducto deferente
enrollado que traslada los espermatozoides a una
vesicula seminal
donde se encapsulan en
espermatoforos
; las hembras tienen ovario y un oviducto con una glandula oviductal.
[
11
]
Una glandula optica esferica asociada con las vias opticas genera hormonas que hacen que el pulpo madure y estimula la produccion de
gametos
; esta glandula puede ser activada por condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutricion, controlando asi el momento de la reproduccion y la duracion de la vida.
[
53
]
[
54
]
[
55
]
Los pulpos, al igual que los demas cefalopodos, son promiscuos.
[
56
]
[
57
]
En la etapa adulta muestran un claro
dimorfismo sexual
; en los machos (de menor tamano que las hembras) uno de los brazos se transforma en su tramo final en
hectocotilo
, que actua a modo de organo copulador; durante la copula el macho, utilizando el brazo hectocotilizado, con su extremo en forma de cuchara, la ligula, introduce en la
cavidad paleal
de la hembra unos
espermatoforos
que liberaran posteriormente los espermatozoides.
[
57
]
[
11
]
[
58
]
El hectocotilo en los pulpos
bentonicos
es generalmente el tercer brazo, que tiene una depresion en forma de cuchara, la ligula, en la punta y ventosas modificadas. En la mayoria de las especies, la fertilizacion ocurre en la cavidad del manto.
[
12
]
Su reproduccion se ha estudiado solo en unas pocas especies; una de ellas es el
pulpo gigante
(
Enteroctopus dofleini
), en la que el cortejo se acompana, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o posicionarse junto a ella. Se especula sobre si primero puede usar su hectocotilo para eliminar cualquier espermatoforo o esperma ya presente en la hembra. Recoge un espermatoforo de su saco espermatico con el hectocotilo, lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar adecuado para la especie, que en el pulpo gigante es la abertura del oviducto. Le trasfiere dos espermatoforos, de aproximadamente un metro de largo, cuyos extremos pueden sobresalir del manto de la hembra.
Un complejo mecanismo hidraulico libera los espermatozoides del espermatoforo y la hembra los almacena internamente.
[
12
]
Hembra de pulpo gigante cuidando cadenas de huevos.
Unos cuarenta dias despues del apareamiento, la hembra del pulpo gigante sujeta por un extremo ristras o cordones de pequenos huevos fertilizados (de 10 000 a 70 000) a las rocas en una grieta o debajo de un saliente formando racimos. Alli los protege y cuida durante aproximadamente cinco meses (160 dias) hasta que eclosionan.
En aguas mas frias, como las de
Alaska
, pueden pasar hasta 10 meses hasta que los huevos se desarrollen por completo.
[
60
]
La hembra airea los huevos y los mantiene limpios; si no reciben atencion, muchos huevos no eclosionaran.
[
61
]
La hembra no se alimenta durante este tiempo y muere poco despues.
[
57
]
En los machos se produce una rapida
senescencia
y mueren unas semanas despues del apareamiento.
[
62
]
Los huevos tienen yemas grandes; la
segmentacion
(division) embrionaria es superficial y se desarrolla un disco germinal
[
N 2
]
en el polo. Durante la
gastrulacion
, los margenes del disco crecen y rodean la yema, formando un
saco vitelino
, que formara parte del intestino. La yema se absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrion.
[
12
]
Cuando el embrion alcanza el tamano apropiado y el saco vitelino se ha consumido casi por completo, se produce la eclosion.
[
57
]
Paralarva de pulpo.
La mayoria de los pulpos eclosionan como paralarvas
[
N 3
]
y son
planctonicos
durante semanas o meses, dependiendo de la especie y la temperatura del agua. Se alimentan de
copepodos
, larvas de artropodos y otro
zooplancton
, y finalmente se establecen en el fondo oceanico y se desarrollan directamente en adultos, sin
metamorfosis
con distintas etapas larvarias,
[
57
]
[
11
]
[
64
]
a diferencia de otros
moluscos
.
[
12
]
Las especies de pulpos que generan huevos de mayor tamano, como
Octopus briareus
,
Hapalochlaena maculosa
,
Octopus bimaculoides
,
Eledone moschata
y pulpos de aguas profundas,
[
65
]
no tienen una etapa paralarval, sino que nacen como animales
bentonicos
morfologicamente similares a los adultos.
[
60
]
[
66
]
La hembra del
argonauta
segrega una capa delgada, acanalada y fina como papel en la que deposita los huevos y en la que tambien reside mientras flota en medio del oceano. Ahi cria a los juveniles y tambien le sirve como una ayuda de flotacion que le permite ajustar su profundidad. El macho es diminuto en comparacion y no tiene concha.
[
67
]
Esperanza de vida
[
editar
]
La mayoria de las especies tienen una esperanza de vida relativamente corta; algunas especies viven tan solo seis meses, aunque el
pulpo gigante
(
Enteroctopus dofleini
), una de las especies de mayor tamano, puede vivir hasta cinco anos.
[
68
]
La vida del pulpo esta limitada por su reproduccion: los machos solo pueden vivir unos meses despues del apareamiento y las hembras mueren poco despues de que eclosionen sus huevos. Sus organos reproductivos maduran bajo la influencia hormonal de la glandula optica pero provocan la inactivacion de sus glandulas digestivas, lo que hace que generalmente el pulpo muera de inanicion.
[
69
]
Se ha comprobado que extirpar las glandulas opticas despues del desove da como resultado que cese el cuidado de los huevos, se reanude la alimentacion, y con ella aumente el crecimiento, prolongandose la duracion de la vida.
[
55
]
[
70
]
Distribucion y habitat
[
editar
]
Los pulpos viven en todos los oceanos y las distintas especies se han adaptado a diferentes
habitats
marinos. Como juveniles, los
pulpos comunes
(
Octopus vulgaris
) habitan en
pozas de marea
poco profundas; el
gran pulpo azul
(
Octopus cyanea
) vive en los
arrecifes de coral
; los
argonautas
deriva por aguas
pelagicas
;
Abdopus aculeatus
vive principalmente en lechos de
praderas marinas
cercanas a la costa.
Algunas especies se han adaptado a las aguas frias de las profundidades del oceano;
Bathypolypus arcticus
vive en
llanuras abisales
a profundidades de 1000 m y
Vulcanoctopus hydrothermalis
vive cerca de
fuentes hidrotermales
a 2000 m.
[
16
]
Las especies del suborden
Cirrina
a menudo nadan libremente y viven en habitats de aguas profundas.
[
26
]
No se conoce ninguna especie que viva en
agua dulce
.
[
71
]
Comportamiento y ecologia
[
editar
]
Los pulpos se consideran por lo general animales solitarios, poco sociales,
[
72
]
[
73
]
[
74
]
aunque esta consideracion se enfrenta con un creciente numero de excepciones;
[
75
]
tambien hay constancia de concentraciones en gran numero y con interacciones frecuentes, defensa de la pareja y expulsion de individuos de las guaridas, aunque esto se debe probablemente a un suministro de alimentos especialmente abundante combinado con zonas donde escasean lugares utilizables como guaridas.
[
76
]
Los pulpos se esconden en madrigueras, que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas especies se entierran en la arena o el barro. No son
territoriales
, pero generalmente permanecen en una zona concreta; pueden abandonar esa zona en busca de comida. Tienen habilidades de navegacion que les permiten regresar a una guarida sin hacerlo por la misma ruta que utilizaron cuando salieron.
[
77
]
No hay constancia de que sean
migratorios
.
[
78
]
Llevan las presas capturadas a su guarida donde pueden comer de manera segura. A veces logran atrapar mas presas de las que son capaces comer y la guarida a menudo esta rodeada por un basurero de presas muertas y restos. Otras criaturas, como peces,
cangrejos
,
equinodermos
u otros moluscos a menudo comparten la madriguera con el pulpo, ya sea porque han llegado como
carroneros
o porque han sobrevivido a la captura.
Alimentacion
[
editar
]
Amphioctopus marginatus
comiendo un
cangrejo
.
Casi todos los octopodos son predadores; las especies que viven en los fondos marinos se alimentan principalmente de
crustaceos
, gusanos
poliquetos
y otros moluscos, como caracolas y almejas; las de mar abierto comen principalmente langostinos, peces y otros cefalopodos.
[
80
]
El principal componente de la dieta del
pulpo gigante
son los
moluscos bivalvos
: el berberecho
Clinocardium nuttallii
, las almejas y las vieiras, crustaceos como los cangrejos y los
cangrejos arana
. Hay presas que no estan a su alcance: los
naticidos
, porque son demasiado grandes, y las
lapas
, las vieiras, los
quitones
o
abulones
, porque estan demasiado adheridos a las rocas.
