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Medusozoa

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Medusas
Rango temporal : 505 Ma - 0 Ma Cambrico -reciente

Mosaico de medusas.
Taxonomia
Reino : Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) ParaHoxozoa
Planulozoa
Filo : Cnidaria
Subfilo: Medusozoa
Petersen, 1979
Clases
[ editar datos en Wikidata ]

Las medusas ( Medusozoa ), tambien llamadas aguamalas , malaguas , aguavivas , aguacuajito, aguacuajada, cuajo del mar, o lagrimas de mar , son animales marinos pertenecientes al filo Cnidaria (mas conocidos como celentereos ); son pelagicos , de cuerpo gelatinoso , con forma de campana de la que cuelga un manubrio tubular, con la boca en el extremo inferior, a veces prolongado por largos tentaculos cargados con celulas urticantes llamados cnidocitos . Aparecieron hace unos 500 millones de anos en el Cambrico , o incluso mucho antes en la biota del Ediacarico . [ 1 ] ​ [ 2 ] ​

Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde las aguas superficiales hasta las profundidades marinas. Los escifozoos (las "verdaderas medusas") son exclusivamente marinos, pero algunos hidrozoos de aspecto similar viven en agua dulce . Las medusas grandes y a menudo coloridas son comunes en las zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la mayoria de las especies son de crecimiento rapido, maduran en pocos meses y mueren poco despues de reproducirse, pero la fase de polipo, adherida al lecho marino , puede ser mucho mas longeva. Las medusas existen desde hace al menos 500 millones de anos [ 3 ] ​ y posiblemente 700 millones o mas, lo que las convierte en el grupo animal multiorganico mas antiguo. [ 4 ] ​

En algunas culturas, los humanos comen medusas . Se consideran un manjar en algunos paises asiaticos, donde las especies del orden Rhizostomeae se prensan y salan para eliminar el exceso de agua. Investigadores australianos los han descrito como un "alimento perfecto": sostenible y rico en proteinas, pero relativamente bajo en energia alimentaria . [ 5 ] ​

Tambien se utilizan en la investigacion de biologia celular y molecular , especialmente la proteina verde fluorescente que emplean algunas especies para la bioluminiscencia . Esta proteina se ha adaptado como reportero fluorescente para genes insertados y ha tenido un gran impacto en la microscopia de fluorescencia .

El concepto de medusa es tanto taxonomico como morfologico. Muchos cnidarios tienen una alternancia de generaciones, con polipos sesiles que se reproducen asexualmente y medusas pelagicas que llevan a cabo la reproduccion sexual . Solo los antozoos carecen de forma medusa; las otras tres clases de cnidarios ( hidrozoos , escifozoos y cubozoos ) poseen forma polipo y forma medusa; dichas medusas presentan caracteristicas distintivas en las tres clases, de modo que se puede hablar de hidromedusas , escifomedusas y cubomedusas respectivamente.

Asignacion a grupos taxonomicos [ editar ]

Una Chrysaora colorata en el Acuario de la Bahia de Monterrey .

Filogenia [ editar ]

Definicion [ editar ]

El termino medusa corresponde a grandes rasgos a medusae , [ 6 ] ​ es decir, una etapa del ciclo vital de los Medusozoa . El biologo evolutivo estadounidense Paulyn Cartwright da la siguiente definicion general:

Tipicamente, los cnidarios medusozoos tienen una etapa de medusa pelagica y depredadora en su ciclo vital; los estaurozoos son la excepcion [ya que son pedunculados ]. [ 7 ] ​

Dado que medusa es un nombre comun, su asignacion a grupos biologicos es inexacta. Algunas autoridades han denominado medusas a las medusas peine y a ciertas salpas , [ 8 ] ​ aunque otras autoridades afirman que ninguna de ellas son medusas, que consideran deben limitarse a ciertos grupos dentro de los medusozoos. [ 9 ] ​ [ 10 ] ​

Medusazoos medusas [ editar ]

Las medusas no constituyen un clado , ya que incluyen la mayor parte de los Medusozoos, salvo algunos de los Hydrozoa. [ 11 ] ​ [ 12 ] ​

Medusa fosil, Rhizostomites lithographicus , una de las Scypho-medusae, del Kimmeridgiense ( Jurasico tardio , 157 a 152 mya) de Solnhofen , Alemania .

Historia fosil [ editar ]

Dado que las medusas no tienen partes duras, los fosiles son escasos. El fosil inequivoco mas antiguo de una medusa de natacion libre es Burgessomedusa , del Cambrico medio del Esquisto de Burgess de Canada, que probablemente sea un grupo de medusas caja ( Cubozoa ) o Acraspeda (el clado que incluye Staurozoa , Cubozoa y Scyphozoa ). Otros registros del Cambrico de China y Utah (Estados Unidos) son inciertos y posiblemente representen ctenoforos. [ 13 ] ​

Morfologia [ editar ]

Morfologia de una hidromedusa
1 .- Ectodermis; 2 .- Mesoglea; 3 .- Gastrodermis; 4 .- Estomago; 5 .- Canal radial; 6 .- Canal circular; 7 .- Tentaculo; 8 .- Velo; 9 .- Anillo nervioso externo; 10 .- Anillo nervioso interno; 11 .- Gonada; 12 .- Manubrio; 13 .- Boca; 14 .- Exumbrela; 15 .- Subumbrela.

Las medusas tienen forma de campana o sombrilla. La zona aboral (el polo opuesto a la boca, vease simetria radial ) es convexa y se denomina exumbrela y la zona oral, concava, subumbrela. [ 14 ] ​ Del borde de la exumbrela cuelgan varios tentaculos provistos de numerosos cnidocitos , las celulas urticantes tipicas de los cnidarios. [ 15 ] ​ De la subumbrela cuelga el manubrio, en el extremo del cual se abre la boca, que tambien funciona como ano, en su extremo. La boca se abre a la cavidad gastrovascular, donde se produce la digestion y se absorben los nutrientes. Esta subdividida por cuatro gruesos septos en un estomago central y cuatro bolsas gastricas. La cavidad gastrovascular de estos animales posee un estomago central del que parten bolsas gastricas o diversos canales radiales, que pueden continuarse dentro de los tentaculos; de este modo, los nutrientes pueden distribuirse con mayor facilidad por todo el cuerpo. [ 14 ] ​

Escifozoos varados en una llanura mareal del Cambrico en Blackberry Hill, Wisconsin.

Los cuatro pares de gonadas estan unidos a los septos y, cerca de ellos, cuatro embudos septales se abren al exterior, lo que quiza proporcione una buena oxigenacion a las gonadas. Cerca de los bordes libres de los septos, los filamentos gastricos se extienden hacia la cavidad gastrica; estan armados con nematocistos y celulas productoras de enzimas y desempenan un papel en el sometimiento y digestion de la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gastrica esta unida a canales radiales que se ramifican ampliamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los cilios de estos canales hacen circular el fluido en una direccion regular. [ 14 ] ​

El conulariido Conularia milwaukeensis del Devonico Medio de Wisconsin.

El tejido que forma su cuerpo se denomina mesoglea y, a diferencia de los polipos, es tipicamente muy grueso; suele ser gelatinoso, pero puede alcanzar consistencia cartilaginosa en algunas especies. [ 14 ] ​ La mesoglea esta compuesta en un 95 % o mas por agua, [ 16 ] ​ y tambien contiene colageno y otras proteinas fibrosas, asi como amebocitos errantes que pueden engullir restos y bacterias. La mesogloea esta delimitada por la epidermis en el exterior y la gastrodermis en el interior.

