D- Glucosa	D- Fructosa
Ribosa - forma furanosa

Los glucidos , carbohidratos , hidratos de carbono o sacaridos son biomoleculas compuestas principalmente de carbono , hidrogeno y oxigeno , aunque algunos de ellos tambien contienen otros bioelementos tales como: nitrogeno , azufre y fosforo . Las principales funciones de los glucidos en los seres vivos son el proporcionar energia inmediata (no en vano son la principal fuente de energia, a traves de un proceso de oxidacion , en la mayoria de las celulas no fotosinteticas ), asi como una funcion estructural. Quimicamente, los glucidos se definen como polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas (o en su defecto, sustancias cuya hidrolisis da lugar a estos compuestos), que denotan la presencia de estos grupos funcionales : el hidroxilo , que se presenta varias veces a lo largo de la cadena carbonatada, y un grupo carbonilo , que puede ser aldehido o cetona . Las formas biologicas primarias de almacenamiento y consumo de energia ; ^{[ 1 ]} ​ la celulosa cumple con una funcion estructural al formar parte de la pared de las celulas vegetales, mientras que la quitina es el principal constituyente del exoesqueleto de los artropodos .

Anteriormente, se les conocia como hidratos de carbono, debido a que en su formula empirica, los atomos de hidrogeno y oxigeno estan unidos entre si. Hidrato de carbono o carbohidrato son nombres poco apropiados, ya que estas moleculas no son atomos de carbono hidratados, es decir, enlazados a moleculas de agua , sino que constan de atomos de carbono unidos a otros grupos funcionales como carbonilo e hidroxilo . Este nombre proviene de la nomenclatura quimica del siglo  XIX , ya que las primeras sustancias aisladas respondian a la formula elemental C _n (H ₂ O) _n (donde "n" es un entero ≥ 3). De aqui que el termino ≪carbono-hidratado≫ se haya mantenido, si bien posteriormente se demostro que no lo eran. Ademas, los textos cientificos anglosajones insisten en denominarlos carbohydrates lo que induce a pensar que este es su nombre correcto. Del mismo modo, en dietetica , se usa con mas frecuencia la denominacion de carbohidratos.

Los glucidos pueden sufrir reacciones de esterificacion , aminacion , reduccion , oxidacion , lo cual otorga a cada una de las estructuras una propiedad especifica, como puede ser de solubilidad .

Definiciones y etimologias [ editar ]

• Carbohidratos o hidratos de carbono : Hubo intentos para sustituir el termino de hidratos de carbono . Desde 1996 el Comite Conjunto de la Union Internacional de Quimica Pura y Aplicada ( International Union of Pure and Applied Chemistry ) ^{[ 2 ]} ​ y de la Union Internacional de Bioquimica y Biologia Molecular ( International Union of Biochemistry and Molecular Biology ) aconseja el termino carbohidrato y no recomienda el de hidratos de carbono .
• Glucidos : Este nombre proviene de que pueden considerarse derivados de la glucosa por polimerizacion y perdida de agua . El vocablo procede del griego γλυκ?? (glyκys o glukus) que significa dulce .
• Azucares : Este termino solo puede usarse para los monosacaridos ( aldosas y cetosas ) y los oligosacaridos inferiores ( disacaridos ). En singular ( azucar ) se utiliza para referirse a la sacarosa o azucar de mesa.
• Sacaridos : Proveniente del griego σ?κχαρ [sacchar] que significa "azucar". Es la raiz principal de los tipos principales de glucidos (monosacaridos, disacaridos, oligosacaridos y polisacaridos ).
• Harinas : Se conoce de esta forma a todos los polvos de granos e incluso tuberculos y raices siempre y cuando en su composicion contengan fecula (almidon).

Caracteristicas [ editar ]

Los glucidos en su mayoria son elaborados por las plantas durante la fotosintesis (proceso complejo mediante el cual el dioxido de carbono del ambiente se convierte en azucares sencillos). Los glucidos son compuestos formados en su mayor parte por atomos de carbono , hidrogeno y oxigeno . Tienen enlaces quimicos dificiles de romper de tipo covalente , pero que almacenan gran cantidad de energia , que es liberada cuando la molecula es oxidada . En la naturaleza son un constituyente esencial de los seres vivos , formando parte de biomoleculas aisladas o asociadas a otras como las proteinas y los lipidos , siendo los compuestos organicos mas abundantes en la naturaleza.

Los glucidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos. Por un lado son moleculas energeticas de uso inmediato para las celulas ( glucosa ) o que se almacenan para su posterior consumo ( almidon y glucogeno ); 1g proporciona 4,5 kcal . Por otra parte, algunos polisacaridos tienen una importante funcion estructural ya que forman parte de la pared celular de los vegetales ( celulosa ) o de la cuticula de los artropodos .

Clasificacion [ editar ]

Segun la complejidad de la molecula, los glucidos se clasifican en monosacaridos , oligosacaridos (entre los que incluyen los disacaridos , que por su importancia biologica muchas veces se clasifican aparte) y polisacaridos . A este grupo se agregan otras biomoleculas que presentan en su estructura, ademas de la porcion glucidica, otra porcion quimicamente diferente: derivados de monosacaridos , heteropolisacaridos , peptidoglicanos , glucoproteinas y glicolipidos .

Monosacaridos [ editar ]

Los monosacaridos u osas son los monomeros de los glucidos, esto es, las unidades elementales mas simples, que no se pueden hidrolizar a glucidos mas sencillos. Los monosacaridos se presentan con las siguientes propiedades: son solidos neutros, incoloros, cristalinos, solubles en agua, ^{[ 3 ]} ​ poco solubles en alcohol e insolubles en general en acetona , eter , y demas solventes apolares; generalmente con sabor dulce. Algunos ejemplos conocidos de monosacaridos son la glucosa (principal combustible energetico celular), la galactosa , la fructosa o la ribosa , entre otros.