Los pulpos bentonicos (que vive en el fondo del mar) generalmente se mueven entre las rocas; localizan las presas tanteando entre las grietas o gracias a su magnifica vision; impulsados por un chorro de agua emitido por su sifon se lanzan sobre la presa y tiran de la ella hacia la boca con sus brazos sujetandola con las ventosas. Las presas pequenas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada que tienen entre los brazos. Los pulpos a menudo les inyectan a los cangrejos y otros crustaceos una saliva paralizante y luego los descuartizan con el
pico
.
[
80
]
[
81
]
Se alimentan de moluscos con concha forzando las valvas hasta separarlas o perforando un agujero en la concha para inyectarle una
neurotoxina
.
[
82
]
[
81
]
Se creia que el orificio lo perforaban con la
radula
, pero se ha demostrado que cuentan con unos diminutos dientes en la punta de la papila salival y utilizan una enzima de su saliva toxica para disolver el carbonato de calcio de la concha. El pulpo comun (
O. vulgaris
) tarda aproximadamente tres horas en crear un orificio de 0,6 mm. Una vez que se penetra la concha, la presa muere casi instantaneamente, sus musculos se relajan y los tejidos blandos son faciles de extraer. Tambien pueden utilizar el mismo sistema con los cangrejos con caparazon duro, porque a los de caparazon blando los desgarran.
[
83
]
Algunas especies tienen otros modos de alimentarse.
Grimpoteuthis
no tiene radula o tiene una muy reducida y se traga la presa entera.
[
25
]
En la mayoria de las especies del genero de aguas profundas
Stauroteuthis
, algunas de las celulas musculares que controlan las ventosas han sido reemplazadas por
fotoforos
que, segun se cree, enganan a las presas dirigiendolas hacia la boca, lo que los convierte en uno de los pocos pulpos
bioluminiscentes
.
[
84
]
Locomocion
[
editar
]
Pulpo nadando.
La ≪propulsion a chorro≫ o la natacion hacia atras, es su medio mas rapido de locomocion.
[
85
]
Cuando no tienen prisa, generalmente se arrastran sobre superficies solidas o blandas; extienden varios brazos hacia adelante, algunas de las
ventosas
se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante impulsandose con sus poderosos brazos musculados, mientras que con los otros brazos empujan hacia atras. Mientras se desplazan arrastrandose, la frecuencia cardiaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor.
La propulsion a chorro la consiguen gracias a la contraccion de las capas musculares del manto vaciando rapidamente su cavidad paleal de agua expulsandola por el sifon, impulsando al pulpo en la direccion opuesta.
[
86
]
[
11
]
La direccion del desplazamiento depende de la orientacion del sifon. Al nadar, la cabeza esta en la parte delantera, el sifon apunta hacia atras y los brazos se arrastran hacia atras, dandole al animal una apariencia fusiforme. En un metodo alternativo de natacion, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados, lo que puede proporcionar sustentacion y ser mas rapidos que la natacion normal. El chorro se usa para escapar del peligro, pero es fisiologicamente ineficiente y requiere una presion en el manto tan alta que impide que el corazon lata, lo que provoca un deficit progresivo de oxigeno.
[
85
]
Movimientos de una especie con aletas,
Cirroteuthis muelleri
.
Los pulpos
cirrinos
no pueden producir propulsion a chorro y utilizan sus aletas para nadar. Tienen una flotabilidad neutra y se desplazan a traves del agua con las aletas extendidas. Tambien pueden contraer los brazos y la membrana circundante realizarando movimientos rapidos para impulsarse. Otra forma de locomocion es el ≪bombeo≫, que consiste en contracciones simetricas de los musculos de las membranas produciendo ondas
peristalticas
lo que produce un desplazamiento lento del animal.
[
25
]
En 2005 se observo que dos especies,
Adopus aculeatus
y
Amphioctopus marginatus
, se desplazaban caminando sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la coloracion de la materia vegetal circundante;
[
87
]
esta forma de locomocion permitiria a estos pulpos alejarse rapidamente de un posible depredador sin ser reconocidos.
[
85
]
Un estudio de este comportamiento llevo a considerar la posibilidad de que los dos apendices posteriores se podrian denominar con mas precision ≪patas≫ en lugar de ≪brazos≫.
[
88
]
[
89
]
Amphioctopus marginatus
utiliza este desplazamiento ≪bipedo≫ cuando transporta varias cortezas de coco apiladas; el pulpo lleva restos de cortezas debajo de el con dos brazos y avanza con un andar desgarbado sostenido por los restantes brazos que mantiene rigidos.
[
90
]
Algunas especies de pueden arrastrarse fuera del agua durante cortos espacios de tiempo entre las pozas de marea mientras cazan crustaceos o gasteropodos o para escapar de los depredadores.
[
91
]
[
92
]
Inteligencia
[
editar
]
Pulpo abriendo un envase desenroscando la tapa.
Los pulpos estan considerados como uno de los
invertebrados
mas inteligentes y de mayor diversidad conductual,
[
93
]
[
94
]
[
95
]
[
96
]
aunque el alcance de su inteligencia y capacidad de aprendizaje todavia no estan bien definidos.
[
97
]
[
98
]
[
99
]
[
100
]
Experimentos con
laberintos
y de
resolucion de problemas
han demostrado evidencias de un sistema de memoria que puede almacenar tanto
memoria a corto plazo
como a
largo plazo
. No se sabe con precision que aporta el aprendizaje al comportamiento del pulpo adulto. Los pulpos jovenes no aprenden de sus padres, ya que los adultos no brindan atencion parental mas alla de atender a sus huevos hasta que eclosionan.
[
60
]
En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden entrenarse facilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones. Existen informes que indican que ejercen el aprendizaje por observacion,
[
101
]
[
102
]
aunque se cuestiona la validez de estos informes.
[
97
]
[
98
]
Tambien se han observado en lo que se ha descrito como juego: soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos.
[
95
]
A menudo consiguen salir de sus acuarios y otras veces entran en otros en busca de comida.
[
91
]
[
103
]
[
104
]
Incluso han abordado barcos de pesca y abierto bodegas para comer cangrejos.
[
99
]
Amphioctopus marginatus
recoge restos de cascaras de coco y luego las utiliza para construir un refugio, un ejemplo de
uso de herramientas
.
[
90
]
[
105
]
En 2021, un informe cientifico de la
London School of Economics
establecio que los cefalopodos y crustaceos (como los pulpos, cangrejos y langostas) son seres
sintientes
que experimentan dolor y angustia, asi como placer o alegria. Por ello el gobierno britanico decidio incluirlos en su Proyecto de Ley de Bienestar Animal para protegerlos de ciertas practicas dolorosas.
[
106
]
Camuflaje
[
editar
]
Video de
Octopus cyanea
moviendose y cambiando de color, forma y textura de la piel.
Los pulpos utilizan el
camuflaje
cuando cazan y para evitar ser vistos por los depredadores. La parte externa del
manto
esta formada por un
epitelio
con numerosas celulas especializadas, como
cromatoforos
y
fotoforos
, que cambian con rapidez la apariencia de la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Los
cromatoforos
contienen pigmentos amarillo, naranja, rojo, marron o negro; la mayoria de las especies tienen tres de estos colores, mientras que otras tienen dos o cuatro. Otras celulas reflectantes son los iridoforos (
iridiscentes
) y los leucoforos (de color blanco).
[
107
]
Esta capacidad de cambio de color tambien la utilizan para comunicarse o advertir a otros pulpos.
[
108
]
Pueden crear patrones de distraccion con lineas ondulantes de coloracion oscura en todo el cuerpo. Musculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia de algas; en otras, el aspecto de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un solo color con textura de piel lisa. Las especies diurnas que viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel mas compleja que las nocturnas y de aguas profundas.
[
108
]
Una estrategia de ≪roca movil≫ consiste en imitar el aspecto de una roca y avanzar poco a poco por un espacio abierto a una velocidad que coincide con el movimiento del agua circundante, permitiendole moverse incluso a la vista de un depredador.
[
100
]
Coloracion de advertencia
de un
pulpo de anillos azules
(
Hapalochlaena lunulata
).
Ademas de los humanos, los pulpos tienen multiples depredadores, como
peces
,
aves marinas
,
pinnipedos
,
cetaceos
las
nutrias marinas
y otros cefalopodos.
[
109
]
Los pulpos generalmente se esconden en guaridas o se ocultan utilizando el camuflaje y el
mimetismo
; algunos utilizan una llamativa coloracion de advertencia (
aposematismo
) o un
demostraciones deimaticas
.
