Biologia celular

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La biologia celular (anteriormente citologia , del griego κ?το? , que significa ‘celula’) [ 1 ] ​ es una rama de la biologia que estudia la estructura, la funcion y el comportamiento de las celulas . La biologia celular abarca tanto las celulas procariotas como las eucariotas y se puede dividir en muchos subtemas que pueden incluir el estudio del metabolismo celular , la comunicacion celular , el ciclo celular , la bioquimica y la composicion celular, la interaccion con el ambiente y su ciclo vital .

Historia [ editar ]

Estudios estructurales [ editar ]

Se muestran tres celulas humanas con sus nucleos tenidos de color azul. La celula de la izquierda se encuentra en fase de mitosis y se observa la separacion de los cromosomas para formar dos celulas hijas. Microscopia de contraste de fase.

La primera referencia al concepto de celula data del siglo  XVII cuando el ingles Robert Hooke utilizo este termino, para referirse a los pequenos huecos poliedricos que observo con su microscopio, que formaban la estructura del tejido vegetal del corcho (y por su parecido con las habitaciones de los sacerdotes llamadas ≪celda≫ ( cell en ingles).

No obstante, hasta el siglo  XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo, cuando se desarrolla la teoria celular , que reconoce la celula como la unidad basica de estructura y funcion de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de los pilares de la biologia moderna.

Fue esta teoria celular la que impulso en buena medida las investigaciones biologicas al terreno microscopico, pues las celulas no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es el micrometro (μm) antes conocida como micra, existiendo celulas de entre 2 y 20 μm, aunque las neuronas pueden tener una longitud mayor.

La investigacion microscopica pronto daria lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el nucleo , los cromosomas , el aparato de Golgi , las mitocondrias y otros organulos celulares, asi como la identificacion de la relacion existente entre la estructura y la funcion de los organulos celulares.

Video de Meiosis observada en celulas vivas. Inmunotincion de las estructuras celulares. Se ven tres celulas vivas en verde. En su interior: cromosomas en rojo, huso mitotico en verde brillante

Ya en siglo  XX , la introduccion del microscopio electronico revelo detalles de la ultraestructura celular, y aparecieron la histoquimica y la citoquimica . [ 2 ]

Tambien se descubrio la base material de la herencia, con los cromosomas y el ADN , y nacio la citogenetica .

Estudios bioquimicos [ editar ]

La biologia celular como tal, surgio como consecuencia de un cambio en la concepcion del estudio de los organismos vivos, en tanto estos mostraban funciones que sobrepasaban lo estructural. Es esencial conocer los procesos de la vida de la celula durante su ciclo celular, como son la nutricion, la respiracion, la sintesis de componentes, los mecanismos de defensa, la division celular y la muerte celular.

La historia de la bioquimica como la conocemos hoy en dia, viene del siglo  XIX cuando una buena parte de la biologia y de la quimica se orientaron a la creacion de una nueva disciplina integradora: la quimica fisiologica hoy conocida como bioquimica .

Podemos entender la bioquimica como una disciplina cientifica integradora, que aborda el estudio de las biomoleculas y los biosistemas. Integra de esta forma las leyes quimico-fisicas y la evolucion biologica que determinan a los biosistemas y a sus componentes .

Estudios moleculares [ editar ]

La biologia molecular implica la comprension de las interacciones de los diferentes sistemas de la celula lo que incluye muchas relaciones, entre ellas las del ADN con el ARN, la sintesis de proteinas, el metabolismo, y como todas esas interacciones son reguladas para conseguir un correcto funcionamiento de la celula.

La biologia molecular tiene como objetivo el estudio, desde el punto de vista molecular, de los procesos que se desarrollan en la celula viva. Dos macromoleculas en particular son objeto de su estudio: el ADN y las Proteinas. Esta area especifica de estudio esta relacionada con otros campos de la Biologia Celular, como son la Ingenieria genetica y la bioquimica.