La medusa caja tiene una estructura muy similar. Tiene una campana cuadrada en forma de caja. De cada una de las cuatro esquinas inferiores cuelga un corto pedalium o pedunculo. El borde de la campana se pliega hacia dentro para formar un estante conocido como velarium que restringe la apertura de la campana y crea un potente chorro cuando la campana pulsa, lo que permite a las medusas caja nadar mas rapido que las medusas verdaderas. [ 14 ] ​ Los hidrozoos tambien son similares, normalmente con solo cuatro tentaculos en el borde de la campana, aunque muchos hidrozoos son coloniales y pueden no tener una fase medusal de vida libre. En algunas especies se forma una yema no separable conocida como gonoforo que contiene una gonada pero carece de muchas otras caracteristicas medusales como tentaculos y rhopalia. [ 14 ] ​ Las medusas pedunculadas estan unidas a una superficie solida por un disco basal y se asemejan a un polipo , cuyo extremo oral se ha desarrollado parcialmente en una medusa con lobulos portadores de tentaculos y un manubrio central con boca de cuatro lados. [ 14 ] ​

La mayoria de las medusas carecen de sistemas especializados de osmorregulacion , respiracion y circulacion, asi como de sistema nervioso central . Los nematocistos , que liberan el aguijon, estan situados principalmente en los tentaculos; las medusas verdaderas tambien los tienen alrededor de la boca y el estomago. [ 17 ] ​ Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque el oxigeno suficiente se difunde a traves de la epidermis . Tienen un control limitado sobre su movimiento, pero pueden navegar con las pulsaciones de su cuerpo en forma de campana; algunas especies nadan activamente la mayor parte del tiempo, mientras que otras lo hacen a la deriva. [ 18 ] ​ Los rhopalia contienen organos sensoriales rudimentarios capaces de detectar la luz, las vibraciones transmitidas por el agua, el olor y la orientacion. [ 14 ] ​ En la epidermis se encuentra una red de nervios denominada "red nerviosa". [ 19 ] ​ [ 20 ] ​Aunque tradicionalmente se pensaba que no tenian un sistema nervioso central , podria considerarse que la concentracion de la red nerviosa y las estructuras similares a los ganglios constituyen uno en la mayoria de las especies. [ 21 ] ​ Una medusa detecta estimulos y transmite impulsos tanto a traves de la red nerviosa como alrededor de un anillo nervioso circular, a otras celulas nerviosas. Los ganglios rhopaliales contienen neuronas marcapasos que controlan el ritmo y la direccion de la natacion. [ 14 ] ​

En muchas especies de medusas, los rhopalia incluyen ocelos, organos sensibles a la luz capaces de distinguir la luz de la oscuridad. Generalmente se trata de ocelos con manchas pigmentarias, que tienen algunas de sus celulas pigmentadas. Los rhopalia estan suspendidos en pedunculos con pesados cristales en un extremo, que actuan como giroscopios para orientar los ojos hacia el cielo. Ciertas medusas miran hacia arriba, hacia el dosel del manglar, mientras realizan una migracion diaria desde los manglares a la laguna abierta, donde se alimentan, y de vuelta. [ 4 ] ​

Las medusas caja tienen una vision mas avanzada que los otros grupos. Cada individuo tiene 24 ojos, dos de los cuales son capaces de ver el color, y cuatro areas paralelas de procesamiento de la informacion que actuan en competencia, [ 22 ] ​ lo que supuestamente las convierte en uno de los pocos tipos de animales que tienen una vision de 360 grados de su entorno. [ 23 ] ​

Ojos [ editar ]

El estudio de la evolucion de los ojos de las medusas es un paso intermedio hacia una mejor comprension de como evolucionaron los sistemas visuales en la Tierra. Las medusas muestran una inmensa variacion en sus sistemas visuales, desde los parches de celulas fotorreceptoras que se observan en los sistemas fotorreceptores simples hasta los ojos complejos mas derivados que se observan en las medusas. Los principales temas de investigacion del sistema visual de las medusas (con enfasis en las medusas caja) incluyen: la evolucion de la vision de las medusas desde sistemas visuales simples a complejos, la morfologia del ojo y las estructuras moleculares de las medusas caja (incluyendo comparaciones con ojos de vertebrados), y varios usos de la vision incluyendo comportamientos guiados por tareas y especializacion en nichos. [ 24 ] ​

Evolucion [ editar ]

Las pruebas experimentales de fotosensibilidad y fotorrecepcion en cnidarios se remontan a mediados del siglo  XX , y desde entonces se han llevado a cabo numerosas investigaciones sobre la evolucion de los sistemas visuales de las medusas. Los sistemas visuales de las medusas abarcan desde simples celulas fotorreceptoras hasta complejos ojos formadores de imagenes. Los sistemas visuales mas ancestrales incorporan vision extraocular (vision sin ojos) que abarca numerosos receptores dedicados a comportamientos de funcion unica. Los sistemas visuales mas derivados comprenden una percepcion capaz de multiples comportamientos guiados por tareas. [ 25 ] ​

Aunque carecen de un verdadero cerebro, las medusas cnidarias tienen un sistema nervioso "en anillo" que desempena un papel importante en la actividad motora y sensorial. Esta red de nervios es responsable de la contraccion muscular y el movimiento y culmina la aparicion de estructuras fotosensibles. [ 24 ] ​ En los cnidarios , existe una gran variacion en los sistemas que subyacen a la fotosensibilidad . Las estructuras fotosensibles van desde grupos de celulas no especializadas hasta ojos mas "convencionales" similares a los de los vertebrados. [ 25 ] ​ Los pasos evolutivos generales para desarrollar una vision compleja incluyen (de estados mas ancestrales a mas derivados): fotorrecepcion no direccional, fotorrecepcion direccional, vision de baja resolucion y vision de alta resolucion. [ 24 ] ​ El aumento de la complejidad del habitat y de las tareas ha favorecido los sistemas visuales de alta resolucion comunes en cnidarios derivados como las medusas caja. [ 24 ] ​

Los sistemas visuales basales observados en varios cnidarios muestran fotosensibilidad representativa de una unica tarea o comportamiento. La fotorrecepcion extraocular (una forma de fotorrecepcion no direccional), es la forma mas basica de sensibilidad a la luz y guia una variedad de comportamientos entre los cnidarios. Puede funcionar para regular el ritmo circadiano (como se observa en los hidrozoos sin ojos) y otros comportamientos guiados por la luz que responden a la intensidad y el espectro de la luz. La fotorrecepcion extraocular puede funcionar ademas en la fototaxis positiva (en planulalarvas de hidrozoos), [ 25 ] ​ asi como para evitar cantidades nocivas de radiacion UV mediante fototaxis negativa. La fotorrecepcion direccional (la capacidad de percibir la direccion de la luz entrante) permite respuestas fototacticas mas complejas a la luz, y probablemente evoluciono por medio del apilamiento de membranas. [ 24 ] ​ Las respuestas conductuales resultantes pueden ir desde eventos de desove guiados por la luz de la luna hasta respuestas a la sombra para evitar a posibles depredadores . [ 25 ] ​ [ 26 ] ​ Se observan comportamientos guiados por la luz en numerosos escifozoos, incluida la gelatina lunar comun, Aurelia aurita, que migra en respuesta a cambios en la luz ambiental y la posicion solar a pesar de carecer de ojos propiamente dichos. [ 25 ] ​

El sistema visual de baja resolucion de las medusas caja es mas derivado que la fotorrecepcion direccional, por lo que la vision de las medusas caja representa la forma mas basica de vision verdadera en la que multiples fotorreceptores direccionales se combinan para crear la primera imagen y resolucion espacial. Esto es diferente de la vision de alta resolucion que se observa en las camaras u ojos compuestos de vertebrados y cefalopodos que se basan en la optica de enfoque. [ 25 ] ​ Fundamentalmente, los sistemas visuales de las medusas caja son responsables de guiar multiples tareas o comportamientos en contraste con los sistemas visuales menos derivados de otras medusas que guian funciones conductuales unicas. Estos comportamientos incluyen la fototaxis basada en la luz solar (positiva) o en las sombras (negativa), la evitacion de obstaculos y el control de la velocidad del pulso natatorio. [ 27 ] ​