[
108
]
Un pulpo puede pasar el 40 % de su tiempo escondido en su guarida. En un estudio con
pulpos gigantes
(
Enteroctopus dofleini
) se comprobo que el 66 % de los ejemplares estudiados tenia cicatrices y el 50 % tenia amputaciones en los brazos.
[
110
]
Hapalochlaena lunulata
, uno de los animales mas venenosos del mundo, cuenta con unos anillos azules ocultos en los pliegues musculares de la piel pero los muestra cuando el animal se siente amenazado, ofreciendo una advertencia iridiscente del peligro de su veneno.
[
111
]
El
pulpon
(
Otoctopus macropus
) adquiere un color rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas muy llamativas.
[
112
]
Las muestras de avisos visuales a menudo se refuerzan extendiendo los brazos, las aletas o la estructura palmeada entre los brazos para que se vean tan grandes y amenazantes como sea posible.
[
113
]
Cuando ven un depredador generalmente intentan escapar pero tambien pueden usar una distraccion expulsando una nube de tinta del saco de tinta. Se cree que la tinta reduce la eficacia de los organos olfativos, lo que les ayudaria a evadirse de los depredadores que emplean el olfato para la caza, como los
tiburones
. Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como senuelos que el depredador ataca en su lugar.
[
114
]
Cuando son atacados algunos pulpos pueden desprenderse de un brazo para escapar, de manera similar a la forma en que los
eslizones
y otros
lagartos
separan sus colas; el brazo desprendido puede distraer a posibles depredadores. Estos brazos seccionados continuan sensibles a los estimulos y se apartan de las sensaciones desagradables.
[
115
]
Los pulpos pueden
regenerar
las extremidades perdidas.
[
116
]
[
117
]
[
118
]
Algunas especies, como el
pulpo mimo
(
Thaumoctopus mimicus
), pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambio de color para imitar a otros animales mas peligrosos, como el
pez leon
, las
serpientes marinas
y las
anguilas
.
[
119
]
[
120
]
Patogenos y parasitos
[
editar
]
Las enfermedades y parasitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados, pero se sabe que los cefalopodos son los
huespedes
intermedios o finales de diversos
parasitos
cestodos
,
nematodos
y
copepodos
; se han reconocido 150 especies de parasitos
protistas
y
metazoos
.
[
121
]
Dicyemidae
son una familia de pequenos gusanos que se encuentran en los apendices renales de muchas especies;
[
122
]
no esta claro si son parasitos o son
endosimbiontes
.
Coccidiasinos
del genero
Aggregata
que viven en el intestino causan una enfermedad grave al huesped. Los pulpos cuentan con un
sistema inmunitario
innato y los hemocitos responden a la infeccion mediante
fagocitosis
, encapsulacion, infiltracion o actividades citotoxicas para destruir o aislar los patogenos; los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento y la eliminacion de cuerpos extranos y la reparacion de heridas. Se ha comprobado que los pulpos en
cautiverio
son mas susceptibles a los patogenos que los
silvestres
.
[
123
]
Se ha descubierto que una bacteria gramnegativa,
Vibrio lentus
, causa lesiones cutaneas, exposicion muscular e incluso la muerte en casos extremos.
[
124
]
Evolucion
[
editar
]
Registro fosil y filogenia
[
editar
]
Los
cefalopodos
han existido durante 500
Ma
y los antepasados de los octopodos estaban presentes en los mares del
Carbonifero
hace 300 Ma. El
fosil
de pulpo mas antiguo que se conoce es
Pohlsepia
, que vivio hace 296 Ma. Los investigadores han identificado impresiones de ocho brazos, dos ojos y posiblemente un saco de tinta.
[
125
]
Los pulpos son en su mayoria tejidos blandos, por lo que los fosiles son relativamente raros. Los pulpos,
calamares
y
sepias
pertenecen al
clado
Coleoidea
. Se los conoce como cefalopodos de ≪cuerpo blando≫ porque carecen de la concha exterior de la mayoria de los moluscos y otros cefalopodos como los
nautiloides
y los
extintos
amonites
.
[
126
]
Los pulpos tienen ocho extremidades como otros coleoideos, pero carecen de apendices especializados de alimentacion adicionales, conocidos como
tentaculos
, que son mas largos y delgados con ventosas solo en los extremos.
[
58
]
[
127
]
[
128
]
El
calamar vampiro
(
Vampyroteuthis infernalis
) tambien carece de tentaculos pero tiene filamentos sensoriales.
[
129
]
A continuacion se muestran los
cladogramas
de dos posibles
filogenias
de cefalopodos
existentes
, basados en los estudios geneticos de Strugnell
et al
. (2007):
[
130
]
- Cladograma 1
- Cladograma 2
Cefalopodos
|
Nautiloides
|
Nautilos
|
|
Coleoideos
|
|
Calamares y sepias
|
|
|
|
Calamares vampiro
|
|
|
Pulpos
|
|
|
|
|
|
|
|
Taxonomia
[
editar
]
Representacion de
Keuppia levante
, especie extinta del
Cretacico
.
Opisthoteuthis californiana
.
Especie del genero
Argonauta
,
A. argo
.
El
nombre cientifico
Octopoda fue acunado y clasificado como
orden
de los pulpos en 1818 por el biologo ingles
William Elford Leach
,
[
131
]
quien los clasifico como Octopoida el ano anterior.
[
132
]
Octopoda se compone de alrededor de 300 especies conocidas
[
133
]
y se divide en dos subordenes,
Incirrina
y
Cirrina
. Los incirrinos (la mayoria de las especies) carecen de las aletas natatorias y los
cirros
en las ventosas de los cirrinos.
[
26
]
[
134
]
Relacion con los humanos
[
editar
]
Referencias culturales
[
editar
]
Vasija de ceramica
minoica
(
c.
1500 a. C.).
Los marineros de la antiguedad ya conocian a los pulpos, como lo demuestran algunas obras de arte y dibujos. Por ejemplo, en una talla en piedra encontrada en un
yacimiento arqueologico
de la
Edad del Bronce
de la
civilizacion minoica
en
Cnosos
(1900-1100 a. C.) aparece una representacion de un pescador que llevaba un pulpo.
[
136
]
Se cree que la terrible y poderosa
gorgona
de la
mitologia griega
estaba inspirada por el pulpo o el calamar, el propio pulpo parece la representacion tipica de la cabeza cortada de
Medusa
: el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen y sus brazos las serpientes.
[
137
]
[
138
]
[
139
]
El
kraken
es un legendario monstruo marino de proporciones gigantescas que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, representado generalmente en el arte como un pulpo gigante que ataca a los barcos.
[
140
]
Linneo
lo incluyo en la primera edicion de su
Systema naturæ
en 1735.
[
141
]
[
142
]
Un mito de la creacion de
Hawai
dice que el cosmos actual es el ultimo de una serie que surgio en etapas de las ruinas del universo anterior; en esta representacion, el pulpo es el unico superviviente del universo anterior.
[
143
]
Akkorokamui
es un gigantesco monstruo parecido al pulpo del folclore
ainu
.
[
144
]
[
145
]
Insignia de la mision espacial NROL-39, que representa a la
NRO
como un pulpo que abarca el mundo.
En la novela de
Victor Hugo
Los trabajadores del mar
(
Les Travailleurs de la mer
, 1866), libro dedicado a la isla de
Guernsey
, donde Hugo permanecio 15 anos exiliado, se relata la lucha contra un pulpo gigante.
[
146
]
La coleccion de cuentos de
Ian Fleming
Octopussy
(1966) y la pelicula de
James Bond de 1983
, se inspiraron en parte en el libro de Hugo.
[
147
]
El
shunga
, un genero del arte erotico japones, incluye
xilografias
ukiyo-e
como la de 1814 de
Katsushika Hokusai
,
El sueno de la esposa del pescador
(
?と海女
,
tako to ama
?
,
Los pulpos y la buceadora
)
, en el que una
ama
mantiene relaciones sexuales con un pulpo grande y uno pequeno.
[
148
]
[
149
]
Este grabado es un precursor del tema pictorico conocido como
erotismo con tentaculos
.
[
150
]
El biologo estadounidense
PZ Myers
senalo en su
blog
de ciencia,
Pharyngula
, que los pulpos aparecen en ≪extraordinarias≫ ilustraciones graficas con mujeres, tentaculos y senos desnudos.
[
151
]
[
152
]
Como tiene numerosos brazos que surgen de un centro comun, el pulpo en ocasiones se utiliza como simbolo de una organizacion poderosa y manipuladora, generalmente de forma negativa.