La formula quimica general de un monosacarido es (CH ₂ O) _n , donde n es cualquier numero igual o mayor a tres, su limite es de siete carbonos. ^{[ 4 ]} ​ No obstante, dicha formula empirica no siempre se cumple, se exceptuan los derivados de los monosacaridos, los cuales pueden obtenerse a partir de procesos de reduccion (tal es el caso de los desoxiazucares como la desoxirribosa , con formula molecular C ₅ H ₁₀ O ₄ ), de oxidacion (formando los azucares acidos, caso del acido glucuronico , cuya formula quimica es C ₆ H ₁₀ O ₇ ), y por sustitucion, como el caso de los aminoazucares, donde aparece ademas el nitrogeno como bioelemento constituyente.

Los monosacaridos se clasifican de acuerdo a tres caracteristicas diferentes: la posicion del grupo carbonilo , el numero de atomos de carbono que contiene y su quiralidad .

El grupo carbonilo puede encontrarse en un extremo de la cadena, en este caso, es un aldehido , o en el interior de la cadena carbonada siendo asi una cetona . Si la molecula presenta un grupo aldehido, el monosacarido es una aldosa , ^{[ 5 ]} ​ por su parte, si presenta un grupo cetona , el monosacarido es una cetosa . Los monosacaridos son, desde un punto de vista quimico, polialcoholes , debido a la presencia de los grupos hidroxilo , y en funcion del grupo carbonilo que presentan se distinguen entre polihidroxialdehidos y polihidroxicetonas.

En funcion del numero de carbonos, se encuentran las triosas si poseen tres atomos de carbono, las tetrosas si tienen cuatro, pentosas en el caso de que tengan cinco, los de seis atomos de carbono reciben el nombre de hexosas , y finalmente los que tienen siete atomos de carbono son las heptosas .

Para la nomenclatura de los monosacaridos es frecuente utilizar estos dos ultimos criterios de forma combinada, anteponiendo al nombre que indica el numero de carbonos del monomero, el prefijo aldo- o ceto- en funcion del grupo carbonilo que presente. Asi, la glucosa es una aldohexosa (un polihidroxialdehido con seis atomos de carbono), mientras que la ribulosa es una cetopentosa (una polihidroxicetona con cinco atomos de carbono).

Ademas, debido a la presencia de carbonos asimetricos (es decir, aquellos carbonos que cuentan con todos sus radicales diferentes), presentan isomeria. Todos los carbonos, excepto los de los extremos de la cadena, asi como el carbono carbonilico, son asimetricos. La presencia de carbonos asimetricos posibilita la existencia de estereoisomeria . El unico monosacarido que no posee ningun centro quiral es la cetotriosa dihidroxiacetona . ^{[ 6 ]} ​

Debido a esta asimetria, cada monosacarido posee un cierto numero de isomeros . Por ejemplo, la aldohexosa D-glucosa, tienen la formula (CH ₂ O) ₆ , de la cual, exceptuando dos de sus seis atomos de carbono, todos son centros quirales, haciendo que la D-glucosa sea uno de los estereoisomeros posibles. En el caso del gliceraldehido , una aldotriosa , existe un par de posibles esteroisomeros, los cuales son enantiomeros y epimeros (1,3- dihidroxiacetona , la cetosa correspondiente, es una molecula simetrica que no posee centros quirales).

La designacion D o L es realizada de acuerdo a la orientacion del carbono asimetrico mas alejado del grupo carbonilo: si el grupo hidroxilo esta a la derecha de la molecula es un azucar D, si esta a la izquierda es un azucar L. Como los D azucares son los mas comunes, usualmente la letra D es omitida.

La notacion D o L solo indica la “familia” o serie a la cual pertenece el compuesto, no necesariamente el signo de la rotacion que imprime a la luz polarizada. Por ejemplo, la cetohexosa D-fructosa es fuertemente levogira , a pesar de pertenecer a la serie D (de hecho, la fructosa recibe precisamente tambien el nombre de levulosa, al ser una molecula muy levogira). De igual manera, la glucosa es dextrogira , y por eso tambien recibe el nombre, antiguamente ampliamente usado, de dextrosa. ^{[ 7 ]} ​

La diferenciacion de los glucidos en estas series o “familias” tiene importancia biologica. Los organismos superiores practicamente solo utilizan y sintetizan glucidos de la serie D. Son muy escasos los compuestos de la serie L presentes en estructuras celulares o en humores organicos del ser humano.

Los monosacaridos que presentan un grupo aldehido son sustancias reductoras, particularmente en medio alcalino . Por su parte, las cetosas, al contrario que las cetonas simples, tambien tienen capacidad reductora en medio alcalino, debido a su sencilla isomerizacion a traves de formas enolicas intermedias a aldosas. ^{[ 8 ]} ​ Algunas reacciones de reconocimiento de monosacaridos utilizadas en el laboratorio, aprovechan esa capacidad reductora.