El estudio mediante metodos fisico-quimicos de la materia viva y sus procesos biologicos, incluye varias disciplinas dentro del concepto general de Biologia Molecular, ellas son:

  • Bioquimica Estructural,
  • Bioquimica Inorganica,
  • Bioquimica Metabolica y Enzimologia,
  • Fisiologia Molecular,
  • Biologia Molecular y
  • Quimica Fisica. [ 3 ] [ 4 ]

Estructura y funcion [ editar ]

Estructura de celulas eucariotas

Articulo principal: Eucariota

Las celulas eucariotas estan compuestas por los siguientes organulos:

  • Nucleo : El nucleo de la celula funciona como genoma y almacen de informacion genetica de la celula, conteniendo todo el ADN organizado en forma de cromosomas . Esta rodeado por una envoltura nuclear, que incluye poros nucleares que permiten el transporte de proteinas entre el interior y el exterior del nucleo. Tambien es el lugar de replicacion del ADN, asi como de transcripcion del ADN a ARN. Posteriormente, el ARN es modificado y transportado al citosol para ser traducido a proteinas.
  • Nucleolo : Esta estructura se encuentra dentro del nucleo, suele ser densa y de forma esferica. Es el lugar donde se sintetiza el ARN ribosomico (ARNr), necesario para el ensamblaje de los ribosomas.
  • Reticulo endoplasmico (RE) : Su funcion es sintetizar, almacenar y secretar proteinas al aparato de Golgi. Estructuralmente, el reticulo endoplasmico es una red de membranas que se encuentra por toda la celula y esta conectada al nucleo. Las membranas son ligeramente diferentes de una celula a otra y la funcion de una celula determina el tamano y la estructura del RE.
  • Mitocondrias : Comunmente conocida como la central electrica de la celula, es un organulo celular de doble membrana que funciona para la produccion de energia o ATP dentro de la celula. Especificamente, este es el lugar donde ocurre el ciclo de Krebs o ciclo TCA para la produccion de NADH y FADH. Posteriormente, estos productos se utilizan dentro de la cadena de transporte de electrones (ETC) y la fosforilacion oxidativa para la produccion final de ATP.
  • Aparato de Golgi : Se encarga de procesar, empaquetar y secretar las proteinas a su destino. Las proteinas contienen una secuencia senal que permite al aparato de Golgi reconocerlas y dirigirlas al lugar correcto. El aparato de Golgi tambien produce glucoproteinas y glucolipidos .
  • Lisosoma : El lisosoma se encarga de degradar el material que llega del exterior de la celula o de antiguos organulos. Contiene muchas hidrolasas acidas, proteasas, nucleasas y lipasas, que descomponen las distintas moleculas. La autofagia es el proceso de degradacion a traves de los lisosomas que se produce cuando una vesicula se desprende del RE y engulle el material, a continuacion, se adhiere y se fusiona con el lisosoma para permitir que el material sea degradado.
  • Ribosomas : Su funcion es traducir el ARN en proteinas. Sirve como lugar de sintesis de proteinas.
  • Citoesqueleto : El citoesqueleto es una estructura que ayuda a mantener la forma y la organizacion general del citoplasma. Ancla los organulos dentro de las celulas y constituye la estructura y estabilidad de la celula. El citoesqueleto esta compuesto por tres tipos principales de filamentos proteicos: filamentos de actina, filamentos intermedios y microtubulos, que se mantienen unidos y enlazados a organulos subcelulares y a la membrana plasmatica por una variedad de proteinas accesorias.
  • Membrana celular : La membrana celular puede describirse como una bicapa de fosfolipidos y tambien esta formada por lipidos y proteinas. Como el interior de la bicapa es hidrofobico y para que las moleculas participen en las reacciones dentro de la celula, necesitan poder atravesar esta capa de membrana para entrar en la celula a traves de la presion osmotica , la difusion , los gradientes de concentracion y los canales de membrana.
  • Centriolos : Su funcion es producir fibras fusiformes que se utilizan para separar los cromosomas durante la division celular.

Las celulas eucariotas tambien pueden estar formadas por los siguientes componentes moleculares:

  • Los cilios : Ayudan a propulsar sustancias y tambien pueden utilizarse con fines sensoriales. [ 5 ]

Metabolismo de la celula

El metabolismo celular es necesario para la produccion de energia para la celula y, por tanto, para su supervivencia, e incluye muchas vias. En el caso de la respiracion celular , una vez que la glucosa esta disponible, la glucolisis se produce en el citosol de la celula para producir piruvato. El piruvato se descarboxila mediante el complejo multienzimatico para formar acetil coA, que puede utilizarse en el ciclo TCA para producir NADH y FADH2. Estos productos intervienen en la cadena de transporte de electrones para formar finalmente un gradiente de protones a traves de la membrana mitocondrial interna. Este gradiente puede entonces impulsar la produccion de ATP y H2O durante la fosforilacion oxidativa El metabolismo en las celulas vegetales incluye la fotosintesis , que es simplemente lo opuesto a la respiracion, ya que en ultima instancia produce moleculas de glucosa.