[
153
]
Peligrosidad
[
editar
]
Dibujo del
malacologo
Pierre de Montfort de un pulpo colosal imaginario atacando un barco (1801).
Todas las especies producen algun tipo de veneno, pero solo los
pulpos de anillos azules
(genero
Hapalochlaena
) tienen veneno que puede resultar letal para los humanos.
[
154
]
[
111
]
Hay informes de picaduras todos los anos en el area de distribucion de esta especie, desde Australia hasta el
Indo-Pacifico
oriental. Pican solo cuando son provocados o pisados accidentalmente; las picaduras en si mismas son pequenas y generalmente indoloras. El veneno parece que puede penetrar la piel sin pinchazos, solo por contacto; contiene
tetrodotoxina
, una
neurotoxina
que causa paralisis al bloquear la
transmision de impulsos
nerviosos a los musculos y que causa la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a una
anoxia cerebral
. Estas picaduras son muy peligrosas y no se conoce ningun antidoto, pero si se recibe una rapida atencion medica profesional los pacientes generalmente se recuperan.
[
155
]
[
156
]
[
157
]
Hay registros de picaduras de otras especies de pulpos, generalmente en cautividad, que producen hinchazones y molestias que desaparecen en un dia o dos.
[
158
]
Pesca y gastronomia
[
editar
]
Las
explotaciones pesqueras
de pulpos existen en todo el mundo, con capturas totales que varian entre 245 320 y 322 999 toneladas entre 1986 y 1995.
[
159
]
La captura mundial alcanzo su maximo en 2007 con 380 000 toneladas y disminuyo a unas 336 000 en 2012.
[
160
]
Para su captura se utilizan
nasas
,
redes de arrastre
, trampas,
redes de deriva
, arpones, anzuelos y captura a mano.
[
159
]
El pulpo forma parte de la
gastronomia
de muchas culturas y es un alimento comun en las costas mediterranea y asiatica.
[
161
]
[
162
]
Los brazos y, en menor medida, otras partes del cuerpo se cocinan de distintas maneras, segun la especie o la costumbre local. En algunos paises del mundo, como
Estados Unidos
, hay restaurantes donde se comen vivos;
[
163
]
[
164
]
grupos de defensa del
bienestar animal
se han opuesto a esta practica basandose en que los pulpos pueden experimentar dolor.
[
165
]
Ciencia y tecnologia
[
editar
]
En la Grecia clasica,
Aristoteles
(384-322
a. C.
) ya hablaba en su
Historia de los animales
sobre la capacidad de cambiar de color del pulpo, tanto para el camuflaje como para la
senalizacion
: ≪
El pulpo ... busca su presa cambiando su color de manera que adquiera el color de las piedras adyacentes; lo hace tambien cuando
esta alarmado
.
≫
[
166
]
Aristoteles tambien indico que el pulpo tenia un brazo
hectocotilizado
y sugirio que podria usarse en la reproduccion sexual, una afirmacion que fue ampliamente rechazada hasta el siglo
XIX
. Fue descrito en 1829 por el zoologo frances
Georges Cuvier
, quien supuso que era un gusano parasito, catalogandolo como una nueva especie,
Hectocotylus octopodis
.
[
167
]
[
24
]
Otros zoologos creyeron que era un
espermatoforo
; el zoologo aleman Heinrich Muller creia que estaba ≪disenado≫ para separarse durante la copula. En 1856, el zoologo danes
Japetus Steenstrup
demostro que se usa para transferir esperma y que rara vez se desprende.
[
168
]
Los pulpos se utilizan como
organismo modelo
en muchos campos de la investigacion biologica,
[
169
]
como su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse de manera inteligente con un sistema nervioso distribuido o por utilizar 168 tipos de proto
cadherinas
(los seres humanos tienen 58), las proteinas que guian las conexiones que hacen las neuronas entre si.
Se ha
secuenciado el genoma
de
Octopus bimaculoides
(el primer cefalopodo del que se secuencia el genoma), lo que permitira el estudio de sus adaptaciones moleculares.
[
169
]
Tambien es objeto de estudio su
evolucion independiente
de una inteligencia similar a la de los mamiferos.
[
170
]
Sus habilidades para resolver problemas, junto con su movilidad y la falta de estructura rigida les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios.
[
171
]
Debido a su inteligencia, en algunos paises los pulpos no se utilizan como
animales de experimentacion
cuando la cirugia solo se puede realizar sin anestesia, una proteccion que generalmente solo se aplica a los vertebrados. En el Reino Unido, de 1993 a 2012, el
pulpo comun
(
Octopus vulgaris
) fue el unico invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos cientificos) de 1986.
[
172
]
En 2012 esta legislacion se amplio para incluir a todos los cefalopodos,
[
173
]
de conformidad con una directiva general de la
Union Europea
.
[
174
]
Algunas investigaciones sobre
robotica
exploran la
biomimesis
de algunas de las caracteristicas del pulpo. Sus brazos se pueden mover y sentir en gran medida de forma autonoma sin la intervencion del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo de investigadores construyo en Italia robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar que solo requeria un nivel de computacion minimo.
[
175
]
En 2017 una empresa alemana confecciono un brazo con una estructura de silicona suave controlada neumaticamente equipada con dos filas de ventosas; es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, una revista o una pelota y para llenar un vaso vertiendo agua de una botella.
[
176
]
Notas y referencias
[
editar
]
- Notas
- ↑
Son organismos
dioicos
aquellos que poseen las estructuras reproductoras separadas en diferentes individuos, esto es, que hay individuos machos e individuos hembras, lo que significa que un individuo es de un solo sexo; el opuesto a las especies dicoicas serian las
hermafroditas
. El termino dioico se aplica generalmente a las plantas, en zoologia se suele utilizar el termino gonocorico.
- ↑
Disco germinal, blastodisco o disco embrionario, estructura celular con forma de disco que se forma por segmentacion del cigoto.
[
63
]
- ↑
No se puede decir que los octopodos tienen una etapa larvaria, ya que no experimentan una metamorfosis, pero como el modo de vida cambia de una fase a otra, se utiliza el termino ≪paralarva≫.
- Referencias
- ↑
≪
Octopoda
(TSN 82589)≫
.
Sistema Integrado de Informacion Taxonomica
(en ingles)
.
- ↑
Real Academia Espanola.
≪octopodo≫
.
Diccionario de la lengua espanola
(23.ª edicion).
- ↑
Real Academia Espanola.
≪podo-≫
.
Diccionario de la lengua espanola
(23.ª edicion).
- ↑
≪Giant Pacific Octopus≫
.
Smithsonian’s National Zoo & Conservation Biology Institute
. Archivado desde
el original
el 23 de febrero de 2014
. Consultado el 4 de agosto de 2018
.
- ↑
Cosgrove, J. A. (1987).
Aspects of the Natural History of
Octopus dofleini
, the Giant Pacific Octopus
(MSc Thesis). Department of Biology, University of Victoria (Canada).
- ↑
Norman, M. (2000).
Cephalopods: A World Guide
. Hackenheim: ConchBooks. p. 214.
- ↑
High, William L. (1976).
≪The giant Pacific octopus≫
.
Marine Fisheries Review
38
(9): 17-22. Archivado desde
el original
el 23 de enero de 2017
. Consultado el 3 de agosto de 2018
.
- ↑
O'Shea, S. (2004). ≪The giant octopus
Haliphron atlanticus
(Mollusca : Octopoda) in New Zealand waters≫.
New Zealand Journal of Zoology
31
(1): 7-13.
doi
:
10.1080/03014223.2004.9518353
.
- ↑
O'Shea, S. (2002).
≪
Haliphron atlanticus
- a giant gelatinous octopus≫
.
Biodiversity Update
(5): 1.
- ↑
Bradford, Alina (8 de junio de 2017).
≪Octopus Facts≫
.
Live Science
. Consultado el 3 de agosto de 2018
.
- ↑
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
k
l
m
Menendez Valderrey, J. L.; Lorenzo Corchon, A. (2006).
Cefalopodos
. ≪Moluscos≫.
Asturnatura
(70).
ISSN
1887-5068
. Archivado desde
el original
el 4 de agosto de 2018
. Consultado el 4 de agosto de 2018
.
- ↑
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
k
l
Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2008).
Invertebrate Zoology
. Cengage Learning. pp. 363-364.
ISBN
978-81-315-0104-7
.
- ↑
Wells, 1978
, pp. 11-12
- ↑
Ruth A., Byrne; Kuba, Michael J.; Meisel, Daniela V.; Griebel, Ulrike; Mather, Jennifer A. (2006).