Las medusas caja poseen "ojos propios" (similares a los de los vertebrados) que les permiten habitar entornos en los que medusas menos derivadas no pueden. De hecho, se considera que son la unica clase del clado Medusozoa que tiene comportamientos que requieren resolucion espacial y vision genuina. [ 25 ] ​ Sin embargo, las lentes de sus ojos son funcionalmente mas similares a los ojos de copa de los organismos de baja resolucion, y tienen muy poca o ninguna capacidad de enfoque. [ 28 ] ​ [ 27 ] ​La falta de capacidad de enfoque se debe a que la distancia focal supera la distancia a la retina, lo que genera imagenes desenfocadas y limita la resolucion espacial. [ 25 ] ​ El sistema visual sigue siendo suficiente para que las medusas caja produzcan una imagen que les ayude en tareas como evitar objetos.

Utilidad como organismo modelo [ editar ]

Los ojos de las medusas caja son un sistema visual sofisticado en numerosos aspectos. Estas complejidades incluyen la considerable variacion dentro de la morfologia de los ojos de las medusas caja (incluyendo su especificacion de tarea/comportamiento), y la composicion molecular de sus ojos, incluyendo: fotorreceptores , opsinas , lentes y sinapsis. [ 25 ] ​ La comparacion de estos atributos con sistemas visuales mas derivados puede permitir una mayor comprension de como puede haber ocurrido la evolucion de los sistemas visuales mas derivados, y pone en perspectiva como las medusas caja pueden desempenar el papel de modelo evolutivo/de desarrollo para todos los sistemas visuales. [ 29 ] ​

Caracteristicas [ editar ]

Los sistemas visuales de las medusas caja son diversos y complejos, y comprenden multiples fotosistemas . [ 25 ] ​ Es probable que exista una variacion considerable en las propiedades visuales entre especies de medusas caja, dada la significativa variacion morfologica y fisiologica entre especies. Los ojos tienden a diferir en tamano y forma, junto con el numero de receptores (incluyendo opsinas ), y la fisiologia entre las especies de medusas caja. [ 25 ] ​

Las medusas caja tienen una serie de intrincados ojos con lentes similares a los de organismos multicelulares mas derivados, como los vertebrados. Sus 24 ojos se clasifican en cuatro categorias morfologicas diferentes: [ 30 ] ​ dos grandes ojos mediales morfologicamente diferentes (un ojo con lente inferior y otro superior) que contienen lentes esfericas, un par lateral de ojos con hendiduras pigmentarias y un par lateral de ojos con fosas pigmentarias. [ 27 ] ​ Los ojos estan situados sobre rhopalia (pequenas estructuras sensoriales) que cumplen funciones sensoriales de la medusa caja y surgen de las cavidades de la exumbrella (la superficie del cuerpo) en el lado de las campanas de la medusa. [ 25 ] ​ Los dos ojos grandes estan situados en la linea media de la maza y se consideran complejos porque contienen lentes. Los cuatro ojos restantes se situan lateralmente a ambos lados de cada rhopalia y se consideran simples. Los ojos simples se observan como pequenas copas invaginadas de epitelio que han desarrollado pigmentacion . [ 31 ] ​ El mayor de los ojos complejos contiene una cornea celular creada por un epitelio mono ciliado, cristalino celular, capsula homogenea al cristalino, cuerpo vitreo con elementos prismaticos y una retina de celulas pigmentadas. Se dice que el menor de los ojos complejos es ligeramente menos complejo, ya que carece de capsula, pero por lo demas contiene la misma estructura que el ojo mayor. [ 31 ] ​

Las medusas caja tienen multiples fotosistemas que comprenden diferentes conjuntos de ojos. [ 25 ] ​ Las pruebas incluyen datos inmunocitoquimicos y moleculares que muestran diferencias de fotopigmentos entre los diferentes tipos morfologicos de ojos, y experimentos fisiologicos realizados en medusas caja que sugieren diferencias de comportamiento entre los fotosistemas. Cada tipo de ojo individual constituye fotosistemas que trabajan colectivamente para controlar comportamientos guiados visualmente. [ 25 ] ​

Los ojos de las medusas caja utilizan principalmente c-PRC (celulas fotorreceptoras ciliares) similares a las de los ojos de los vertebrados. Estas celulas se someten a cascadas de fototransduccion (proceso de absorcion de la luz por los fotorreceptores) que son desencadenadas por las c-opsinas. [ 32 ] ​ Las secuencias de opsinas disponibles sugieren que hay dos tipos de opsinas que poseen todos los cnidarios, incluyendo una antigua opsina filogenetica y una opsina ciliar hermana del grupo de las c-opsinas. Las medusas caja podrian tener tanto opsinas ciliares como cnidops (opsinas de cnidarios), algo que no se creia anteriormente que aparecieran en la misma retina. [ 25 ] ​ Sin embargo, no es del todo evidente si los cnidarios poseen opsinas multiples capaces de tener sensibilidades espectrales distintivas. [ 25 ] ​

Comparacion con otros organismos [ editar ]

La investigacion comparativa sobre la composicion genetica y molecular de los ojos de las medusas caja frente a ojos mas derivados observados en vertebrados y cefalopodos se centra en: lentes y composicion del cristalino, sinapsis y genes Pax y su evidencia implicita de genes primordiales (ancestrales) compartidos en la evolucion ocular. [ 33 ] ​

Se dice que los ojos de las medusas caja son un modelo evolutivo/de desarrollo de todos los ojos basado en su reclutamiento evolutivo de cristalinas y genes Pax. [ 29 ] ​ Las investigaciones realizadas en medusas caja, incluyendo Tripedalia cystophora , han sugerido que poseen un unico gen Pax, PaxB. PaxB funciona uniendose a los promotores de las cristalinas y activandolos. La hibridacion in situ de PaxB dio como resultado la expresion de PaxB en el cristalino , la retina y los estatocistos. [ 29 ] ​ Estos resultados y el rechazo de la hipotesis previa de que Pax6 era un gen Pax ancestral en los ojos ha llevado a la conclusion de que PaxB era un gen primordial en la evolucion de los ojos, y que los ojos de todos los organismos probablemente comparten un ancestro comun. [ 29 ] ​

La estructura del cristalino de las medusas caja parece muy similar a la de otros organismos, pero los cristalinos son distintos tanto en funcion como en apariencia. [ 33 ] ​ Se observaron reacciones debiles en los sueros y similitudes de secuencia muy debiles en los cristalinos entre los de vertebrados e invertebrados. [ 33 ] ​ Esto se debe probablemente a las diferencias en las proteinas de menor peso molecular y a la consiguiente falta de reacciones inmunologicas con antisueros que presentan los cristalinos de otros organismos. [ 33 ] ​

Los cuatro sistemas visuales de las especies de medusas caja investigados con detalle ( Carybdea marsupialis , Chiropsalmus quadrumanus , Tamoya haplonema y Tripedalia cystophora ) tienen sinapsis invaginadas, pero solo en los ojos con lente superior e inferior. [ 30 ] ​ Se han descubierto cuatro tipos de sinapsis quimicas en la rhopalia que podrian ayudar a comprender la organizacion neural: unidireccional clara, unidireccional de nucleo denso, bidireccional clara y bidireccional clara y de nucleo denso. Las sinapsis de los ojos con lente podrian ser utiles como marcadores para conocer mejor el circuito neuronal en las areas retinianas de las medusas caja. [ 30 ] ​