Monosacaridos derivados [ editar ]

Se distinguen los siguientes tipos de monosacaridos derivados:

• Desoxiazucares : Estos monosacaridos han sustituido el grupo hidroxilo de alguno de sus carbonos por un hidrogeno. Destaca dentro de los desoxiazucares la 2-Desoxirribosa , la cual forma parte de la estructura del ADN . ^{[ 9 ]} ​

• Aminoazucares : Los aminoazucares han sustituido un grupo hidroxilo por un grupo amino , generalmente ocurre en el carbono 2. El grupo amino se presenta frecuentemente acetilado , como en el caso de la N-Acetilglucosamina . ^{[ 10 ]} ​
• Alditoles : Los alditoles son polioles de cadena abierta. En estas moleculas, el grupo aldehido o cetona se reduce a un grupo alcohol. Por su importancia biologica, destaca el ribitol y el glicerol . ^{[ 11 ]} ​

Ciclacion [ editar ]

Los monosacaridos con cinco o mas atomos de carbono, asi como las aldotetrosas (osas de cuatro atomos de carbono con un grupo funcional aldehido) suelen presentarse en forma ciclica, formando anillos, cuando se encuentran en disolucion acuosa. Para ello, el carbono carbonilico ha formado un enlace covalente con el oxigeno del grupo hidroxilo enlazado a un atomo de carbono situado en la misma cadena. Asi, tiene lugar un enlace hemiacetalico (si reacciona un grupo hidroxilo con un aldehido) o un enlace hemicetalico (en caso de que la reaccion se de entre un grupo hidroxilo y una cetona). De la formacion de enlaces hemiacetalicos y hemicetalicos surge un carbono asimetrico adicional (aquel cuyos cuatro radicales son todos diferentes), que recibe el nombre de carbono anomerico , que queda unido con un puente de oxigeno al carbono del que procedia el grupo hidroxilo que reacciono. La presencia del carbono asimetrico permite la aparicion de dos nuevos estereoisomeros : cuando el grupo hidroxilo del centro anomerico se situa (segun la proyeccion de Fischer ) en el mismo lado que el hidroxilo unido al centro quiral mas lejano se designa α, mientras que si se situan en lados opuestos se conoce como β. Dicho par de estereoisomeros resultantes son llamados anomeros .

Las estructuras ciclicas que se forman pueden ser piranosas, llamadas asi por su analogia con el anillo de seis vertices llamado pirano; o furanosas, por analogia con la molecula de cinco vertices llamada furano. La mayoria de estas ultimas suelen provenir de aldopentosas y cetohexosas. Sin embargo, el anillo de seis atomos de aldopiranosa presenta mucha mas estabilidad que la aldofuranosa. ^{[ 12 ]} ​ ^{[ 13 ]} ​

Uso en celulas [ editar ]

Los monosacaridos son la principal fuente de combustible para el metabolismo , siendo usado tanto como una fuente de energia (la glucosa es la mas importante en la naturaleza) y en biosintesis . Cuando los monosacaridos no son necesitados para las celulas son rapidamente convertidos en otra forma, tales como los polisacaridos. Ademas la ribosa y la desoxirribosa son componentes estructurales de los acidos nucleicos . Abundan en tejidos vegetales, en los cuales forman los elementos fibrosos o lenosos de su estructura y los compuestos de reserva nutricia de tuberculos, semilla y frutos. Tambien se encuentran ampliamente distribuidos en tejidos animales, disueltos en los humores organicos, y en complejas moleculas con diversas funciones. Los vegetales sintetizan hidratos de carbono a partir de CO ₂ y H ₂ O, captando energia luminica en un proceso denominado fotosintesis. Estos glucidos son ingeridos por animales, y en gran parte utilizados como combustible. En la alimentacion humana, los carbohidratos son los principales proveedores de energia. En una dieta equilibrada, los hidratos de carbono deben proveer entre 50 y 60% del total de calorias.

El principal ciclo energetico de la biosfera depende en gran parte del metabolismo de los hidratos de carbono. Examinemos brevemente este ciclo. En la fotosintesis, las plantas captan CO ₂ de la atmosfera y lo “fijan” en hidratos de carbono. La reaccion basica puede describirse (de una manera enormemente simplificada) como la reduccion del CO ₂ a hidratos de carbono, en este caso representados por la glucosa, producida por la luz. Gran parte de estos hidratos de carbono se almacenan en las plantas en forma de almidon o celulosa. Los animales obtienen los hidratos de carbono ingiriendo las plantas o los animales herbivoros. Asi pues, los hidratos de carbono sintetizados por las plantas pasan a ser en ultima instancia las principales fuentes de carbono de todos los tejidos animales. En la otra mitad del ciclo, tanto las plantas como los animales realizan, a traves del metabolismo oxidativo, una reaccion que es la inversa de la fotosintesis, mediante la cual producen de nuevo CO ₂ y H ₂ O. Esta oxidacion de los hidratos de carbono es el principal proceso de generacion de energia del metabolismo. ^{[ 14 ]} ​

Disacaridos [ editar ]

Los disacaridos son glucidos formados por dos moleculas de monosacaridos y, por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacaridos libres. Los dos monosacaridos se unen mediante un enlace covalente conocido como enlace glucosidico , tras una reaccion de condensacion que implica la perdida de un atomo de hidrogeno de un monosacarido y un grupo hidroxilo del otro monosacarido, con la consecuente formacion de una molecula de H ₂ O , de manera que la formula de los disacaridos no modificados es C ₁₂ H ₂₂ O ₁₁ .

Son solidos cristalinos, solubles en agua, poco en alcohol, insolubles en eter, con sabor dulce, opticamente activos.