≪Does
Octopus vulgaris
have preferred arms?≫
.
Journal of Comparative Psychology
(American Psychological Association)
120
(3): 198-204.
- ↑
Lloyd, John; Mitchinson, John (2010).
QI: The Second Book of General Ignorance
. Londres: Faber and Faber. p. 3.
ISBN
0571273750
. ≪As result, marine biologists tend to refer to them as animals with two legs and six arms.≫
- ↑
a
b
Mather, Anderson y Wood, 2010
, pp. 13-15
- ↑
a
b
c
d
Courage, 2013
, pp. 40-41
- ↑
Semmens, J. M.; Pecl, G. T.; Villanueva, R.; Jouffre, D.; Sobrino, I.; Wood, J. B.; Rigby, P. R. (2004).
≪Understanding octopus growth: patterns, variability and physiology≫
.
Marine and Freshwater Research
55
(4): 367-377.
doi
:
10.1071/MF03155
.
- ↑
Zelman, I.; Titon, M.; Yekutieli, Y.; Hanassy, S.; Hochner, B.; Flash, T. (2013).
≪Kinematic decomposition and classification of octopus arm movements≫
.
Frontiers in Computational Neuroscience
7
: 60.
PMC
3662989
.
PMID
23745113
.
doi
:
10.3389/fncom.2013.00060
.
- ↑
a
b
Tramacere, F.; Beccai, L.; Kuba, M.; Gozzi, A.; Bifone, A.; Mazzolai, B. (2013).
≪The morphology and adhesion mechanism of
Octopus vulgaris
suckers≫
.
PLOS One
8
(6): e65074.
PMC
3672162
.
PMID
23750233
.
doi
:
10.1371/journal.pone.0065074
.
- ↑
Kier, W. M.; Smith, A. M. (2002).
≪The structure and adhesive mechanism of octopus suckers≫
.
Integrative and Comparative Biology
42
(6): 1146-1153.
PMID
21680399
.
doi
:
10.1093/icb/42.6.1146
.
- ↑
Grasso, Frank W. (2010).
≪Una ventosa sensacional≫
.
Investigacion y Ciencia
(411).
- ↑
a
b
c
Vendetti, Jann (2006).
≪The Cephalopoda≫
.
University of California Museum of Paleontology
. Consultado el 4 de agosto de 2018
.
- ↑
a
b
c
d
≪Finned Deep-sea Octopuses,
Grimpoteuthis spp.
≫
. MarineBIO Conservation Society
. Consultado el 4 de agosto de 2018
.
- ↑
a
b
c
Encyclopedia of the Aquatic World
. Marshall Cavendish. 2004. p. 764.
ISBN
978-0-7614-7424-1
.
- ↑
a
b
c
Wells, 1978
, pp. 31-35
- ↑
a
b
c
Courage, 2013
, pp. 42-43
- ↑
a
b
Schmidt-Nielsen, Knut (1997).
Animal Physiology: Adaptation and Environment
. Cambridge University Press. p.
117
.
ISBN
978-0-521-57098-5
.
- ↑
a
b
Wells, 1978
, pp. 24-26
- ↑
Wells, M. J.; Wells, J. (1995).
≪The control of ventilatory and cardiac responses to changes in ambient oxygen tension and oxygen demand in
Octopus
≫
.
The Journal of Experimental Biology
198
(Pt 8): 1717-1727.
PMID
9319626
.
- ↑
a
b
Wells, J. (1996).
≪Cutaneous respiration in
Octopus vulgaris
≫
.
The Journal of Experimental Biology
199
(Pt 11): 2477-2483.
PMID
9320405
.
- ↑
a
b
Wells, 1978
, pp. 73-79
- ↑
Boyle, P. R. (2013). ≪Neural Control of Cephalopod Behavior≫. En Dennis Willows, A. O., ed.
The Mollusca, Volume 8: Neurobiology and Behavior, Part 2
. Academic Press.
ISBN
978-0-12-751409-3
.
- ↑
Wells, 1978
, pp. 54-56
- ↑
Roth, Gerhard (2015).
≪Convergent evolution of complex brains and high intelligence≫
.
Philosophical Transactions B
(Royal Society)
370
(1864).
PMID
26554042
.
doi
:
10.1098/rstb.2015.0049
.
- ↑
Pilleri, Georg (1984).
Investigations on Cetacea
. 16-17. Hirnanatomisches Institut der Universitat. p. 161.
- ↑
NOVA: Kings of camouflage
. Film Finance Corporation Australia Limited & Kaufmann Productions; WGBH. 13 de julio de 2011
. Consultado el 5 de agosto de 2018
.
- ↑
Hooper, Rowan (23 de septiembre de 2017).
≪Cephalopods show signs of intelligence≫
.
The Japan Times
. Consultado el 5 de agosto de 2018
.
- ↑
Hochner, B. (2012). ≪An Embodied View of Octopus Neurobiology≫.
Current Biology
22
(20): R887-R892.
PMID
23098601
.
doi
:
10.1016/j.cub.2012.09.001
.
- ↑
Yekutieli, Y.; Sagiv-Zohar, R.; Aharonov, R.; Engel, Y.; Hochner, B.; Flash, T. (2005).
≪Dynamic model of the octopus arm. I. Biomechanics of the octopus reaching movement≫
.
Journal of Neurophysiology
94
(2): 1443-1458.
PMID
15829594
.
doi
:
10.1152/jn.00684.2004
.
- ↑
Zullo, L.; Sumbre, G.; Agnisola, C.; Flash, T.; Hochner, B. (2009).
≪Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in Octopus≫
.
Current Biology
19
(19): 1632-1636.
PMID
19765993
.
doi
:
10.1016/j.cub.2009.07.067
.
- ↑
Kawamura, G.,
et al
(2001).
≪Color Discrimination Conditioning in Two Octopus
Octopus aegina
and
O. vulgaris
≫
.
Nippon Suisan Gakkashi
(en chino)
67
(1): 35-39.
doi
:
10.2331/suisan.67.35
.
- ↑
Rosen, Hannah (6 de noviembre de 2017).
≪Octopus vision, it's in the eye (or skin) of the beholder≫
.
The Dish on Science
. Archivado desde
el original
el 21 de julio de 2018
. Consultado el 5 de agosto de 2018
.
- ↑
Harvard University (4 de julio de 2016).
≪Study proposes explanation for how cephalopods see colour, despite black and white vision≫
.
Phys.org
. Science X.
- ↑
Sanders, Robert (6 de julio de 2016).
≪Odd pupils let 'colorblind' octopuses see colors≫
.
Futurity
. Consultado el 5 de agosto de 2018
.
- ↑
Marian Y. Hu; Hong Young Yan; Wen-Sung Chung; Jen-Chieh Shiao; Pung-Pung Hwang (2009).
≪Acoustically evoked potentials in two cephalopods inferred using the auditory brainstem response (ABR) approach≫
.
Comparative Biochemistry and Physiology Part A
153
(3): 278-283.
ISSN
1095-6433
.
doi
:
10.1016/j.cbpa.2009.02.040
.
Resumen divulgativo
–
BBC Ciencia
(16 de junio de 2009).
- ↑
Nesher, Nir; Levy, Guy; Grasso, Frank W.; Hochner, Binyamin (2014).
≪Self-Recognition Mechanism between Skin and Suckers Prevents Octopus Arms from Interfering with Each Other≫
.
Current Biology
24
(11): 1271-1275.
doi
:
10.1016/j.cub.2014.04.024
.
Resumen divulgativo
–
National Public Radio
(15 de mayo de 2014).
- ↑
Wells, 1978
, pp. 228-244
- ↑
Mather, Anderson y Wood, 2010
, p. 107
- ↑
Derby, C. D. (2014).
≪Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications≫
.
Marine Drugs
12
(5): 2700-2730.
doi
:
10.3390/md12052700
.
- ↑
Mather, Anderson y Wood, 2010
, p. 147
- ↑
Wells, Martin J.; Wells, J. (1972). ≪Optic glands and the state of the testis in
Octopus
≫.
Marine Behaviour and Physiology
1
(1-4): 71-83.
doi
:
10.1080/10236247209386890
.
- ↑
a
b
Noriega Borge, M. J.; Jorda Catala, J. J. (1994).
≪Ritmos biologicos en invertebrados≫
. En Cardinali, D. P.; Jorda Catala, J. J.; Sanchez Barcelo, E. J., eds.
Introduccion a la cronobiologia: fisiologia de los ritmos biologicos
. Editorial Universidad de Cantabria. p. 59.
ISBN
8481025240
.