Senalizacion celular

Mas informacion: Senalizacion celular

La senalizacion o comunicacion celular es importante para la regulacion celular y para que las celulas procesen la informacion del entorno y respondan en consecuencia. La senalizacion puede producirse por contacto celular directo o por senalizacion endocrina , paracrina y autocrina . El contacto directo celula-celula se produce cuando un receptor de una celula se une a una molecula que esta adherida a la membrana de otra celula. La senalizacion endocrina se produce a traves de moleculas secretadas en el torrente sanguineo. La senalizacion paracrina utiliza moleculas que se difunden entre dos celulas para comunicarse. La autocrina es una celula que se envia una senal a si misma mediante la secrecion de una molecula que se une a un receptor de su superficie. Las formas de comunicacion pueden ser a traves de:

  • Canales ionicos : Pueden ser de diferentes tipos, como los canales ionicos activados por voltaje o por ligando. Permiten la salida y entrada de moleculas e iones.
  • Receptor acoplado a proteina G (GPCR) : Esta ampliamente reconocido por contener siete dominios transmembrana. El ligando se une al dominio extracelular y, una vez que lo hace, envia una senal a un factor de intercambio de guanina para convertir el GDP en GTP y activar la subunidad G-α. G-α puede dirigirse a otras proteinas como la adenil ciclasa o la fosfolipasa C, que en ultima instancia producen mensajeros secundarios como AMPc, Ip3, DAG y calcio. Estos mensajeros secundarios amplifican las senales y pueden dirigirse a canales ionicos o a otras enzimas. Un ejemplo de amplificacion de una senal es la union del AMPc a la PKA y su activacion mediante la eliminacion de las subunidades reguladoras y la liberacion de la subunidad catalitica. La subunidad catalitica tiene una secuencia de localizacion nuclear que la impulsa a entrar en el nucleo y fosforilar otras proteinas para reprimir o activar la actividad genica.
  • Receptores tirosina quinasas : Se unen a factores de crecimiento, promoviendo aun mas la tirosina en la porcion intracelular de la proteina para fosforilarla de forma cruzada. La tirosina fosforilada se convierte en una plataforma de aterrizaje para proteinas que contienen un dominio SH2, lo que permite la activacion de Ras y la participacion de la via de la MAP cinasa.

Crecimiento y desarrollo [ editar ]

Ciclo de la celula eucariota

Las celulas son la base de todos los organismos y constituyen las unidades fundamentales de la vida. El crecimiento y desarrollo de las celulas son esenciales para el mantenimiento del huesped y la supervivencia del organismo. Para ello, la celula pasa por las fases del ciclo celular y del desarrollo, que implican el crecimiento celular , la replicacion del ADN , la division celular , la regeneracion y la muerte celular .

El ciclo celular se divide en cuatro fases distintas : G1, S, G2 y M. La fase G -que es la fase de crecimiento celular- constituye aproximadamente el 95% del ciclo. La proliferacion de las celulas es instigada por los progenitores. Todas las celulas parten de una forma identica y, en esencia, pueden convertirse en cualquier tipo de celula. La senalizacion celular, como la induccion, puede influir en las celulas cercanas para determinar el tipo de celula en que se convertira. Ademas, esto permite a las celulas del mismo tipo agregarse y formar tejidos, luego organos y, por ultimo, sistemas. Las fases G1, G2 y S (replicacion, dano y reparacion del ADN) se consideran la porcion interfasica del ciclo, mientras que la fase M ( mitosis ) es la porcion de division celular del ciclo. La mitosis se compone de muchas etapas que incluyen, profase, metafase, anafase, telofase y citocinesis, respectivamente. El resultado final de la mitosis es la formacion de dos celulas hijas identicas.

El ciclo celular esta regulado en los puntos de control del ciclo celular por una serie de factores y complejos de senalizacion como las ciclinas, la quinasa dependiente de ciclinas y p53 . Cuando la celula ha completado su proceso de crecimiento y si se detecta que esta danada o alterada, se somete a la muerte celular, ya sea por apoptosis o necrosis, para eliminar la amenaza que puede suponer para la supervivencia del organismo.