Algunos disacaridos comunes son:

• Sacarosa . Es el disacarido mas abundante y la principal forma en la cual los glucidos son transportados en las plantas. Esta compuesto de una molecula de glucosa y una molecula de fructosa . El nombre sistematico de la sacarosa, O-α-D-glucopiranosil-(1→2)- β-D-fructofuranosido, indica cuatro cosas:
  • Los monosacaridos que la constituyen son la glucosa y fructosa.
  • Disposicion de las moleculas en el espacio: La glucosa adopta la forma piranosa y la fructosa una furanosa.
  • Union de los monosacaridos: el carbono anomerico uno (C1) de α-glucosa esta enlazado en alfa al C2 de la fructosa formando 2-O-(alfa-D-glucopiranosil)-beta-D-fructofuranosido y liberando una molecula de agua.
  • El sufijo -osido indica que el carbono anomerico de ambos monosacaridos participan en el enlace glicosidico, por lo tanto no presenta poder reductor. El enlace es dicarbonilico, pues para su formacion intervienen los carbonos anomericos de las dos osas.

• Lactosa . Es el azucar de la leche . Es un disacarido compuesto por una molecula de galactosa y una molecula de glucosa; esta presente de modo natural solo en la leche. El nombre sistematico para la lactosa es O-β-D-galactopiranosil-(1→4)-D-glucopiranosa. Como el carbono 1 de la glucosa queda libre, el compuesto es reductor y presenta formas alfa y beta. Las personas que son intolerantes a la lactosa son incapaces de digerir este azucar (o lo digieren con muchas dificultades), debido a la deficiencia de la lactasa , la enzima encargada de hidrolizar el enlace O-glucosidico que une las dos osas. ^{[ 15 ]} ​
• Maltosa . Tambien conocido como azucar de malta, es un disacarido formado por dos moleculas de glucosa unidas por un enlace α(1→4); se obtiene de la hidrolisis del almidon . La maltosa, al poseer un grupo carbonilo libre, es un azucar reductor, que puede potencialmente oxidarse. Este hidroxilo anomerico libre puede ser tanto α como β, y es el que le confiere la caracteristica de mutarrotacion a la maltosa. ^{[ 16 ]} ​
• Isomaltosa . Disacarido cuyo nombre sistematico es α-D-glucopiranosil-(1→6)-α-D-glucopiranosa. La isomaltosa se obtiene de la hidrolisis del glucogeno y del almidon , homopolisacaridos de reserva, en cuyas ramificaciones se unen dos D-glucopiranosas por enlace α(1→6). Tambien es un azucar reductor. ^{[ 17 ]} ​
• Celobiosa . Es un disacarido formado por dos moleculas de glucosa unidas por un enlace β(1→4); se obtiene de la hidrolisis de la celulosa . ^{[ 18 ]} ​ Su nombre sistematico es β-D-glucopiranosil-(1→4)-β-D-glucopiranosa. La celobiosa presenta poder reductor.

Oligosacaridos [ editar ]

Los oligosacaridos estan compuestos por tres a diez moleculas de monosacaridos ^{[ 19 ]} ​ que al hidrolizarse se liberan. No obstante, la definicion de cuan largo debe ser un glucido para ser considerado oligo o polisacarido varia segun los autores. Segun el numero de monosacaridos de la cadena se tienen los disacaridos (como la lactosa ), tetrasacarido ( estaquiosa ), pentasacaridos, etc.

Los oligosacaridos se encuentran con frecuencia unidos a proteinas , formando las glucoproteinas , como una forma comun de modificacion tras la sintesis proteica . Estas modificaciones post traduccionales incluyen los oligosacaridos de Lewis , responsables por las incompatibilidades de los grupos sanguineos , el epitope alfa-Gal responsable del rechazo hiperagudo en xenotrasplante y O-GlcNAc modificaciones.

Suelen encontrarse en la leche humana, en la fruta, los vegetales y la miel, tanto en su configuracion libre como en forma de glucolipidos y glucoproteinas. ^{[ 20 ]} ​

Polisacaridos [ editar ]

Los polisacaridos son cadenas, ramificadas o no, de mas de diez monosacaridos, resultan de la condensacion de muchas moleculas de monosacaridos con la perdida de varias moleculas de agua. Su formula empirica es: (C ₆ H ₁₀ O ₅ ) _n . Los polisacaridos representan una clase importante de polimeros biologicos y su funcion en los organismos vivos esta relacionada usualmente con estructura o almacenamiento.

Los polisacaridos, a diferencia de los lipidos y de las proteinas pueden dar lugar tanto a polimeros lineales como ramificados. Esto se debe a que los enlaces glucosidicos que unen las distintas osas pueden darse en cualquier grupo hidroxilo del monosacarido. No obstante, la mayoria de los polisacaridos son lineales y los que presentan ramificaciones lo hacen en formas bien definidas. ^{[ 21 ]} ​

Homopolisacaridos [ editar ]

Los homopolisacaridos son un tipo de polisacaridos que estan formados por un unico tipo de monomeros, osas o derivados de estas, los cuales se unen mediante enlaces O-glucosidicos. ^{[ 22 ]} ​ Dentro de los homopolisacaridos se pueden distinguir aquellos que tienen funcion de reserva y los que actuan con funcion estructural. ^{[ 22 ]} ​ Con frecuencia, los homopolisacaridos reciben un nombre derivado del tipo de osa que los forman: de esta manera, el almidon, el glucogeno o la celulosa pueden agruparse de forma general como glucanos (polisacaridos formados por la union de unidades de D-Glucosa). ^{[ 22 ]} ​ Por su parte, los galactanos son polimeros formados exclusivamente por galactosa . ^{[ 21 ]} ​

Homopolisacaridos con funcion de reserva [ editar ]

Los homopolisacaridos mas destacados con funcion de reserva glucidica para la obtencion de energia en las reacciones metabolicas son el glucogeno y el almidon:

• El almidon es la manera en que la mayoria de las plantas almacenan monosacaridos, es decir, su funcion es de reserva nutricional en vegetales. El almidon se deposita en las celulas, en un organulo conocido como amiloplasto , formando granulos cuya forma y tamano varian segun el vegetal de origen. El almidon es el principal hidrato de carbono de la alimentacion humana. Se encuentra en abundancia en pan , maiz , cereales , patatas , arroz , frutas , productos lacteos como leche y yogures , y ciertas legumbres. ^{[ 23 ]} ​ Aunque el almidon puede ser sintetizado por la mayor parte de las celulas vegetales, destaca por su abundancia el almacenamiento de almidon en tuberculos (como la patata ) y en semillas .  ^{[ 24 ]} ​

Esta compuesto por dos glucanos diferentes, amilosa (lineal) y amilopectina (ramificada), los cuales son polimeros de glucosa, pero difieren en estructura y propiedades. Generalmente el almidon contiene alrededor de 20 % de amilosa y el resto es amilopectina. Esta proporcion varia segun el origen del almidon. Las dos, tanto la amilosa como la amilopectina son digeribles mediante las enzimas amilasa y glucosidasa , que se encuentran tanto en la saliva como en el jugo pancreatico .  ^{[ 25 ]} ​

Amilosa : Compuesta por 1.000 a 5.000 unidades de D-glucosa, lo cual da una masa molecular entre 160 y 800 kDa. Las glucosas se asocian entre si por enlaces glucosidicos α(1→4), formando largas cadenas. Este tipo de union permite una disposicion helicoidal de la cadena, enrollada alrededor de un eje central. Cada vuelta de helice abarca seis unidades de glucosa. Los grupos hidroxilo de los restos monosacaridos se disponen hacia el exterior, lo cual deja el interior de la helice convertido en un ambiente relativamente hidrofobo. En agua, las moleculas de amilosa tienden a asociarse y precipitar, razon por la cual no forman soluciones estables. La reaccion con iodo es utilizada para el reconocimiento de almidon (esta reaccion quimica se conoce como prueba del yodo ). El complejo amilosa-iodo es responsable del color azul intenso, mientras que aquel constituido por iodo y amilopectina da una coloracion que varia entre el rojo y el violeta. ^{[ 26 ]} ​ El diametro interno de la helice de amilosa es suficientemente amplio para alojar moleculas de iodo. Esta coloracion desaparece al calentar, ya que se rompe la estructura que se ha producido. ^{[ 27 ]} ​

Amilopectina : Tiene mayor tamano molecular que amilosa; puede llegar a masas de hasta 100 millones de Da, lo cual implica polimerizacion de mas de 600.000 glucosas. La estructura basica es similar a la de amilosa, es decir, esta constituida por glucosas unidas por enlaces glucosidicos α (1→4), pero se distingue por poseer ramificaciones. Las ramificaciones son cadenas lineales de unas 24 a 26 glucosas unidas entre si por enlaces glucosidicos alfa-1->4, que se unen a una cadena central de estructura similar, por union glucosidica ? desde el carbono 1 de la primera glucosa al carbono 6 de una glucosa en la cadena principal (enlace alfa-1->6). Las ramificaciones estan separadas entre si por unas diez unidades de glucosa de la cadena sobre la cual se insertan. De las ramificaciones primarias se desprenden, por enlaces alfa- 1->6, otras secundarias y de estas, ramas terciarias que tienen una extension de 15 a 16 unidades. El esquema de la figura 1-21 indica la estructura posible de amilopectina. Cuando se calienta almidon en agua, la amilopectina forma soluciones de gran viscosidad. Los numerosos grupos hidroxilos en la superficie de la molecula atraen agua y se forma un gel estable (engrudo de almidon). Las diferencias estructurales entre las moleculas de amilosa y amilopectina determinan que el complejo con iodo tenga coloracion; la amilopectina da color violeta. El almidon no tiene capacidad reductora, las uniones glucosidicas en las moleculas de amilosa o de amilopectina bloquen las funciones aldehido potencial (excepto una en un extremo de la cadena principal). El almidon de los alimentos es degradado por enzimas de jugos digestivos hasta dejar libres sus unidades constituyentes. Solo monosacaridos pueden ser absorbidos por la mucosa intestinal y utilizados por el organismo. ^{[ 14 ]} ​

• Los animales usan el glucogeno que es empleado como almacen de energia de mediana duracion, es estructuralmente similar a la amilopectina pero mas densamente ramificado (de media, cada 8 a 12 monosacaridos tienen lugar las ramificaciones). ^{[ 28 ]} ​ Las propiedades del glucogeno le permiten ser metabolizado mas rapidamente, lo cual se ajusta a la vida activa de los animales con locomocion.

El higado y musculos son los tejidos mas ricos en glucogeno. Es un polimero de α-D-glucosas muy semejante a la amilopectina, es decir, presenta una estructura ramificada, con cadenas lineales de glucosas unidas por enlaces α(1→4), insertas en otras por uniones α(1→6). Su masa molecular alcanza cientos de millones de Da. Las ramificaciones estan separadas por menos de diez unidades de glucosa de la cadena de la cual se insertan. La fig. 1-22 muestra un esquema de un segmento de la molecula. Como su estructura es muy compacta debido a la proximidad de las ramificaciones, no forma geles pues no queda espacio para retener agua; en cambio, la amilopectina, con estructura ramificada mas abierta, fija mayor cantidad de agua. Las soluciones acuosas de glucogeno tienen aspecto opalescente. Da color rojo-caoba con iodo; no es reductor. ^{[ 14 ]} ​

Homopolisacaridos con funcion estructural [ editar ]

La celulosa y la quitina son ejemplos de polisacaridos estructurales. La celulosa forma la pared celular de plantas y otros organismos, es la molecula organica natural mas abundante de la Tierra. ^{[ 29 ]} ​ La quitina tiene una estructura similar a la celulosa, pero tiene nitrogeno en sus ramas incrementando asi su fuerza; se encuentra en el exoesqueleto de los artropodos y en las paredes celulares de muchos hongos , se caracteriza por ser un polisacarido modificado, resistente y duro.