La evolucion como respuesta a estimulos naturales [ editar ]

Las principales respuestas adaptativas a la variacion ambiental observadas en los ojos de las medusas incluyen velocidades de constriccion pupilar en respuesta a entornos luminosos, asi como adaptaciones de los fotorreceptores y del cristalino para responder mejor a los cambios entre entornos luminosos y la oscuridad. Curiosamente, los ojos de algunas especies de medusas caja parecen haber evolucionado hacia una vision mas focalizada en respuesta a su habitat. [ 34 ] ​

La contraccion pupilar parece haber evolucionado en respuesta a la variacion del entorno luminico en los nichos ecologicos de tres especies de medusas caja ( Chironex fleckeri , Chiropsella bronzie y Carukia barnesi ). Los estudios de comportamiento sugieren que una mayor velocidad de contraccion de las pupilas permite evitar mejor los objetos [ 34 ] ​ y, de hecho, las especies con habitats mas complejos muestran una mayor velocidad. Ch. bronzie habita en frentes de playa poco profundos que tienen poca visibilidad y muy pocos obstaculos, por lo que una contraccion mas rapida de la pupila en respuesta a los objetos de su entorno no es importante. Ca. barnesi y Ch. fleckeri se encuentran en entornos tridimensionales mas complejos, como los manglares, con abundancia de obstaculos naturales, donde una contraccion pupilar mas rapida es mas adaptativa. [ 34 ] ​ Los estudios conductuales apoyan la idea de que tasas de contraccion pupilar mas rapidas ayudan a evitar obstaculos, asi como a ajustar la profundidad en respuesta a diferentes intensidades de luz.

La adaptacion a la luz/oscuridad a traves de los reflejos pupilares a la luz es una forma adicional de respuesta evolutiva al entorno luminoso. Se trata de la respuesta de la pupila a los cambios de intensidad luminosa (generalmente de la luz solar a la oscuridad). En el proceso de adaptacion a la luz/oscuridad, las lentes oculares superior e inferior de las diferentes especies de medusas caja varian en funcion especifica. [ 27 ] ​ Las lentes oculares inferiores contienen fotorreceptores pigmentados y celulas pigmentarias largas con pigmentos oscuros que migran en la adaptacion a la luz/oscuridad, mientras que las lentes oculares superiores desempenan un papel concentrado en la direccion de la luz y la fototaxis, dado que miran hacia arriba, hacia la superficie del agua (hacia el sol o la luna). [ 27 ] ​ El cristalino superior de Ch. bronzie no presenta una potencia optica considerable, mientras que Tr. cystophora (una especie de medusa caja que suele vivir en manglares) si. La capacidad de utilizar la luz para guiar visualmente el comportamiento no es de tanta importancia para Ch. bronzie como lo es para las especies en entornos mas llenos de obstaculos. [ 27 ] ​ Las diferencias en el comportamiento guiado visualmente sirven como evidencia de que las especies que comparten el mismo numero y estructura de ojos pueden mostrar diferencias en la forma en que controlan el comportamiento.

Las mas grandes y las mas pequenas [ editar ]

Las medusas varian desde aproximadamente un milimetro de altura y diametro de la campana, [ 35 ] ​ hasta casi 2 metros (6 1?2 ft) de altura y diametro de la campana; los tentaculos y las partes bucales suelen extenderse mas alla de esta dimension de la campana. [ 14 ] ​

Las medusas mas pequenas son las peculiares medusas rastreras de los generos Staurocladia y Eleutheria , que tienen discos de campana de 0,5 milimetros (1?32 in) a unos pocos milimetros de diametro, con tentaculos cortos que se extienden mas alla, que estas medusas utilizan para moverse por la superficie de las algas o los fondos de las piscinas rocosas; [ 35 ] ​ muchas de estas diminutas medusas rastreras no se pueden ver en el campo sin una lente de mano o un microscopio . Pueden reproducirse asexualmente por fision (division por la mitad). Otras medusas muy pequenas, que tienen campanas de aproximadamente un milimetro, son las hidromedusas de muchas especies que acaban de liberarse de sus polipos parentales; [ 36 ] ​ algunas de ellas viven solo unos minutos antes de desprender sus gametos en el plancton y luego morir, mientras que otras creceran en el plancton durante semanas o meses. Las hidromedusas Cladonema radiatum y Cladonema californicum tambien son muy pequenas, viven durante meses, pero nunca crecen mas alla de unos pocos mm de altura y diametro de la campana. [ 37 ] ​

La medusa melena de leon ( Cyanea capillata ) es una de las especies de mayor tamano.

La medusa melena de leon , Cyanea capillata , fue citada durante mucho tiempo como la medusa mas grande y posiblemente el animal mas largo del mundo, con tentaculos finos y filiformes que pueden alcanzar los 36,5 m de longitud (aunque la mayoria no llegan ni de lejos a ese tamano). [ 38 ] ​ [ 39 ] ​ Su picadura es moderadamente dolorosa, pero rara vez mortal. [ 40 ] ​ La medusa gigante Nomura , Nemopilema nomurai , cada vez mas comun, que se encuentra en algunos anos, pero no en todos, en las aguas de Japon , Corea y China en verano y otono, es otra candidata a "medusa mas grande", en terminos de diametro y peso, ya que la medusa Nomura mas grande a finales de otono puede alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de diametro de campana (cuerpo) y unos 200 kg (440 libras) de peso, con ejemplares medios que alcanzan con frecuencia los 0,9 m (2 pies 11 pulgadas). [ 41 ] ​ [ 42 ] ​ La gran masa de la campana de la medusa gigante de Nomura puede empequenecer a un buceador y casi siempre es mucho mayor que la de la melena de leon, cuyo diametro de campana puede alcanzar 1 m. [ 43 ] ​ [ 44 ] ​

La rara medusa de aguas profundas Stygiomedusa gigantea es otra de las candidatas a "medusa mas grande", con su gruesa y enorme campana de hasta 100 cm (3 pies 3 pulgadas) de ancho y cuatro gruesos brazos orales en forma de "correa" que se extienden hasta 6 m (19 + 1?2 pies) de longitud, muy diferentes de los tipicos tentaculos finos y filiformes que bordean el paraguas de medusas de aspecto mas tipico, como la melena de leon. [ 45 ] ​

Desmonema glaciale , que vive en la region antartica, puede alcanzar un tamano muy grande (varios metros). [ 46 ] ​ La medusa de rayas moradas ( Chrysaora colorata ) tambien puede ser extremadamente larga (hasta 4,5 metros). [ 47 ] ​

Reproduccion y desarrollo [ editar ]

Desarrollo de las escifomedusas.
Veanse tambien: Ciclo biologico de vida y Biologia del desarrollo .

El subfilo Medusozoa incluye todos los cnidarios con una fase de medusa en su ciclo vital. Del huevo se libera una larva llamada planula pelagica en forma de pera y completamente ciliada que, cuando encuentra un sustrato apropiado, se fija y se transforma en un polipo asexual; los polipos producen medusas sexuadas que cierran el ciclo. El subfilo incluye los taxones principales, Scyphozoa (medusas grandes), Cubozoa (medusas caja) e Hydrozoa (medusas pequenas), y excluye Anthozoa (corales y anemonas de mar). [ 14 ] ​ Esto sugiere que la forma de medusa evoluciono despues de los polipos. [ 48 ] ​ Los medusozoos tienen simetria tetramera, con partes en cuatros o multiplos de cuatro [ 14 ] ​

Mastigias papua nadando en el Parque de la Vida Marina de Tokio .