Mortalidad celular, inmortalidad del linaje celular

La ascendencia de cada celula actual se remonta presumiblemente, en un linaje ininterrumpido de mas de 3.000 millones de anos, al origen de la vida . En realidad, no son las celulas las que son inmortales , sino los linajes celulares multigeneracionales.La inmortalidad de un linaje celular depende del mantenimiento del potencial de division celular . Este potencial puede perderse en cualquier linaje particular debido al dano celular, la diferenciacion terminal, como ocurre en las celulas nerviosas, o la muerte celular programada ( apoptosis ) durante el desarrollo. El mantenimiento del potencial de division celular a lo largo de generaciones sucesivas depende de que se eviten y reparen correctamente los danos celulares, en particular los danos en el ADN . En los organismos sexuales, la continuidad de la linea germinal depende de la eficacia de los procesos para evitar danos en el ADN y reparar los que se produzcan . Los procesos sexuales en eucariotas, asi como en procariotas , ofrecen la oportunidad de reparar eficazmente los danos del ADN en la linea germinal mediante recombinacion homologa .

Fases del ciclo celular

El ciclo celular es un proceso de cuatro etapas por el que pasa una celula a medida que se desarrolla y se divide. Incluye la Brecha 1 (G1), la sintesis (S), la Brecha 2 (G2) y la mitosis (M). La celula reinicia el ciclo desde G1 o lo abandona por G0 tras completarlo. La celula puede progresar desde G0 hasta la diferenciacion terminal.

La interfase se refiere a las fases del ciclo celular que ocurren entre una mitosis y la siguiente, e incluye G1, S y G2.

  • Fase G1

El tamano de la celula crece.

El contenido de las celulas se replica.

  • Fase S

Replicacion del ADN.

La celula replica cada uno de los 46 cromosomas (23 pares).

  • Fase G2

La celula se multiplica.

En preparacion para la division celular, se forman organulos y proteinas.

  • Fase M

Tras la mitosis se produce la citocinesis (separacion celular)

Formacion de dos celulas hijas identicas

  • Fase G0

Estas celulas abandonan G1 y entran en G0, una fase de reposo. Una celula en G0 esta haciendo su trabajo sin prepararse activamente para dividirse.

Patologia [ editar ]

Articulo principal: Citopatologia

La rama cientifica que estudia y diagnostica las enfermedades a nivel celular se denomina citopatologia . La citopatologia se utiliza generalmente en muestras de celulas libres o fragmentos de tejidos, a diferencia de la rama patologica de la histopatologia , que estudia tejidos enteros. La citopatologia se utiliza habitualmente para investigar enfermedades que afectan a una amplia gama de localizaciones corporales, a menudo para ayudar en el diagnostico del cancer, pero tambien en el diagnostico de algunas enfermedades infecciosas y otras afecciones inflamatorias. Por ejemplo, una aplicacion comun de la citopatologia es la prueba de papanicolau , una prueba de deteccion utilizada para identificar el cancer cervical y las lesiones cervicales precancerosas que pueden derivar en cancer de cuello de utero.

Puntos de control del ciclo celular y sistema de reparacion de danos en el ADN [ editar ]

El ciclo celular se compone de una serie de etapas bien ordenadas y consecutivas que dan lugar a la division celular. El hecho de que las celulas no comiencen la siguiente etapa hasta que no haya finalizado la ultima es un elemento significativo de la regulacion del ciclo celular. Los puntos de control del ciclo celular son caracteristicas que constituyen una excelente estrategia de control para la precision del ciclo y las divisiones celulares. Las Cdks, sus homologas ciclinas asociadas, las proteinas quinasas y las fosfatasas regulan el crecimiento y la division celular de una etapa a otra. El ciclo celular esta controlado por la activacion temporal de las Cdks, que se rige por la interaccion de las ciclinas asociadas, la fosforilacion por proteinas quinasas particulares y la desfosforilacion por fosfatasas de la familia Cdc25. En respuesta al dano en el ADN, la reaccion de reparacion del ADN de una celula es una cascada de vias de senalizacion que conduce a la activacion del punto de control, regula, el mecanismo de reparacion en el ADN, las alteraciones del ciclo celular y la apoptosis. Numerosas estructuras bioquimicas, asi como procesos que detectan danos en el ADN, son ATM y ATR, que inducen los puntos de control de reparacion del ADN.