- ↑
Franklin, A. M.; Squires, Z. E.; Stuart?Fox, D. (2012).
≪The energetic cost of mating in a promiscuous cephalopod≫
.
Biology Letters
(Royal Society)
8
(5): 754-756.
PMID
22809722
.
doi
:
10.1098/rsbl.2012.0556
.
- ↑
a
b
c
d
e
Hernandez Rucera, Jorge; Guerra, Angel (2014).
≪La reproduccion del pulpo≫
.
Investigacion y Ciencia
(458).
- ↑
a
b
Young, R. E.; Vecchione, M.; Mangold, K. M. (1999).
≪Cephalopoda Glossary≫
.
Tree of Life web project
. Consultado el 7 de agosto de 2018
.
- ↑
a
b
c
AZA Aquatic Invertebrate Taxon Advisory Group (AITAG) (2014).
Giant Pacific Octopus (
Enteroctopus dofleini
) Care Manual
. Silver Spring, Maryland: Association of Zoos and Aquariums. pp. 74-75.
- ↑
Scheel, David.
≪Giant Octopus: Fact Sheet≫
.
Alaska Pacific University
. Archivado desde
el original
el 15 de noviembre de 2012
. Consultado el 7 de agosto de 2018
.
- ↑
Anderson, Roland C.; Mather, Jennifer A.; Wood, James B. (2013).
Octopus: The Ocean's Intelligent Invertebrate
. Timber Press.
ISBN
978-1-60469-500-7
.
- ↑
Lawrence, E., ed. (2003).
Diccionario Akal de terminos biologicos
. Traducido por Codes, R. y Espino, F. J. Akal Ediciones. p. 86.
ISBN
84-460-1582-X
.
- ↑
Hernandez Urcera, Jorge (27 de febrero de 2013).
≪Paralarva de pulpo≫
.
InvestigArte
. Consultado el 8 de agosto de 2018
.
- ↑
Forsythe, J. W.; Hanlon, R. T. (1980). ≪A closed marine culture system for rearing
Octopus joubini
and other large-egged benthic octopods≫.
Laboratory Animals
14
(2): 137-142.
doi
:
10.1258/002367780780942737
.
- ↑
≪Octopus Fact Sheet≫
. World Animal Foundation
. Consultado el 8 de agosto de 2018
.
- ↑
Simon, Matt (16 de enero de 2015).
≪Absurd Creature of the Week: The Beautiful Octopus Whose Sex Is All About Dismemberment≫
.
Wired: Science
. Conde Nast
. Consultado el 8 de agosto de 2018
.
- ↑
Nixon, Marion (2010).
≪Vol. 1, Chapter 5: Reproduction and Lifespan≫
.
Treatise Online
(Paleontological Institute. University of Kansas). Part M, Molusca (13).
ISSN
2153-4012
.
doi
:
10.17161/to.v0i0.4083
.
- ↑
Anderson, Roland C.; Wood, James B.; Byrne, Ruth A. (2002).
≪Octopus Senescence: The Beginning of the End≫
.
Journal of Applied Animal Welfare Science
5
(4): 275-283.
doi
:
10.1207/S15327604JAWS0504_02
. Archivado desde
el original
el 4 de agosto de 2018
. Consultado el 4 de agosto de 2018
.
- ↑
Wodinsky, Jerome (1977). ≪Hormonal Inhibition of Feeding and Death in
Octopus
: Control by Optic Gland Secretion≫.
Science
198
(4320): 948-951.
PMID
17787564
.
doi
:
10.1126/science.198.4320.948
.
- ↑
Norman, Mark (16 de enero de 2013).
≪Ask an expert: Are there any freshwater cephalopods?≫
.
ABC Science
. Consultado el 8 de agosto de 2018
.
- ↑
Ikeda, Y. (2009).
≪A perspective on the study of cognition and sociality of cephalopod mollusks, a group of intelligent marine invertebrates≫
.
Japanese Psychological Research
51
(3): 146-153.
doi
:
10.1111/j.1468-5884.2009.00401.x
.
- ↑
Mather, J. A. (1982). ≪Factors affecting the spatial distribution of natural populations of
Octopus joubini
Robson≫.
Animal Behaviour
30
(4): 1166-1170.
doi
:
10.1016/S0003-3472(82)80207-8
.
- ↑
Adams, S. S. (2012).
≪4. Beyond the Octopus: From General Intelligence Toward a Human-Like Mind≫
. En Wang, P.; Goertzel, B., eds.
Theoretical Foundations of Artificial General Intelligence
. Springer. pp. 49-65. Archivado desde
el original
el 9 de agosto de 2018
. Consultado el 9 de agosto de 2018
.
- ↑
Scheel, David; Godfrey-Smith, Peter; Lawrence, Matthew (2016).
≪Signal Use by Octopuses in Agonistic Interactions≫
.
Current Biology
26
(3): 377-382.
doi
:
10.1016/j.cub.2015.12.033
.
- ↑
Scheel, D.,
et al
(2017). ≪A second site occupied by
Octopus tetricus
at high densities, with notes on their ecology and behavior≫.
Marine and Freshwater Behaviour and Physiology
50
(4): 285-291.
doi
:
10.1080/10236244.2017.1369851
.
- ↑
Goldman, Jason G. (24 de mayo de 2012).
≪How do octopuses navigate?≫
.
Scientific American
. Consultado el 9 de agosto de 2018
.
- ↑
Courage, 2013
, pp. 45-46
- ↑
a
b
Wassilieff, Maggy; O'Shea, Steve (2 de marzo de 2009).
≪Octopus and squid - Feeding and predation≫
.
Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand
.
- ↑
a
b
Wells, 1978
, pp. 74-75
- ↑
Wodinsky, Jerome (1969).
≪Penetration of the Shell and Feeding on Gastropods by
Octopus
≫
.
American Zoologist
9
(3): 997-1010.
doi
:
10.1093/icb/9.3.997
.
- ↑
- ↑
Johnsen, S.; Balser, E. J.; Fisher, E. C.; Widder, E. A. (1999).
≪Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod
Stauroteuthis syrtensis
Verrill (Mollusca: Cephalopoda)≫
.
The Biological Bulletin
197
(1): 26-39.
PMID
28296499
.
doi
:
10.2307/1542994
. Archivado desde
el original
el 5 de marzo de 2011.
- ↑
a
b
c
Huffard, Christine L. (2006).
≪Locomotion by
Abdopus aculeatus
(Cephalopoda: Octopodidae): walking the line between primary and secondary defenses≫
.
Journal of Experimental Biology
209
(Pt 19): 3697-3707.
PMID
16985187
.
doi
:
10.1242/jeb.02435
.
- ↑
Kassim, I.; Phee, L.; Ng, W. S.; Gong, F.; Dario, P.; Mosse, C. A. (2006). ≪Locomotion techniques for robotic colonoscopy≫.
IEEE Engineering in Medicine and Biology Society
25
(3): 40-56.
doi
:
10.1109/MEMB.2006.1636351
.
- ↑
Huffard, C. L.; Boneka, F.; Full, R. J. (2005). ≪Underwater Bipedal Locomotion by Octopuses in Disguise≫.
Science
307
(5717): 1927.
PMID
15790846
.
doi
:
10.1126/science.1109616
.
- ↑
≪Los pulpos tienen seis 'brazos' y dos 'piernas
'
≫
.
El Mundo
. Reuters. 14 de agosto de 2008
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
Thomas, David (12 de agosto de 2008).
≪Octopuses have two legs and six arms≫
.
The Telegraph
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
a
b
Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M. D. (2009). ≪Defensive tool use in a coconut-carrying octopus≫.
Current Biology
19
(23): R1069-70.
PMID
20064403
.
doi
:
10.1016/j.cub.2009.10.052
.
- ↑
a
b
Wood, J. B.; Anderson, R. C (2004).
≪Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior≫
.
Journal of Applied Animal Welfare Science
7
(2): 95-106.
PMID
15234886
.
doi
:
10.1207/s15327604jaws0702_2
.
- ↑
Harmon, Katherine (24 de noviembre de 2011).
≪Land-Walking Octopus Explained≫
.
Octopus Chronicles
. Scientific American
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2008).
≪Unit V: The Evolutionary History of Biological Diversity. Chapter 33: Invertebrates≫
.
Biology
(8.ª edicion). Pearson Benjamin Cummings. p.
680
.
ISBN
0-8053-6844-2
.
- ↑
Linden, Eugene (2002).
The octopus and the orangutan : more true tales of animal intrigue, intelligence, and ingenuity
. Nueva York: Dutton.
ISBN
0525946616
.