La celulosa esta constituida por mas de 10 000 unidades de glucosa unidas mediante enlaces glucosidicos β(1→4). Su estructura es lineal, no posee ramificaciones. La diferencia en la geometria de los enlaces α(1→4) y β(1→4) es responsable de la distinta conformacion de las moleculas de amilosa y celulosa, pese a ser ambos polimeros lineales de glucosa. En las uniones β(1→4) de celulosa, cada unidad de glucosa gira 180° con respecto a la anterior. Esto permite formar largas cadenas rectilineas, estabilizadas por uniones tipo puente de hidrogeno. En cambio, los enlaces α(1→4) de amilosa favorecen la conformacion helicoidal. Las hebras de celulosa se agrupan paralelamente en haces que forman microfibrillas de gran resistencia fisica. A esta resistencia contribuyen los numerosos puentes de hidrogeno existentes entre cadenas vecinas. Los jugos digestivos humanos no poseen enzimas capaces de catalizar la hidrolisis de uniones glucosidicas beta y por esta razon no se puede utilizar celulosa como nutriente. La celulosa que ingresa con los alimentos vegetales no es modificada en su transito por el tracto intestinal. En las paredes celulares de vegetales, las microfibrillas de celulosa estan inmersas en una matriz que contiene otros polisacaridos y proteinas de tipo fibroso. La composicion de esta matriz varia en diferentes vegetales y aun en diferentes porciones de una misma planta; generalmente se encuentran polisacaridos mas complejos y variables, como hemicelulosas y pectinas .

La quitina (del griego χιτ?ν , ≪tunica, cubierta≫) es el segundo compuesto organico mas abundante en la Tierra despues de la celulosa. Fue descubierta en 1811 por el quimico frances Henri Braconnot . ^{[ 30 ]} ​ La quitina es un homopolisacarido constituido por moleculas de N-Acetilglucosamina unidas entre si por enlaces O-glucosidico β(1→4). ^{[ 14 ]} ​ La quitina se dispone en laminas de forma similar a la celulosa, y al igual que esta, no es digerible por los vertebrados. La quitina se encuentra formando los exoesqueletos de los artropodos, amen de la pared celular de los hongos, entre otras estructuras. ^{[ 31 ]} ​ ^{[ 32 ]} ​

A nivel industrial, la quitina se obtiene principalmente a traves de los crustaceos al ser la fuente mas accesible, a pesar de su existencia en multiples estructuras de otros seres vivos. La industria marisquera, particularmente la relacionada con los crustaceos, genera una gran cantidad de residuos nocivos para el medioambiente dado su lenta descomposicion, lo que, sumado a unos porcentajes relativamente altos de quitina, los hace idoneos para la obtencion y el aprovechamiento de este biopolimero en actividades industriales para su utilizacion y transformacion en distintos productos. El quitosano , un biopolimero constituido por residuos de N-acetilglucosamina y glucosamina , se encuentra de forma natural en las paredes celulares de algunas plantas y hongos (vease como ejemplo la especie Mucor rouxii ). ^{[ 33 ]} ​ De forma industrial se puede obtener a partir de una reaccion de desacetilacion quimica parcial de la quitina. ^{[ 34 ]} ​

Ambos biopolimeros son conocidos desde muy antiguo (se ha encontrado quitina en el exoesqueleto de trilobites , de la era paleozoica) ^{[ 33 ]} ​ Hoy en dia, ambos tienen una gran cantidad de aplicaciones en diversos campos gracias a su abundancia, y se utilizan en productos para el cuidado del pelo y la piel, pues tienen propiedades hidratantes que evitan la desecacion de la piel.

Otros homopolisacaridos y heteropolisacaridos [ editar ]

Otros polisacaridos incluyen la calosa (un beta-glucano de origen vegetal, compuesto por moleculas de glucosa unidas por uniones β-1,3), la laminarina (un glucano de reserva caracteristico de las algas pardas formado por enlaces β-1,3 y β-1,6 en la proporcion 3:1), la maltodextrina (un polisacarido resultante de la hidrolisis parcial del almidon, usado como aditivo en la industria de los alimentos), los xilanos (grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y en algunas algas), y los galactomananos (polisacaridos constituidos por un esqueleto de manosa y ramificaciones laterales de galactosa). ^{[ 35 ]} ​

Funcion de los glucidos [ editar ]

Los glucidos desempenan diversas funciones, entre las que destacan la energetica y la estructural.

Glucidos energeticos [ editar ]

Los monosacaridos y los disacaridos, como la glucosa , actuan como combustibles biologicos, aportando energia inmediata a las celulas; es la responsable de mantener la actividad de los musculos , la temperatura corporal , la presion arterial , el correcto funcionamiento del intestino y la actividad de las neuronas . Los glucidos aparte de tener la funcion de aportar energia inmediata a las celulas, tambien proporcionan energia de reserva a las celulas.

Glucidos estructurales [ editar ]

Algunos polisacaridos forman estructuras biologicas muy resistentes:

• Mureina o Peptidoglicano: Componente de las paredes celulares de bacterias.

• Lipopolisacaridos : Componente de la membrana externa de bacterias gramnegativas .