El ciclo celular es una secuencia de actividades en la que los organulos celulares se duplican y posteriormente se separan en celulas hijas con precision. Durante el ciclo celular se producen importantes acontecimientos. Los procesos que ocurren en el ciclo celular incluyen el desarrollo celular, la replicacion y la segregacion de cromosomas.  Los puntos de control del ciclo celular son sistemas de vigilancia que controlan la integridad, precision y cronologia del ciclo celular. Cada punto de control sirve como punto final alternativo del ciclo celular, en el que se examinan los parametros de la celula y solo cuando se cumplen las caracteristicas deseables avanza el ciclo celular por las distintas etapas. El objetivo del ciclo celular es copiar con precision el ADN de cada organismo y, despues, repartir equitativamente la celula y sus componentes entre las dos nuevas celulas. En los eucariotas se dan cuatro etapas principales. En G1, la celula suele estar activa y sigue creciendo rapidamente, mientras que en G2, el crecimiento celular continua mientras las moleculas de proteinas se preparan para la separacion. No se trata de tiempos de latencia; es cuando las celulas ganan masa, integran receptores de factores de crecimiento, establecen un genoma replicado y se preparan para la segregacion cromosomica. La replicacion del ADN se limita a una sintesis separada en los eucariotas, que tambien se conoce como fase S. Durante la mitosis, tambien conocida como fase M, se produce la segregacion de los cromosomas. El ADN, como cualquier otra molecula, es capaz de sufrir una amplia gama de reacciones quimicas. Las modificaciones en la secuencia del ADN, por otra parte, tienen un impacto considerablemente mayor que las modificaciones en otros constituyentes celulares como los ARN o las proteinas, porque el ADN actua como una copia permanente del genoma celular. Cuando se incorporan nucleotidos erroneos durante la replicacion del ADN, pueden producirse mutaciones. La mayoria de los danos en el ADN se reparan eliminando las bases defectuosas y volviendo a sintetizar la zona extirpada. Por otra parte, algunas lesiones del ADN pueden repararse invirtiendo el dano, lo que puede ser un metodo mas eficaz para hacer frente a los tipos comunes de dano del ADN. Solo unas pocas formas de dano del ADN se reparan de esta manera, incluidos los dimeros de pirimidina causados por la luz ultravioleta (UV) modificada por la insercion de grupos metilo o etilo en la posicion O6 del anillo de purina.

Dinamica de la membrana mitocondrial [ editar ]

Las mitocondrias son conocidas como las "centrales electricas" de la celula por su capacidad de producir ATP, esencial para mantener la homeostasis y el metabolismo celular. Ademas, los investigadores conocen mejor la importancia de las mitocondrias en la biologia celular gracias al descubrimiento de vias de senalizacion celular por parte de las mitocondrias, que son plataformas cruciales para la regulacion de funciones celulares como la apoptosis. Su adaptabilidad fisiologica esta estrechamente vinculada a la reconfiguracion continua del canal mitocondrial de la celula a traves de una serie de mecanismos conocidos como dinamica de la membrana mitocondrial, que incluyen la fusion y fragmentacion (separacion) de la endomembrana, asi como la remodelacion ultraestructural de la membrana. Como resultado, la dinamica mitocondrial regula y con frecuencia coreografia no solo los procesos metabolicos, sino tambien los complicados procesos de senalizacion celular, como las celulas madre pluripotentes, la proliferacion, la maduracion, el envejecimiento y la mortalidad. Las mitocondrias estan envueltas por dos membranas: una membrana mitocondrial interna (IMM) y una membrana mitocondrial externa (OMM), cada una con una funcion y estructura distintivas, que son paralelas a su doble funcion como centrales energeticas celulares y organulos de senalizacion. La membrana mitocondrial interna divide el lumen mitocondrial en dos partes: la membrana del borde interno, que discurre paralela a la OMM, y las cristae, que son invaginaciones multinucleadas profundamente retorcidas que dejan espacio para la ampliacion de la superficie y albergan el aparato de respiracion mitocondrial. La membrana mitocondrial externa, por su parte, es blanda y permeable. Por lo tanto, actua como base para que las vias de senalizacion celular se congreguen, se descifren y se transporten a las mitocondrias. Ademas, el OMM conecta con otros organulos celulares, como el reticulo endoplasmico (RE), los lisosomas, los endosomas y la membrana plasmatica. Las mitocondrias desempenan una amplia gama de funciones en la biologia celular, lo que se refleja en su diversidad morfologica. Desde el inicio del estudio de las mitocondrias, ha quedado bien documentado que estas pueden presentar una gran variedad de formas, variando enormemente su morfologia general y ultraestructural entre celulas, durante el ciclo celular y en respuesta a senales metabolicas o celulares. Las mitocondrias pueden existir como organulos independientes o como parte de sistemas mas grandes; tambien pueden distribuirse de forma desigual en el citosol mediante el transporte y la colocacion mitocondrial regulados para satisfacer las necesidades energeticas localizadas de la celula. La dinamica mitocondrial se refiere al aspecto adaptativo y variable de las mitocondrias, incluida su forma y distribucion subcelular.