- ↑
a
b
Mather, J. A.; Anderson, R. C. (1998).
≪What behavior can we expect of octopuses?≫
. En Wood, J. B., ed.
The Cephalopod Page
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
Anderson, R. C.; Blustein, D. (2007).
≪Smart Octopus?≫
.
The Cephalopod Page
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
a
b
Hamilton, Garry.
≪What is this octopus thinking?≫
. Archivado desde
el original
el 7 de abril de 2012.
- ↑
a
b
Stewart, Doug (1997).
≪Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea?≫
.
National Wildlife
35
(2).
- ↑
a
b
≪Giant Octopus - Mighty but Secretive Denizen of the Deep≫
. Smithsonian National Zoological Park. 2 de enero de 2008. Archivado desde
el original
el 25 de agosto de 2012.
- ↑
a
b
Zimmer, Carl (23 de junio de 2008).
≪How Smart is the Octopus?≫
.
Slate
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
Fiorito, Graziano; Scotto, Pietro (1992).
≪Observational Learning in Octopus vulgaris≫
.
Science
256
(5056): 545-547.
doi
:
10.1126/science.256.5056.545
. Archivado desde
el original
el 10 de agosto de 2018
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
≪Octopus intelligence: Jar opening≫
.
BBC News
. 25 de febrero de 2003
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
Lee, Henry (1875).
≪V: The octopus out of water≫
.
Aquarium Notes - The Octopus; or, the "devil-fish" of fiction and of fact
. Londres: Chapman and Hall. pp. 38-39.
OCLC
1544491
. ≪The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind.≫
- ↑
Roy, Eleanor Ainge (13 de abril de 2016).
≪The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium≫
.
The Guardian (Australia)
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
Morelle, Rebecca (14 de diciembre de 2009).
≪Octopus snatches coconut and runs≫
.
BBC News
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
≪Reino Unido ultima una ley que proteja a pulpos, cangrejos y langostas como seres que sienten y padecen≫
. Publico. 26 de noviembre de 2021
. Consultado el 11 de febrero de 2022
.
- ↑
Meyers, Nadia.
≪Tales from the Cryptic: The Common Atlantic Octopus≫
.
Southeastern Regional Taxonomic Centre
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
a
b
c
Mather, Anderson y Wood, 2010
, pp. 90-97
- ↑
- ↑
- ↑
a
b
Mathger, L. M.; Bell, G. R.; Kuzirian, A. M.; Allen, J. J.; Hanlon, R. T. (2012).
≪How does the blue-ringed octopus (
Hapalochlaena lunulata
) flash its blue rings?≫
.
Journal of Experimental Biology
215
(21): 3752-3757.
doi
:
10.1242/jeb.076869
.
- ↑
Wigton, Rachel; Wood, James B.
≪Grass octopus (
Octopus macropus
)≫
.
Marine Invertebrates of Bermuda
. Bermuda Institute of Ocean Sciences. Archivado desde
el original
el 19 de enero de 2016
. Consultado el 11 de agosto de 2018
.
- ↑
Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (1998).
Cephalopod Behaviour
. Cambridge University Press. pp. 80-81.
ISBN
978-0-521-64583-6
.
- ↑
Caldwell, R. L. (2005).
≪An Observation of Inking Behavior Protecting Adult
Octopus bocki
from Predation by Green Turtle (
Chelonia mydas
) Hatchlings≫
.
Pacific Science
59
(1): 69-72.
doi
:
10.1353/psc.2005.0004
.
- ↑
Harmon, Katherine (27 de agosto de 2013).
≪Even Severed Octopus Arms Have Smart Moves≫
.
Octopus Chronicles
. Scientific American
. Consultado el 11 de agosto de 2018
.
- ↑
Mather, Anderson y Wood, 2010
, p. 85
- ↑
Shaw, T. J.; Osborne, M.; Ponte, G.; Fiorito, G.; Andrews, P. L. R. (2016).
≪Mechanisms of wound closure following acute arm injury in
Octopus vulgaris
≫
.
Zoological Letters
2
(8).
doi
:
10.1186/s40851-016-0044-5
.
- ↑
Imperadore, P.; Fiorito, G. (2018).
≪Cephalopod Tissue Regeneration: Consolidating Over a Century of Knowledge≫
.
Frontiers in Physiology
9
(593).
doi
:
10.3389/fphys.2018.00593
.
- ↑
Norman, M. D.; Finn, J.; Tregenza, T. (2001).
≪Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus≫
.
Proceedings of the Royal Society
268
(1478): 1755-1758.
PMC
1088805
.
PMID
11522192
.
doi
:
10.1098/rspb.2001.1708
. Archivado desde
el original
el 10 de febrero de 2012
. Consultado el 3 de agosto de 2018
.
- ↑
Norman, M. D. (2005).
≪The 'Mimic Octopus' (
Thaumoctopus mimicus
n. gen. et sp.), a new octopus from the tropical Indo-West Pacific (Cephalopoda: Octopodidae)≫
.
Molluscan Research
25
(2): 57-70.
- ↑
Pascal, Santiago; Gestal, Camino; Estevez, J.; Arias, Christian Andres (1996). ≪Parasites in commercially-exploited cephalopods (Mollusca, Cephalopoda) in Spain: An updated perspective≫.
Aquaculture
142
: 1-10.
doi
:
10.1016/0044-8486(96)01254-9
.
- ↑
Furuya, Hidetaka; Tsuneki, Kazuhiko (2003). ≪Biology of Dicyemid Mesozoans≫.
Zoological Science
20
(5): 519-532.
PMID
12777824
.
doi
:
10.2108/zsj.20.519
.
- ↑
Castellanos-Martinez, Sheila; Gestal, Camino (2013).
≪Pathogens and immune response of cephalopods≫
.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
447
: 14-22.
doi
:
10.1016/j.jembe.2013.02.007
.
- ↑
Farto, R.; Armada, S. P.; Montes, M.; Guisande, J. A.; Perez, M. J.; Nieto, T. P. (2003). ≪
Vibrio lentus
associated with diseased wild octopus (
Octopus vulgaris
)≫.
Journal of Invertebrate Pathology
83
(2): 149-156.
doi
:
10.1016/S0022-2011(03)00067-3
.
- ↑
Courage, 2013
, p. 4
- ↑
Monks, Neale (2003).
≪A Broad Brush History of the Cephalopoda≫
.
The Cephalopod Page
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
≪Octopuses & Squids≫
. Vancouver Aquarium. Archivado desde
el original
el 29 de julio de 2018
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
Norman, M. (2000).
Cephalopods: A World Guide
. ConchBooks. p. 15.
ISBN
978-3-925919-32-9
.
- ↑
Seibel, B.
≪
Vampyroteuthis infernalis
, Deep-sea Vampire squid≫
.
The Cephalopod Page
. Consultado el 10 de agosto de 2018
.
- ↑
Strugnell, J.; Nishiguchi, M. K. (2007). ≪Molecular phylogeny of coleoid cephalopods (Mollusca: Cephalopoda) inferred from three mitochondrial and six nuclear loci: a comparison of alignment, implied alignment and analysis methods≫.
Journal of Molluscan Studies
73
(4): 399-410.
doi
:
10.1093/mollus/eym038
.
- ↑
Bouchet, Philippe (2018).
≪Octopoda≫
.
Registro Mundial de Especies Marinas
(en ingles)
.
- ↑
Haaramo, Mikko (18 de abril de 2003).
≪Coleoidea - Recent cephalopods≫
.
Mikko's Phylogeny Archive
. Consultado el 3 de agosto de 2018
.
- ↑
Mather, Anderson y Wood, 2010
, p. 145
- ↑
Fuchs, D.; Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). ≪A new
Palaeoctopus
(Cephalopoda: Coleoidea) from the Late Cretaceous of Vallecillo, north-eastern Mexico, and implications for the evolution of Octopoda≫.
Palaeontology
51
(5): 1129-1139.
doi
:
10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x
.
- ↑
Bouchet, Philippe (2015).
≪Octopodoidea≫
.
Registro Mundial de Especies Marinas
(en ingles)
.
- ↑
Hogan, C. Michael (22 de diciembre de 2007).
≪Knossos fieldnotes≫
.
The Modern Antiquarian
. Consultado el 11 de agosto de 2018
.
- ↑
Wilk, Stephen R. (2000).
Medusa: Solving the Mystery of the Gorgon
. Oxford University Press.
ISBN
978-0-19-988773-6
.
- ↑
Alexander, Caroline (2017).
≪The Dread Gorgon. The head of Medusa, in myth and in memory≫
.
Lapham’s Quarterly
X
(3): 187-192.