En las clases Hydrozoa y Scyphozoa , los polipos se reproducen asexualmente formando yemas de las cuales surgiran medusas sexuadas, cosa que no ocurre en Cubozoa . Las cuatro clases principales de cnidarios medusozoos son:

  • Los escifozoos se denominan a veces verdaderas medusas, aunque no son mas medusas que las demas aqui enumeradas. Tienen simetria tetra-radial. La mayoria tiene tentaculos alrededor del margen exterior de la campana en forma de cuenco, y largos brazos orales alrededor de la boca en el centro de la subumbrela. [ 14 ] ​
  • Los Cubozoa tienen una campana (redondeada) en forma de caja, y su velarium les ayuda a nadar mas rapidamente. Las medusas caja pueden estar mas emparentadas con las medusas escifozoas que con los hidrozoos. [ 48 ] ​
  • Hydrozoa tambien tienen simetria tetra-radial, casi siempre tienen un velum (diafragma utilizado en la natacion) unido justo dentro del margen de la campana, no tienen brazos orales, sino una estructura central mucho mas pequena parecida a un tallo, el manubrio, con una abertura bucal terminal, y se distinguen por la ausencia de celulas en la mesoglea. Las hidromedusas se forman por gemacion a partir de yemas (gonoforos) sobre los polipos, ya sea a partir de sus paredes o en gonozoides especializados. [ 14 ] ​
  • Scyphozoa . Las escifomedusas se originan a partir de pequenos polipos por un proceso llamado estrobilacion , en el cual el polipo ( escifistoma ) se divide en discos superpuestos; estos discos se liberan como larvas pelagicas llamadas efiras que daran origen a medusas sexuadas. [ 14 ] ​

La mayoria de las medusas tienen los sexos separados ( dioicas ). Durante la reproduccion sexual, las medusas liberan los gametos ( ovulos y espermatozoides ) en el agua , donde se produce la fecundacion , o bien los espermatozoides fecundan los ovulos en el interior del cuerpo de la medusa hembra.

Hay mas de 200 especies de Scyphozoa , unas 50 especies de Staurozoa , unas 50 especies de Cubozoa , y los Hydrozoa incluyen unas 1000-1500 especies que producen medusas, pero muchas mas especies que no lo hacen. [ 49 ] ​ [ 50 ] ​

Duracion de la vida [ editar ]

Poco se sabe de la historia vital de muchas medusas, ya que no se han encontrado los lugares del fondo marino donde viven las formas bentonicas de esas especies. Sin embargo, una forma de estrobila que se reproduce asexualmente puede vivir a veces varios anos, produciendo nuevas medusas (larvas de efira) cada ano. [ 51 ] ​

Una especie inusual, Turritopsis dohrnii , anteriormente clasificada como Turritopsis nutricula , [ 52 ] ​ podria ser inmortal debido a su capacidad, en determinadas circunstancias, de transformarse de medusa a polipo, escapando asi de la muerte que suele esperar a las medusas tras la reproduccion si no han sido devoradas por otro organismo. Hasta ahora, esta reversion solo se ha observado en el laboratorio. [ 53 ] ​

Locomocion [ editar ]

Utilizando como ejemplo la medusa lunar Aurelia aurita , se ha demostrado que las medusas son los nadadores mas eficientes energeticamente de todos los animales. [ 54 ] ​ Se mueven por el agua expandiendo y contrayendo radialmente sus cuerpos en forma de campana para empujar el agua tras de si. Hacen una pausa entre las fases de contraccion y expansion para crear dos anillos de vortice. Los musculos se utilizan para la contraccion del cuerpo, que crea el primer vortice y empuja al animal hacia delante, pero la mesoglea es tan elastica que la expansion se acciona exclusivamente relajando la campana, lo que libera la energia almacenada de la contraccion. Mientras tanto, el segundo anillo del vortice empieza a girar mas deprisa, succionando agua hacia la campana y empujando contra el centro del cuerpo, lo que supone un impulso secundario y "gratuito" hacia delante. El mecanismo, denominado recaptura pasiva de energia, solo funciona en medusas relativamente pequenas que se mueven a baja velocidad, lo que permite al animal recorrer un 30 por ciento mas de distancia en cada ciclo de natacion. Las medusas lograron un coste de transporte (ingesta de alimento y oxigeno frente a energia gastada en el movimiento) un 48 por ciento inferior al de otros animales en estudios similares. Una de las razones es que la mayor parte del tejido gelatinoso de la campana esta inactivo, por lo que no consume energia durante la natacion. [ 55 ] ​

Ecologia [ editar ]

Dieta [ editar ]

Las medusas son, como otros cnidarios, generalmente carnivoras (o parasitas), [ 56 ] ​ alimentandose de organismos planctonicos, crustaceos, peces pequenos, huevos y larvas de peces y otras medusas, ingiriendo alimento y expulsando por la boca los desechos no digeridos. Cazan de forma pasiva utilizando sus tentaculos como lineas de deriva, o se hunden en el agua con los tentaculos muy extendidos; los tentaculos, que contienen nematocistos para aturdir o matar a la presa, pueden entonces flexionarse para ayudar a llevarla a la boca. [ 14 ] ​ Su tecnica de natacion tambien les ayuda a capturar presas; cuando su campana se expande succiona agua, lo que pone mas presas potenciales al alcance de los tentaculos. [ 57 ] ​

Algunas especies, como Aglaura hemistoma , son omnivoras y se alimentan de microplancton, que es una mezcla de zooplancton y fitoplancton (plantas microscopicas), como los dinoflagelados . [ 58 ] ​ Otras albergan algas mutualistas ( Zooxanthellae ) en sus tejidos; [ 14 ] ​ la medusa moteada ( Mastigias papua [ 14 ] ​) es una de ellas, ya que obtiene parte de su nutricion de los productos de la fotosintesis y parte del zooplancton capturado. [ 59 ] ​ [ 60 ] ​ La medusa invertida (Cassiopea andromeda) tambien tiene una relacion simbiotica con las microalgas, pero captura animales diminutos para complementar su dieta. Para ello libera diminutas bolas de celulas vivas compuestas por mesogleas. Estas utilizan cilios para impulsarse por el agua y celulas urticantes que aturden a la presa. Las bolas tambien parecen tener capacidad digestiva. [ 61 ] ​

Bioluminiscencia [ editar ]

Algunos tipos de medusa son bioluminiscentes , es decir, brillan. Tanto algunas medusas marinas como dulceacuicolas tienen esta capacidad. Las medusas usan su bioluminiscencia para advertir a sus depredadores de su toxicidad. Un ejemplo de medusa bioluminiscente es la hidromedusa gelatina cristal ( Aequorea victoria ).

Medusas en el acuario Inbursa , Mexico.

Toxicidad de los tentaculos [ editar ]

Las medusas poseen tentaculos formados por celulas urticantes, o nematocistos , que usan para capturar presas y como forma de defensa. Estas celulas contienen una capsula con un filamento toxico (venenoso). Al contacto con una presa, los filamentos se eyectan e inyectan veneno. Los tentaculos de medusas muertas que a veces se encuentran en las playas pueden ser venenosos durante varias semanas. [ 62 ] ​

La toxicidad de la picadura de la medusa varia segun la especie. La mayoria de las medusas que encuentran los banistas provocan picaduras dolorosas y con una sensacion de ardor, pero pasajeras. Sin embargo se aconseja a los banistas salir del agua inmediatamente, porque existe la posibilidad de padecer un shock anafilactico y ahogarse. [ 63 ] ​

Las picaduras de la medusa fisalia, tambien llamada carabela portuguesa ( Physalia physalis ) y ortiga de mar ( Chrysaora quinquecirrha ) rara vez son mortales. Por el otro lado, las picaduras de la medusa avispa de mar ( Chironex flecheri ) pueden causar la muerte en minutos, por lo que se le considera entre los animales con el veneno mas potente en todo el reino animal. [ 64 ] ​

Algunos peces como el " chicharro " son inmunes al veneno de las medusas y por eso las utilizan como escondite de los posibles predadores.