Autofagia [ editar ]

La autofagia es un mecanismo de autodegradacion que regula las fuentes de energia durante el crecimiento y la reaccion al estres alimentario. La autofagia tambien se limpia a si misma, eliminando las proteinas agregadas, limpiando las estructuras danadas, como las mitocondrias y el reticulo endoplasmico, y erradicando las infecciones intracelulares. Ademas, la autofagia tiene funciones antivirales y antibacterianas dentro de la celula, y participa en el inicio de las respuestas inmunitarias distintivas y adaptativas a la contaminacion virica y bacteriana. Algunos virus incluyen proteinas de virulencia que impiden la autofagia, mientras que otros utilizan elementos de autofagia para el desarrollo intracelular o la division celular. La macroautofagia, la microautofagia y la autofagia mediada por chaperones son los tres tipos basicos de autofagia. Cuando se desencadena la macroautofagia, una membrana de exclusion incorpora una seccion del citoplasma, generando el autofagosoma, un organulo distintivo de doble membrana. A continuacion, el autofagosoma se une al lisosoma para crear un autolisosoma, en el que las enzimas lisosomales degradan los componentes. En la microautofagia, el lisosoma o la vacuola engullen una parte del citoplasma invaginando o sobresaliendo la membrana lisosomal para encerrar el citosol o los organulos. La autofagia mediada por chaperonas (CMA) garantiza la calidad de las proteinas digiriendo las proteinas oxidadas y alteradas en circunstancias de estres y aportando aminoacidos mediante la desnaturalizacion proteica. La autofagia es el principal sistema intrinseco de degradacion de peptidos, grasas, carbohidratos y otras estructuras celulares. Tanto en situaciones fisiologicas como de estres, esta progresion celular es vital para mantener el equilibrio celular correcto. La inestabilidad de la autofagia provoca diversos sintomas de enfermedad, como inflamacion, alteraciones bioquimicas, envejecimiento y neurodegeneracion, debido a su implicacion en el control de la integridad celular. La modificacion de las redes autofagia-lisosoma es un sello tipico de muchas enfermedades neurologicas y musculares. En consecuencia, la autofagia se ha identificado como una estrategia potencial para la prevencion y el tratamiento de diversos trastornos. Muchos de estos trastornos se previenen o mejoran mediante el consumo de polifenoles en la comida. En consecuencia, los compuestos naturales con capacidad para modificar el mecanismo de la autofagia se consideran una opcion terapeutica potencial. La creacion de la doble membrana (fagoforo), que se conoceria como nucleacion, es el primer paso de la macroautofagia. El enfoque del fagoforo indica polipeptidos desregulados u organulos defectuosos que provienen de la membrana celular, el aparato de Golgi, el reticulo endoplasmico y las mitocondrias. Con la conclusion del autofagocito, la ampliacion del fagoforo llega a su fin. El autofagosoma se combina con las vesiculas lisosomales para formar un auto-lisosoma que degrada las sustancias encapsuladas, lo que se conoce como fagocitosis .

Campos de estudio [ editar ]

Para alcanzar sus objetivos, los biologos celulares se ven obligados a estudiar los componentes de la celula a nivel molecular ( biologia molecular ).

Componentes principales del estudio celular:

Notables biologos celulares o citologos [ editar ]

Vease tambien [ editar ]

Referencias [ editar ]

  1. lema.rae.es/drae/?val=cito-
  2. Denk W.; Horstmann H. (2004). ≪Serial Block-Face Scanning Electron Microscopy to Reconstruct Three-Dimensional Tissue Nanostructure.≫. PLoS Biol. 2 (11): e329. doi : 10.1371/journal.pbio.0020329 .  
  3. Fuertes M A, Perez J (1999). ≪La biologia molecular como modelo de ciencia interdisciplinar relacion entre la biologia molecular y la biologia teorica≫ . Encuentros multidisciplinares . Vol. 1 (Nº 3): Pag.2.  
  4. Welch G.R.; Clegg J.S. (2010). ≪From protoplasmic theory to cellular systems biology: a 150-year reflection≫ . Am J Physiol Cell Physiol ( REVISION ) 298 (6): C1280-1290. doi : 10.1152/ajpcell.00016.2010 . Consultado el 14 de setiembre de 2023 .  
  5. ≪Philosophy of Cell Biology≫ . Stanford Encyclopedia of Philosophy . Stanford University. 2019.  

Enlaces externos [ editar ]