- ↑
Elworty, F. T. (1903).
≪A Solution of the Gorgon Myth≫
.
Folklore
14
(3): 212-242.
JSTOR
1254169
.
- ↑
Heuvelmans, Bernard (2015).
Kraken & The Colossal Octopus
. Routledge. pp. 77-78, 124-126.
ISBN
1317847016
.
- ↑
≪Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae≫
.
google.com
.
- ↑
Smedley, Edward; Rose, Hugh James; Rose, Henry John (1845).
Encyclopaedia Metropolitana
. B. Fellowes. pp. 255-.
- ↑
Dixon, Roland Burrage (1916).
Oceanic
. The Mythology of All Races
9
. Marshall Jones Company. pp. 2-.
- ↑
Batchelor, John (1901).
The Ainu and Their Folklore
. Londres: The Religious Tract Society.
- ↑
Bane, Theresa (2016).
Encyclopedia of Beasts and Monsters in Myth, Legend and Folklore
. McFarland. p. 21.
ISBN
0786495057
.
- ↑
Varios autores (1910-1911). ≪
Octopus
≫. En Chisholm, Hugh, ed.
Encyclopædia Britannica
.
A Dictionary of Arts, Sciences, Literature, and General information
(en ingles)
(
11.ª
edicion). Encyclopædia Britannica, Inc.;
actualmente en
dominio publico
.
- ↑
Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). ≪On Octopussies, or the Anatomy of Female Power≫.
Differences
23
(2): 32-61.
doi
:
10.1215/10407391-1533520
.
- ↑
Fritze, Sointu; Suojoki, Saara (2000).
Forbidden Images: Erotic Art from Japan's Edo Period
(en fines)
. Helsingin kaupungin taidemuseo. pp. 23-28.
ISBN
978-951-8965-54-4
.
- ↑
Uhlenbeck, Chris; Winkel, Margarita; Tinios, Ellis; Newland, Amy Reigle (2005).
Japanese Erotic Fantasies: Sexual Imagery of the Edo Period
. Hotei. p.
161
.
ISBN
978-90-74822-66-4
.
- ↑
Briel, Holger (2010).
≪The Roving Eye Meets Traveling Pictures: The Field of Vision and the Global Rise of Adult Manga≫
. En Berninger, Mark; Ecke, Jochen; Haberkorn, Gideon, eds.
Comics As a Nexus of Cultures: Essays on the Interplay of Media, Disciplines
(McFarland). p. 203.
ISBN
978-0-7864-3987-4
.
- ↑
Myers, P. Z. (17 de mayo de 2017).
≪Extraordinary Octopus Illustrations≫
.
Pharyngula
. Consultado el 11 de agosto de 2018
.
- ↑
Myers, P. Z. (29 de octubre de 2006).
≪Definitely not safe for work≫
.
Pharyngula
. Consultado el 11 de agosto de 2018
.
- ↑
Smith, S. (26 de febrero de 2010).
≪Why Mark Zuckerberg Octopus Cartoon Evokes 'Nazi Propaganda,' German Paper Apologizes≫
. iMediaEthics
. Consultado el 31 de mayo de 2017
.
- ↑
Fry, B. G.; Roelants, K.; Norman, J. A. (2009). ≪Tentacles of Venom: Toxic Protein Convergence in the Kingdom Animalia≫.
Journal of Molecular Evolution
68
(4): 311-321.
doi
:
10.1007/s00239-009-9223-8
.
Resumen divulgativo
–
Science Daily
(16 de abril de 2009).
- ↑
Caldwell, Roy.
≪What makes blue-rings so deadly? Blue-ringed octopus have tetrodotoxin≫
.
The Cephalopod Page
. Consultado el 12 de agosto de 2018
.
- ↑
≪DAN Medical Frequently Asked Questions: Blue-Ringed Octopus≫
.
Divers Alert Network
. Consultado el 12 de agosto de 2018
.
- ↑
Fell, Scott D. (17 de noviembre de 2017).
≪Blue-Ringed Octopus Bite≫
.
eMedicineHealth
. Consultado el 12 de agosto de 2018
.
- ↑
Wells, 1978
, pp. 68
- ↑
a
b
Gillespie, G. E.; Parker, G.; Morrison, J. (1998).
≪A Review of Octopus Fisheries Biology and British Columbia Octopus Fisheries≫
. Canadian Stock Assessment Secretariat.
- ↑
Rocliffe, S.; Harris, A. (2016).
The status of octopus fisheries in the Western Indian Ocean
. Londres: Blue Ventures.
- ↑
Cushman, Abi (24 de agosto de 2014).
≪Common octopus≫
.
Animal fact guide
. Consultado el 12 de agosto de 2018
.
- ↑
≪Giant Pacific octopus≫
.
Monterey Bay Aquarium
. 2017. Archivado desde
el original
el 4 de julio de 2018
. Consultado el 12 de agosto de 2018
.
- ↑
Eriksen, L. (10 de noviembre de 2010).
≪Live and let dine≫
.
The Guardian
. Consultado el 12 de agosto de 2018
.
- ↑
Killingsworth, Silvia (3 de octubre de 2014).
≪Why not eat octopus?≫
.
The New Yorker
. Consultado el 12 de agosto de 2018
.
- ↑
Ferrier, M. (30 de mayo de 2010).
≪Macho foodies in New York develop a taste for notoriety≫
.
The Guardian
. Consultado el 12 de agosto de 2018
.
- ↑
Aristoteles (
c
. 350 a. C.).
Historia animalium
. IX, 622a: 2-10. Citado en Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006).
A catalogue of body patterning in Cephalopoda
. Firenze University Press.
ISBN
978-88-8453-377-7
.
Resumen
Archivado
el 6 de febrero de 2018 en
Wayback Machine
.
- ↑
Leroi, Armand Marie (2014).
The Lagoon: How Aristotle Invented Science
. Bloomsbury. pp. 71-72.
ISBN
978-1-4088-3622-4
.
- ↑
Mann, T. (2012).
Spermatophores: Development, Structure, Biochemical Attributes and Role in the Transfer of Spermatozoa
. Springer. p. 28.
ISBN
978-3-642-82308-4
.
- ↑
a
b
Singer, Emily (26 de julio de 2016).
≪Biologists Search for New Model Organisms≫
.
Quanta Magazine
. Consultado el 14 de agosto de 2018
.
- ↑
Baer, Drake (20 de diciembre de 2016).
≪Octopuses Are 'the Closest We Will Come to Meeting an Intelligent Alien
'
≫
.
The Cut
. Consultado el 3 de agosto de 2018
.
- ↑
Brulliard, Karin (13 de abril de 2016).
≪Octopus slips out of aquarium tank, crawls across floor, escapes down pipe to ocean≫
.
The Washington Post
. Consultado el 14 de agosto de 2018
.
- ↑
≪The Animals (Scientific Procedures) Act (Amendment) Order 1993≫
. The National Archives
. Consultado el 14 de agosto de 2018
.
- ↑
≪The Animals (Scientific Procedures) Act 1986 Amendment Regulations 2012≫
. The National Archives
. Consultado el 14 de agosto de 2018
.
- ↑
≪Directiva 2010/63/EU del Parlamento Europeo y del Consejo relativa a la proteccion de los animales utilizados para fines cientificos≫
.
Diario Oficial de la Union Europea
(L276): 276/39 Articulo 1, 3(b). 2010.
doi
:
10.3000/17252512.L_2010.276.spa
.
- ↑
≪Octopus-Inspired Robots Can Grasp, Crawl, and Swim≫
.
IEEE Spectrum
. 5 de abril de 2015.
- ↑
Burgess, Matt (27 de marzo de 2017).
≪This robotic octopus tentacle isn't creepy at all≫
.
Wired
. Consultado el 14 de agosto de 2018
.
Bibliografia
[
editar
]
Bibliografia adicional
[
editar
]
- Roper, C. F. E.; Sweeney, M. J.; Hochberg, F. G. (1995).
≪Cefalopodos≫
. En Fischer, W.; Krupp, F.; Schneider, W.; Sommer, C.; Carpenter, K. E.; Niem, V.H., eds.
Guia FAO para la identificacion de especies para los fines de la pesca. Pacifico Centro-Oriental
1
. FAO. pp. 306-353.
ISBN
92-5-303408-4
.
- Lopez Peraza, D. J. (2009).
Descripcion histologica de los estadios de madurez gonadal en los pulpos
Octupus bimaculoides
y
Octupus rubescens
(tesis de Maestria en Ciencias). Centro de Investigacion Cientifica y de Educacion Superior de Ensenada, Baja California.
Enlaces externos
[
editar
]