• Celulosa: Componente de la pared celular vegetal.

• Quitina: Compone el exoesqueleto de artropodos como los insectos y crustaceos y la pared celular de hongos.

• Mucopolisacaridos : Forman parte de la matriz de tejidos conectivos.

Ademas, podemos encontrar glucidos formando parte de la estructura de otras biomoleculas como proteinas, lipidos, y acidos nucleicos.

El principal polisacarido estructural de las plantas es la celulosa, estas forman la parte fibrosa de la pared celular de las celulas vegetales. ^{[ 4 ]} ​

Metabolismo de los glucidos [ editar ]

Los glucidos representan las principales moleculas de almacenamiento de energia, debido a que funcionan como reserva en los vegetales . Los vegetales almacenan grandes cantidades de almidon producido a partir de la glucosa elaborada por fotosintesis , y en mucha menor proporcion, lipidos (almacenaje de energia de larga duracion).

Los animales almacenan basicamente trigliceridos (lipidos). Al contrario que los glucidos, los lipidos sirven para almacenar y obtener energia a mas largo plazo. Tambien almacenan cierta cantidad de glucogeno , sobre todo en el musculo y en el higado . ^{[ 36 ]} ​ Aunque muchos tejidos y organos animales pueden usar indistintamente los glucidos y los lipidos como fuente de energia, otros, principalmente los eritrocitos y el tejido nervioso ( cerebro ), no pueden catabolizar los lipidos y deben ser continuamente abastecidos con glucosa.

En el tubo digestivo los polisacaridos de la dieta (basicamente almidon ) son hidrolizados por las glucosidasas de los jugos digestivos, rindiendo monosacaridos, que son los productos digestivos finales; estos son absorbidos por las celulas del epitelio intestinal e ingresan en el higado a traves de la circulacion portal , donde, alrededor del 60 %, son metabolizados. En el higado, la glucosa tambien se puede transformar en lipidos que se transportan posteriormente al tejido adiposo .

El musculo es un tejido en el que la fermentacion representa una ruta metabolica muy importante ya que las celulas musculares pueden vivir durante largos periodos de tiempo en ambientes con baja concentracion de oxigeno . Cuando estas celulas estan trabajando activamente, su requerimiento de energia excede su capacidad de continuar con el metabolismo oxidativo de los hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidacion esta limitada por la velocidad a la que el oxigeno puede ser renovado en la sangre. El musculo, al contrario que otros tejidos, produce grandes cantidades de lactato que se vierte en la sangre y retorna al higado para ser transformado en glucosa, proceso metabolico conocido como ciclo de Cori .

Las principales rutas metabolicas de los glucidos son:

• Glucolisis . Oxidacion de la glucosa a piruvato .
• Fermentacion . La glucosa se oxida a lactato ( fermentacion lactica ), o etanol y CO ₂ ( fermentacion alcoholica ).
• Gluconeogenesis . Sintesis de glucosa a partir de precursores no glucidicos.
• Glucogenogenesis . Sintesis de glucogeno .
• Ciclo de las pentosas . Sintesis de pentosas para los nucleotidos.
• Glucogenolisis . Degradacion de glucogeno a glucosa.

En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lipidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria . Los oligo y polisacaridos son degradados inicialmente a monosacaridos por enzimas llamadas glicosido hidrolasas. Entonces los monosacaridos pueden entrar en las rutas catabolicas de la glucosa.

La principal hormona que controla el metabolismo de los glucidos es la insulina .

Nutricion [ editar ]

La concentracion de glucidos en una persona varia desde los 8,3 a 14,5 g por cada kilogramo de peso corporal. Se propone que el 55-60 % de la energia diaria que necesita el organismo humano debe provenir de los glucidos, ya sea obtenidos de alimentos ricos en almidon , como las pastas , o de las reservas del cuerpo ( glucogeno ). No es recomendable el consumo abusivo de glucidos tipo azucar por su actividad altamente oxidante : las dietas con muchas calorias o con mucha glucosa aceleran el envejecimiento celular. Se sobreentiende que pueden ser necesarias dietas hipercaloricas en climas gelidos o en momentos de gran desgaste energetico muscular. Notese que el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del cuerpo humano provocan una mala metabolizacion de las grasas y de los glucidos.

Los glucidos, por su fuerte caracter hidrofilico, se rodean de particulas de agua, ocupando mas espacio en las celulas, y son atacados mas facilmente por las peores enzimas hidroliticas que las proteinas o las grasas y, por eso, son una fuente de obtencion rapida de energia . Las proteinas y grasas son componentes vitales para la construccion de tejido corporal y celulas, y por lo tanto deberia recomendarse no malgastar tales recursos usandolos para la produccion de energia.

Los glucidos no son nutrientes esenciales, ya que el cuerpo puede obtener toda su energia a partir de la sintesis de proteinas y grasas a traves de la gluconeogenesis . ^{[ 37 ]} ​ El cerebro no puede quemar grasas y necesita glucosa para obtener energia del organismo, y asi puede sintetizar esta glucosa a partir de proteinas. La metabolizacion de las proteinas aporta 4  kcal por gramo, mientras que las grasas contienen 9 kcal y el alcohol 7 kcal por gramo.

