Los
coristoderos
(
Choristodera
) son un
orden
de
sauropsidos
diapsidos
semiacuaticos que se extendieron del
Jurasico Medio
, o posiblemente del
Triasico Superior
(dependiendo de la posicion de
Pachystropheus
), por lo menos hasta el
Mioceno Inferior
. Se han encontrado
fosiles
en
Norteamerica
,
Asia
, y
Europa
; los mas comunes se encuentran tipicamente del
Cretacico Superior
al
Eoceno Inferior
.
Analisis cladisticos
los ha colocado entre los diapsidos
basales
y los
arcosauromorfos
basales, pero la posicion
filogenetica
de los coristoderos es todavia incierta. Tambien se ha propuesto que representan
lepidosauromorfos
basales. Recientemente, varios trabajos han colocado Choristodera dentro de
Archosauromorpha
.
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cita requerida
]
Descripcion
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]
Los campsosauridos (
Champsosauridae
) son los mejor conocidos de las cinco familias de Choristodera y tipifican el grupo.
Champsosaurus
fue descrito de
estratos
del Cretacico Superior en
Montana
por
Cope
en 1876. El
craneo
de
Champsosaurus
tenia un hocico largo y fino con numerosos
dientes
conicos pequenos y agudos,
analogo
al de un
gavial
o de un
falso gavial
modernos, debido a que los campsosaurios ocuparon un
nicho ecologico
similar, buscando pequenas presas acuaticas en
rios
y
pantanos
; es un ejemplo clasico de
convergencia evolutiva
. Los coristoderos mas primitivos tienen hocicos mas cortos y anchos.
Las principales diferencias entre los gaviales y otros
cocodrilos
y los coristoderos se dan particularmente en el craneo. Las orbitas se encuentran bien adelante en el craneo, y la parte posterior del craneo es bulbosa, muy ampliada y consiste en el espacio vacio circundante de los arcos oseos complejos. Estos espacios contuvieron probablemente los grandes musculos de la
mandibula
. Otras hipotesis para estos espacios, como una cubierta sensorial otica del organo, se han rebatido por su poco soporte. Las
narinas
se encuentran en la extremidad del hocico; esto indica que los campsosaurios respiraban mientras estaban sumergidos extendiendo su hocico en la superficie del agua mientras que su cuerpo continuaba sumergido. Cocodrilos y
fitosaurianos
tienen las narinas localizadas en la parte dorsal del hocico o craneo respectivamente. Esta posicion le permite tener el lresto del cuerpo sumergido apenas por debajo de la superficie.
El craneo de los campsosaurios es realmente muy similar al de los
lagartos
, aunque muy modificado. Esto ha llevado a algunos investigadores a considerar a los campsosauridos como
lepidosauromorfos
. Sin embargo, los campsosaurios carecen del complejo
cuadrado
de los
lepidosaurios
. Con las caracteristicas de ambos grupos de diapsido, la posicion filogenetica de Choristodera es muy confusa.
Otras caracteristicas de los coristoderos incluyen
gastralias
pesadamente osificadas y miembros distales modificados, no como manos y pies, sino usados como paletas. Ademas, las
costillas
de los campsosaurios son cortas y masivas, como en otros reptiles acuaticos. El torax se aplana dorsoventralmente y la cola se comprime lateralmente para ayudar en la natacion. Impresiones de la piel encontradas en fosiles de camposauridos pequenos, no muestran escudos oseos como los de los cocodrilianos.
Hyphalosaurus
.
Considerado por largo tiempo un grupo morfologicamente conservador, analisis filogeneticos recientes y descripciones de nuevos taxones han revolucionado la comprension de su
taxonomia
.
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cita requerida
]
El orden Choristodera abarca dos grupos
monofiletico
y tres taxones basales. Los coristoderos primitivos se caracterizan por un cuerpo de pequeno tamano, orbitas grande, dirigidas hacia arriba y las ventanas temporales inferiores cerradas.
Lazarussuchus
es el coristodero mas basal. Los analisis cladisticos indican que
Lazarussuchus
es mas primitivo que
Pachystropheus
, el posible coristodero del Triasico. Por lo tanto si los analisis cladisticos son correctos,
Lazarussuchus
implica un linaje fantasma que extiende desde oligoceno al cretaceo por lo menos. Esta taxonomia se conoce de
Francia
y de la
Republica Checa
. Una especie,
L. dvoraki
, persistido en el temprano
Mioceno
en Chequia.
[
1
]
Cteniogenys
es otro coristodero basico, como
Monjurosuchus
, es un pequeno animal con el cuerpo de lagarto. Los pies palmeados de
Monjurosuchus
reflejan su forma de vida acuatica. Los primeros se conocen desde
Norteamerica
y
Europa
, mientras que este ultimo se conoce de
China
.