Las medusas de los generos Cyanea y Physalia llegan a tener tentaculos de hasta 40 metros, en los cuales algunos peces se refugian. Pero en contacto con el hombre, se pueden producir ciertas reacciones alergicas que podrian causar la muerte.

Tratamiento [ editar ]

La mayoria de las especies de medusas que presentan un riesgo para los humanos pertenecen a la clase Cubozoa , y su picadura puede ser neutralizada al usar vinagre en el lugar de la herida. Sin embargo, no es del todo efectiva con otras medusas pertenecientes a otras clases, por lo que es necesario proceder con precaucion. [ 65 ] ​

Filogenia [ editar ]

Chrysaora quinquecirrha .

Las relaciones filogeneticas estarian conformadas por las siguientes clases: [ 66 ] ​

Medusozoa  
 

  Stauromedusae

 
 
 

  Hydrozoa

 
 
 

  Cubozoa

 
 

  Scyphozoa

 
 
 
 

Algunas especies de medusa [ editar ]

Cotylorhiza tuberculata

Evolucion [ editar ]

El filo Cnidaria es ampliamente aceptado como monofiletico y formado por dos clados, Anthozoa y Medusozoa. Los antozoos incluyen las clases Hexacorallia , los corales duros, y Octocorallia , los corales blandos, asi como Ceriantharia , las anemonas que viven en tubos. Existe un fuerte consenso de que este grupo haya sido el primero en separarse de la linea ancestral. [ 67 ] ​

Medusozoa incluye las clases Staurozoa , Cubozoa , Scyphozoa e Hydrozoa , pero las relaciones entre ellas no estan claras. El analisis utilizando subunidades de ARN ribosomico sugiere que dentro de Medusozoa, Staurozoa fue el primer grupo en divergir, con Cubozoa y Scyphozoa formando un clado, un grupo hermano de Hydrozoa. Estudios adicionales sobre el orden de los genes mitocondriales apoyan esta opinion, [ 67 ] ​ y su posesion de genomas mitocondriales lineales es una evidencia sorprendente de la monofilia de los medusozoos. [ 68 ] ​ El grupo principal de Medusozoa tambien incluye Auroralumina attenboroughii , el depredador animal mas antiguo conocido de finales del Periodo Ediacarico . [ 69 ] ​ la medusa Burgess del Cambrico medio del Esquisto de Burgess es la medusa de vida libre mas antigua conocida (comunmente conocida como medusa). [ 70 ] ​

Las afinidades de la clase Polypodiozoa , que contiene la unica especie Polypodium hydriforme , no estan claras desde hace mucho tiempo. Esta especie es un endoparasito de huevos de peces y tiene un ciclo de vida peculiar. Tradicionalmente se le ha considerado un cnidario por su posesion de nematocistos, pero estudios moleculares utilizando secuencias de ADN ribosmico 18S lo han situado mas cerca de los Myxozoa . Estudios adicionales que involucran secuencias de ADN ribosmico 28S sugieren que es parte del clado de hidrozoos Leptothecata o un taxon hermano de Hydrozoa, y no se agrupa con mixozoos. [ 71 ] ​

Uso en alimentacion humana [ editar ]

Las medusas Rhopilema ( Rhopilema hispidum y Rhopilema esculentum ) y Nemopilema nomurai son comestibles. [ 72 ] ​

Doce de las aproximadamente 85 especies descritas de Rhizostomeae se capturan y comercializan internacionalmente. La mayoria de las capturas se realizan en el sudeste asiatico. [ 73 ] ​ Las especies Rhopilema esculentum (nombre en chino: 海? h?izh?, que significa "ortiga de mar") y Stomolophus meleagris (medusa “bala de canon” en Estados Unidos) son las mas apreciadas, por ser de mayor tamano y tener una estructura mas rigida que las otros sifozoos. Ademas, sus toxinas son inofensivas para los humanos. [ 74 ] ​

Tiras de medusa en salsa de soja, aceite de sesamo y pimienta.

Los metodos de procesamiento tradicionales, llevados a cabo por un “Maestro de las medusas”, implican de 20 a 40 dias y varias operaciones, en las que el “paraguas” y los brazos bucales se tratan con una mezcla de sal de mesa y alumbre, mientras se comprimen con un peso. [ 74 ] ​ Antes de la salazon se retiran las gonadas y las mucosas. Este proceso reduce la licuefaccion, los olores y el desarrollo de organismos nocivos, ademas de hacer que el producto sea mas seco y acido, con una textura "crujiente". [ 74 ] ​ Las medusas preparadas de esta manera retienen entre el 7 y el 10 % de su peso vivo, a pesar de que el producto contiene alrededor del 95 % de agua y solo entre el 4 y el 5 % de proteinas, por lo que es relativamente bajo en calorias. [ 74 ] ​ Las medusas recien procesadas son de color blanco o crema y se vuelven amarillas o marrones con el almacenamiento prolongado.

En China , las medusas procesadas se remojan en agua durante la noche y se cocinan o se comen crudas al dia siguiente. El producto se pica finamente y el plato suele servirse con un aderezo de aceite, salsa de soja, vinagre y azucar, o como ensalada con verduras. [ 74 ] ​ En Japon , el producto simplemente se enjuaga con agua, se corta en tiras y se sirve con vinagre como aperitivo. [ 74 ] ​ [ 75 ] ​

En el sur de los Estados Unidos, incluidas la costa atlantica y el golfo de Mexico, se ha desarrollado una pesqueria de Stomolophus meleagris para exportar a paises asiaticos. [ 74 ] ​

Vease tambien [ editar ]

Referencias [ editar ]