Alimentos con altos contenidos en glucidos son pastas , patatas , fibra , cereales , legumbres , verduras y frutas. ^{[ 38 ]} ​ Los glucidos ayudan a la desmaterializacion de azucares en la sangre, y gracias a ellos conseguimos que no baje el porcentaje medio de insulina en la sangre. Basado en la evidencia del riesgo de cardiopatia y obesidad , el Instituto de Medicina ( Estados Unidos ) recomienda que los adultos estadounidenses y canadienses obtengan el 40 al 65 % de energia de la dieta a partir de los glucidos. ^{[ 39 ]} ​ La FAO (Food and Agriculture Organization) y la WHO (World Health Organization) recomiendan que las guias de alimentacion nacional establezcan la meta de 55 a 75 % del total de la energia a partir de glucidos, pero solo 10 % de alimentos a partir de azucar libre (glucidos simples). ^{[ 40 ]} ​

La distincion entre "glucidos buenos" y "glucidos malos" es una distincion carente de base cientifica. Aunque estos conceptos se han utilizado en el diseno de las dietas cetogenicas, como las dietas bajas en glucidos , las cuales promueven una reduccion en el consumo de granos y almidones en favor de proteinas. El resultado es una reduccion en los niveles de la insulina usada para metabolizar el azucar y un incremento en el uso de grasas para energia a traves de la cetosis , un proceso tambien conocido como hambre de conejo . ^{[ cita requerida ]}

Enfermedades durante la digestion [ editar ]

Si durante la digestion , la degradacion de carbohidratos es deficiente a causa de alguna enfermedad intestinal hereditaria, un trastorno intestinal, desnutricion o farmacos que lesionan la mucosa del intestino delgado , el carbohidrato no digerido llega al intestino grueso , donde produce diarrea osmotica. La fermentacion bacteriana de los compuestos produce grandes volumenes de CO ₂ y H ₂ , lo que ocasiona colicos abdominales. ^{[ cita requerida ]}

Clasificacion [ editar ]

Los nutricionistas y dietistas clasificaban anteriormente los carbohidratos como simples ( monosacaridos y disacaridos ) o complejos ( oligosacaridos y polisacaridos ). El termino carbohidrato complejo fue usado por primera vez en la publicacion Dietary Goals for the United States (1977) del Comite seleccionado del Senado, donde los denominaron "frutas, vegetales y granos enteros". ^{[ 41 ]} ​ Las pautas dieteticas generalmente recomiendan que los carbohidratos complejos y las fuentes de carbohidratos simples ricas en nutrientes, como frutas y productos lacteos deberian cubrir el grueso del consumo de carbohidratos. Las guias dieteticas para los americanos USDA 2005 prescindieron de la distincion entre simple/complejo, en su lugar recomiendan alimentos integrales y ricos en fibra. ^{[ 42 ]} ​

El indice glucemico y el sistema de la carga de glucemia son populares metodos de clasificacion alternativos los cuales clasifican los alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles de glucosa sanguinea . El indice de insulina es un metodo de clasificacion similar, mas reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto sobre los niveles de insulina . Este sistema asume que los alimentos con indice glucemico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de alimentos mas aceptable.

El informe conjunto de expertos de la OMS y la FAO, en Dieta, Nutricion y Prevencion de Enfermedades Cronicas (serie de informes tecnicos de la WHO 916), recomienda que el consumo de carbohidratos suponga el 55-75 % de la energia diaria, pero restringe el consumo de "azucar libre" a un 10 %.

Aplicaciones industriales [ editar ]

Los carbohidratos se utilizan para fabricar tejidos , plasticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en rayon de viscosa ^{[ 43 ]} ​ y productos de papel . El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en la fabricacion de lacas , cemento , polvora de algodon , celuloide y tipos similares de plasticos. ^{[ 44 ]} ​ El almidon y la pectina , un agente cuajante, se usan en la preparacion de alimentos para el hombre y el ganado . La goma arabiga se usa en medicamentos demulcentes , y es un aditivo en la industria alimentaria bajo el numero E-414. ^{[ 45 ]} ​ Se usa especialmente en la elaboracion de gominolas, chicles, asi como en reposteria fina, bebidas efervescentes e incluso en el sector vinicola. El agar , un componente de algunos laxantes , se utiliza como agente espesante en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano ; tambien en la preparacion de materiales adhesivos , de encolado y emulsiones . La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricacion. Los dextranos son polisacaridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguineo para contrarrestar las conmociones agudas. ^{[ 46 ]} ​ Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina , es un anticoagulante de la sangre .

Quimica de los glucidos [ editar ]

Los carbohidratos son reactivos en varias reacciones organicas , como por ejemplo:

1. Acetilacion .
2. La reaccion con Cianohidrina.
3. La transformacion de Lobry-de Bruyn-van Ekenstein .
4. La transposicion de Amadori .
5. La reaccion de Nef .
6. La degradacion de Wohl .
7. La reaccion de Koenigs-Knorr .
8. La reaccion de Maillard o pardeamiento no enzimatico.

Vease tambien [ editar ]

• Indice glucemico
• Glucagon
• Hiperglucemia
• Hipoglucemia
• Catabolismo de los carbohidratos

Bibliografia [ editar ]

• Macarulla, Jose M.; Goni, Feliz M. (1981). Biomoleculas. Lecciones de Bioquimica Estructural . Barcelona: Reverte S.A. ISBN   84-291-7338-2 . Consultado el 2 de octubre de 2019 .  
• Nelson, David L.; Cox, Michael M. Cuchillo, Claudi M., ed. Lenhinger. Principios de Bioquimica (Quinta edicion). Ediciones Omega. pp. 238,239. ISBN   9788428216678 .   |fechaacceso= requiere |url= ( ayuda )

Referencias [ editar ]

Enlaces externos [ editar ]

• Informacion sobre la estructura quimica de los carbohidratos.
• Informacion sobre los carbohidratos en el sitio web de Consejo Europeo de Informacion sobre la Alimentacion .
• Tabla de formulas de carbohidratos.