Los dos coristoderos de cuerpo pequeno,
Shokawa
y
Hyphalosaurus
forman un clado innombrado (a veces llamado "
Hyphalosauridae
") dentro de Choristodera. Sus cuellos y colas alargados representan una condicion derivada compartida unica. Se asemejan a pequenos
plesiosauridos
o
notosauridos
.
Shokawa
se conoce de
Japon
, y
Hyphalosaurus
de China.
El clado nombrado Neochoristodera incluye a
Champsosaurus
,
Tchoiria
,
Simoedosaurus
,
Ikechosaurus
y posiblemente
Pachystropheus
. Este grupo de reptiles grandes se caracteriza por los hocicos alargados y las orbitas relativamente pequenas. Aunque refleje nuestra comprension temprana del Choristodera en conjunto, de hecho representa una condicion altamente derivada.
Los taxones neocoristoderianos
Champsosauridae
y
Simoedosauridae
se encuentran en el
Cretacico superior
al
Eoceno
medio, indicando que el grupo sobrevivio al
Extincion masiva del Cretacico-Terciario
. En
Champsosaurus
los dientes, las vertebras, y otros huesos son fosiles comunes en depositos cretaceos tales como
Formacion Dinosaur Park
de
Alberta
y
Formacion Lance
de
Wyoming
. La presencia de champsosauridos mas al norte se encuentra en el norte de Alaska implica temperaturas mas calientes durante el cretaceo. La especie del
Paleoceno
,
Champsosaurus gigas
, es el
champsosaurido
de mayor tamano conocido. El esqueleto mas completo fue encontrado en
Sitio Wannagan Creek
de
Dakota del Norte
, pero se encuentra en estratos paleocenicos norteamericanos en
Dakota
, Wyoming, y Montana.
C. gigas
es inusual entre reptiles paleocenicos en que es mas grande que sus antepasados mesozoicos conocidos, aproximadamente 3
metros
de longitud (contra 1,5& metros para los champsosauridos cretaceos mas grandes.
Simoedosaurus
es conocido de
Europa
y
America del Norte
,
Tchoria
es conocido de
Mongolia
e
Ikechosaurus
de
China
.
Champsosaurus
vivio en America del Norte, donde sus centros vertebrales con forma de reloj de arena son importantes
bioindicadores estatigraficos
.
Pachystropheus rhaeticus
puede ser o no ser un coristodero. Si pertenece a esa taxonomia, extiende el expediente fosil de los Choristoderos del Jurasico medio por mas de 45 millones de anos al
Triasico superior
e implica un significativo linaje fantasma. Sin embargo,
Pachystropheus
carece de material craneal, y todas las adaptaciones postcraniales que lo ligan a Choristoderos pueden reflejar simplemente adaptaciones convergentes a una forma de vida acuatica. Todos los Choristoderos inequivocos eran animales de agua dulce, mientras que
Pachystropheus
fue recuperado de secuencias transgresivas marinas europeas.
Pachystropheus
puede ser un Choristodero, o puede ser un tipo de
thallatosaurio
, un grupo de robusto de cuello largo de reptiles marinos. Un material fosil mas completo es necesario para resolver la situacion de
Pachystropheus
.
La extincion final de los Coristoderos pudo haber sido el resultado de un gran numero de factores: temperaturas descendentes en el
oligoceno
, la competicion creciente con los cocodrilianos, la perdida del habitat, o cualquier combinacion de estos u otros factores.
En 2006, la Sociedad Real Britanica anuncio que habia descubierto un fosil de dos cabezas de un Choristodero, el primero registrado con esa anormalidad que se ha encontrado fosilizado. Las ocasiones de encontrar un fosil con esa caracteristica son extremadamente bajas, como lo demuestra la minima proporcion actual de reptiles con dos cabezas.
Clasificacion
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]
Cladograma segun
Mikko's Phylogeny Archive
,
[
2
]
y jerarquias segun
The Paleobiology Database
;
[
3
]
todos los nombres en cursiva son generos.
Referencias
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]
- ↑
Evans, Susan E.; Klembara, Jozef (2005). ≪A choristoderan reptile (Reptilia: Diapsida) from the Lower Miocene of northwest Bohemia (Czech Republic)≫.
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25
(1): 171-184.
- ↑
Haaramo, Mikko (12 de noviembre de 2006).
≪†Choristodera≫
.
Mikko's Phylogeny Archive
. Consultado el 16 de marzo de 2008
.
(date is for last update to contents)
- ↑
≪The Paleobiology Database≫
.
The Paleobiology Database
. Consultado el 16 de marzo de 2008
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- ↑
Gao Chunling; Lu Junchang; Liu Jinyuan; Ji Qiang (2005). ≪New choristodera from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation in Chaoyang area, Liaoning China≫.
Geological Review
(en chino)
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Bibliografia
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Enlaces externos
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