  1. ↑ ≪Fossil Record Reveals Jellyfish More than 500 Million Years Old≫ . The National Science Foundation . 30 de octubre de 2007.  
  2. ↑ ≪La misteriosa fauna de Ediacara≫ . Muy Interesante . 10 de abril de 2022.  
  3. ↑ Public Library of Science (2007). ≪Fossil Record Reveals Elusive Jellyfish More Than 500 Million Years Old≫ . Science Daily (en ingles) .  
  4. ↑ a b Angier, Natalie (2013). ≪So Much More Than Plasma and Poison≫ . The New York Times (en ingles) . Consultado el 2 de diciembre de 2011 .  
  5. ↑ Rodd, Isabelle (2020). ≪Why jellyfish could be a 'perfect food ' ≫ . BBC News (en ingles) .  
  6. ↑ ≪Jellyfish≫ . Online Etymology Dictionary (en ingles) .  
  7. ↑ Cartwright, Paulyn; Halgedahl, Susan; Hendricks, Jonathan (2007). ≪Exceptionally Preserved Jellyfishes from the Middle Cambrian≫ . PLOS ONE (en ingles) 2 (10). doi : 10.1371/journal.pone.0001121 .  
  8. ↑ ≪Jellyfish Spotting | Species of Jellyfish≫ . Policy-oriented marine Environmental Research in the Southern European Seas (en ingles) .  
  9. ↑ Mills, C. E. (2010). ≪Ctenophores≫ . University of Washington (en ingles) .  
  10. ↑ ≪Our jelly-like relatives: Common misconceptions about salps≫ . Nereus Program (en ingles) .  
  11. ↑ Zapata, Felipe; Goetz, Freya; Smith, Stephen (2015). ≪Phylogenomic Analyses Support Traditional Relationships within Cnidaria≫ . PLOS ONE (en ingles) . doi : 10.1371/journal.pone.0139068 .  
  12. ↑ Kayal, Ehsan; Bentlage, Bastian; Pankey, Sabrina (2018). ≪Phylogenomics provides a robust topology of the major cnidarian lineages and insights on the origins of key organismal traits≫ . BMC Evolutionary Biology (en ingles) 18 (1). doi : 10.1186/s12862-018-1142-0 .  
  13. ↑ Moon, Justin; Caron, Jean-Bernard; Moysiuk, Joseph (2023). ≪A macroscopic free-swimming medusa from the middle Cambrian Burgess Shale≫. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en ingles) 290 . ISSN   0962-8452 . doi : 10.1098/rspb.2022.2490 .  
  14. ↑ a b c d e f g h i j k l m n n o p q Ruppert, Edward; Fox, Richard; Barnes, Robert (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition (en ingles) . Cengage Learning. ISBN   978-81-315-0104-7 .  
  15. ↑ Kayal, Ehsan; Bentlage, Bastian; Collins, Allen G. et al. (2012). ≪Evolution of Linear Mitochondrial Genomes in Medusozoan Cnidarians≫ . Genome Biology and Evolution 4 (1): 1-12. PMC   3267393 . PMID   22113796 . doi : 10.1093/gbe/evr123 .  
  16. ↑ Hsieh, Yun-Hwa; Rudloe, Jack (1994). ≪Potential of utilizing jellyfish as food in Western countries≫. Trends in Food Science & Technology (en ingles) 5 (7): 225-229. doi : 10.1016/0924-2244(94)90253-4 .  
  17. ↑ ≪Nematocysts≫ . Jellieszone (en ingles) . 2015.  
  18. ↑ Kier, William (2012). ≪The diversity of hydrostatic skeletons≫ . Journal of Experimental Biology (en ingles) 215 : 1247-1257. doi : 10.1242/jeb.056549 .  
  19. ↑ Satterlie, R. A. (2002). ≪Neuronal control of swimming in jellyfish: a comparative story≫ . Canadian Journal of Zoology (en ingles) 80 (10): 1654-1669. doi : 10.1139/z02-138 .  
  20. ↑ Katsuki, Takeo; Greenspan, Ralph. ≪Jellyfish nervous systems≫ . Current Biology (en ingles) 23 (14). doi : 10.1016/j.cub.2013.03.057 .  
  21. ↑ Satterlie, Richard (2011). ≪Do jellyfish have central nervous systems?≫ . Journal of Experimental Biology (en ingles) 214 (8): 1215-1223. doi : 10.1242/jeb.043687 .  
  22. ↑ Wehner, R. (2005). ≪Sensory physiology: brainless eyes≫ . Nature (en ingles) 435 (7039): 157-159. doi : 10.1038/435157a .  
  23. ↑ ≪Multi-eyed jellyfish helps with Darwin's puzzle≫ . New Scientist (en ingles) .  
  24. ↑ a b c d e Nilsson, D. E. ≪Eye evolution and its functional basis≫ . Visual Neuroscience (en ingles) 30 (1-2): 5-20. doi : 10.1017/S0952523813000035 .  
  25. ↑ a b c d e f g h i j k l m n n o Garm, Anders; Ekstrom, Peter (2010). ≪Evidence for Multiple Photosystems in Jellyfish≫. Chapter 2 ? Evidence for Multiple Photosystems in Jellyfish (en ingles) 280 : 41-78. doi : 10.1016/S1937-6448(10)80002-4 .  
  26. ↑ Suga, H.; Tschopp, P.; Graziussi, D. F. (2010). ≪Flexibly deployed Pax genes in eye development at the early evolution of animals demonstrated by studies on a hydrozoan jellyfish≫ . PNAS (en ingles) 107 (32): 14263-14268. doi : 10.1073/pnas.1008389107 .  
  27. ↑ a b c d e f O'Connor, M.; Nilsson, D. E. ≪Structure and Optics of the Eyes of the Box Jellyfish Chiropsella Bronzie≫. Journal of Comparative Physiology A (en ingles) 195 (6): 557-569. doi : 10.1007/s00359-009-0431-x .  
  28. ↑ Nilsson, D. E.; Gislen, L.; Coates, M. (2005). ≪Advanced optics in a jellyfish eye≫. Nature (en ingles) 435 (7039): 201-205. doi : 10.1038/nature03484 .  
  29. ↑ a b c d Piatigorsky, J.; Kozmik, Z. (2004). ≪Cubozoan jellyfish: an Evo/Devo model for eyes and other sensory systems≫ . Int. J. Dev. Biol. (en ingles) 48 (8-9): 719-729. doi : 10.1387/ijdb.041851 .  
  30. ↑ a b c Gray, G. C.; Martin, V. J.; Satterlie, R. A. (2009). ≪Ultrastructure of the retinal synapses in cubozoans " ≫ . Biol Bull (en ingles) 217 (1): 35-49. doi : 10.1086/BBLv217n1p35 .  
  31. ↑ a b Berger, Edward. ≪The Histological Structure of the Eyes of Cubomedusae≫ . Journal of Comparative Neurology (en ingles) 8 (3): 223-230. doi : 10.1002/cne.910080317 .  
  32. ↑ Hiroshi, Suga; Volker, Schmid; Gehring, Walter (2008). ≪Evolution and Functional Diversity of Jellyfish Opsins≫ . Current Biology (en ingles) 18 (1): 51-55. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.059 .  
  33. ↑ a b c d Piatigorsky, J.; Horwitz, J.; Kuwabara, T.; Cutress, C. (1989). ≪The Cellular Eye Lens and Crystallins of Cubomedusan Jellyfish≫. Journal of Comparative Physiology A. (en ingles) 164 (5): 577-587. doi : 10.1007/bf00614500 .  
  34. ↑ a b c Seymour, Jamie; O'Hara, Emily (2020). ≪Pupillary Response to Light in Three Species of Cubozoa (Box Jellyfish)≫ . Plankton and Benthos Research (en ingles) 15 (2): 73-77. doi : 10.3800/pbr.15.73 .  
  35. ↑ a b Mills, C. E.; Hirano, Y. M. (2007). Encyclopedia of Tidepools and Rocky Shores: Hydromedusae (en ingles) . University of California Press. pp. 286-288. ISBN   978-0-520-25118-2 .  
  36. ↑ Mills, C. E. (1976). ≪Podocoryne selena, a new species of hydroid from the Gulf of Mexico, and a comparison with Hydractinia echinata≫ . Biological Bulletin (en ingles) 151 (1): 214-224. doi : 10.2307/1540715 .  
  37. ↑ Costello, J. (1988). ≪Laboratory culture and feeding of the hydromedusa Cladonema californicum Hyman (Anthomedusa: Cladonemidae)≫. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. (en ingles) 123 (2): 177-188. doi : 10.1016/0022-0981(88)90168-2 .  
  38. ↑ ≪Rare sighting of a lion's mane jellyfish in Tramore Bay≫ . Waterford Today (en ingles) . 2007.  
  39. ↑ ≪Lion's Mane Jellyfish ? Reference Library≫ . redOrbit (en ingles) .  
  40. ↑ ≪150 Stung By Jellyfish At Rye Beach≫ . Wmur.com (en ingles) . 2011.  
  41. ↑ Makoto, Omori; Minoru, Kitamura (2004). ≪Taxonomic review of three Japanese species of edible jellyfish (Scyphozoa: Rhizostomeae)≫ . Plankton Biology and Ecology (en ingles) 51 (1): 36-51.  
  42. ↑ Shin-Ichi, Uye (2008). ≪Blooms of the giant jellyfish Nemopilema nomurai: a threat to the fisheries sustainability of the East Asian Marginal Seas≫ . Plankton & Benthos Research (en ingles) : 125-131. doi : 10.3800/pbr.3.125 .  
  43. ↑ ≪Giant Echizen jellyfish off Japan coast≫ . BBC (en ingles) . 2009.  
  44. ↑ Kramp, P. L. (1961). ≪Synopsis of the medusae of the world≫. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom (en ingles) 40 : 1-469. doi : 10.1017/s0025315400007347 .  
  45. ↑ Bourton, Jody (2010). ≪Giant deep sea jellyfish filmed in Gulf of Mexico≫ . BBC Earth News (en ingles) .  
  46. ↑ ≪Photos of Antarctic Giant Jelly (Desmonema glaciale)≫ . iNaturalist (en ingles) .  
  47. ↑ ≪Diving underwater with giant jellyfish≫ (en ingles) . 2010.  
  48. ↑ a b ≪Cnidaria≫ . Tree of Life (en ingles) . 2012.  
  49. ↑ Marques, A. C.; Collins, A. G. (2004). ≪Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution≫. Invertebrate Biology (en ingles) 123 : 23-42. doi : 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x .  
  50. ↑ Kramp, P. L. (1961). ≪Synopsis of the Medusae of the World≫. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom (en ingles) 40 : 1-469. doi : 10.1017/s0025315400007347 .  
  51. ↑ Brusca, Richard (2016). Invertebrates (en ingles) . Sinauer Associates. p. 310. ISBN   978-1-60535-375-3 .  
  52. ↑ Miglietta, M. P.; Piraino, S.; Kubota, S.; Schuchert, P. (2007). ≪Species in the genus Turritopsis (Cnidaria, Hydrozoa): a molecular evaluation≫ . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research (en ingles) 45 (1): 11-19. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00379.x .  
  53. ↑ Piraino, S.; Boero, F.; Aeschbach, B.; Schmid, V. ≪Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)≫. Biological Bulletin. (en ingles) 190 (3): 302-312. doi : 10.2307/1543022 .  
  54. ↑ Akshat, Rathi (2014). ≪Jellyfish are the most energy-efficient swimmers, new metric confirms≫ . Ars Technica (en ingles) .  
  55. ↑ Gemmell, B. J.; Costello, J. H.; Colin, S. P. (2013). ≪Passive energy recapture in jellyfish contributes to propulsive advantage over other metazoans≫ . Proceedings of the National Academy of Sciences (en ingles) 110 (44): 17904-17909. doi : 10.1073/pnas.1306983110 .  
  56. ↑ Brusca, Richard (2016). Invertebrates (en ingles) . Sinauer Associates. ISBN   978-1-60535-375-3 .  
  57. ↑ ≪Bigger jellyfish inheriting the ocean, study finds≫ (en ingles) . 2011. p. msnbc.  
  58. ↑ Davies, C. H. ≪Australian Marine Zooplankton-Jellyfish, Cladocerans≫ . Institute for Marine and Antarctic Studies, University of Tasmania (en ingles) .  
  59. ↑ Dawson, Michael (2000). ≪Variegated mesocosms as alternatives to shore-based planktonkreisels: notes on the husbandry of jellyfish from marine lakes≫ . Journal of Plankton Research (en ingles) 22 (9): 1673-1682. doi : 10.1093/plankt/22.9.1673 .  
  60. ↑ Dawson, Mike; Martin, Laura; Lolita, K.; Penland (2001). ≪Jellyfish swarms, tourists, and the Christ-child≫ . Springer (en ingles) 451 : 131. doi : 10.1023/A:1011868925383 .  
  61. ↑ Nemo, Leslie (2020). ≪Venomous Snot Helps These Jellyfish Sting Without Their Tentacles≫ . Discover (en ingles) .  
  62. ↑ ≪Toxicidad del veneno de las medusas: composicion≫ . Medusas Wiki . 14 de octubre de 2016 . Consultado el 12 de abril de 2017 .  
  63. ↑ ≪Picadura de Medusa - Prevenir y Curar≫ . Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2016 . Consultado el 2 de septiembre de 2016 .  
  64. ↑ ≪La medusa mas venenosa de los oceanos≫ .  
  65. ↑ Fenner, Peter J; Williamson, John A; Burnett, Joseph W; Rifkin, Jacquie (1993-04). ≪First aid treatment of jellyfish stings in Australia Response to a newly differentiated species≫ . Medical Journal of Australia (en ingles) 158 (7): 498-501. ISSN   0025-729X . doi : 10.5694/j.1326-5377.1993.tb137588.x . Consultado el 11 de septiembre de 2023 .  
  66. ↑ R. Steele, Ch. David & U. Technau 2010, A genomic view of 500 million years of cnidarian evolution Published online 2010 Nov 1. doi: 10.1016/j.tig.2010.10.002 Trends Genet. 2011 Jan; 27(1): 7?13. PMC 2012 Jan 1. PMC3058326 NIHMS246975
  67. ↑ a b J. Wolfgang Wagele; Thomas Bartolomaeus (2014). Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life: New insights from analyses of molecules, morphology, and theory of data analysis . De Gruyter. p. 67. ISBN   978-3-11-037296-0 .  
  68. ↑ Bridge, D.; Cunningham, C.W.; Schierwater, B. et al. (1992). ≪Class?level relationships in the phylum Cnidaria: evidence from mitochondrial genome structure≫ . Proceedings of the National Academy of Sciences USA (en ingles) 89 (18): 8750-8753. Bibcode : 1992PNAS...89.8750B . PMC   49998 . PMID   1356268 . doi : 10.1073/pnas.89.18.8750 .  
  69. ↑ Dunn, F. S.; Kenchington, C. G.; Parry, L. A.; Clark, J. W.; Kendall, R. S.; Wilby, P. R. (25 de julio de 2022). ≪A crown-group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest, UK≫. Nature Ecology & Evolution (en ingles) 6 (8): 1095-1104. doi : 10.1038/s41559-022-01807-x .  
  70. ↑ Moon, Justin; Caron, Jean-Bernard; Moysiuk, Joseph (9 de agosto de 2023). ≪A macroscopic free-swimming medusa from the middle Cambrian Burgess Shale≫ . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en ingles) 290 (2004). ISSN   0962-8452 . PMC   10394413 . PMID   37528711 . doi : 10.1098/rspb.2022.2490 .  
  71. ↑ Evans, Nathaniel M.; Lindner, Alberto; Raikova, Ekaterina V. et al. (2008). ≪Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme , within the Phylum Cnidaria≫ . BMC Evolutionary Biology (en ingles) 8 (139): 139. PMC   2396633 . PMID   18471296 . doi : 10.1186/1471-2148-8-139 .  
  72. ↑ Kawahara, M.; Uye, S.; Burnett, J.; Mianzan, H. (2006). ≪Stings of edible jellyfish (Rhopilema hispidum, Rhopilema esculentum and Nemopilema nomurai) in Japanese waters≫ . Toxicon 48 (6): 713-6. PMID   16962626 . doi : 10.1016/j.toxicon.2006.06.015 .  
  73. ↑ Omori, M. and E. Nakano, 2001. Jellyfish fisheries in southeast Asia. Hydrobiologia 451: 19-26.
  74. ↑ a b c d e f g Y-H. Peggy Hsieh, Fui-Ming Leong, and Jack Rudloe (2004). ≪Jellyfish as food≫ . Hydrobiologia (en ingles) 451 (1-3): 11-17. doi : 10.1023/A:1011875720415 .  
  75. ↑ Firth, F.E. (1969). The Encyclopedia of Marine Resources (en ingles) . New York: Van Nostrand Reinhold Co. ISBN   0442223994 .  

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