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Acido ribonucleico

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≪ARN≫ redirige aqui. Para otras acepciones, vease ARN (desambiguacion) .
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Animacion de un ARN mensajero .

El acido ribonucleico o ARN es un acido nucleico formado por una cadena de ribonucleotidos . [ 1 ] ​ [ 2 ] ​ Esta presente tanto en las celulas procariotas como en las eucariotas , y es el unico material genetico de ciertos virus (los virus ARN ).

El ARN se puede definir como una molecula formada por una cadena simple de ribonucleotidos, cada uno de ellos formado por ribosa , un fosfato y una de las cuatro bases nitrogenadas ( adenina , guanina , citosina y uracilo ). [ 3 ] ​ El ARN celular es lineal y monocatenario (de una sola cadena), pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra. [ 4 ] ​

En los organismos celulares desempena diversas funciones. Es la molecula que dirige las etapas intermedias de la sintesis proteica ; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta informacion vital durante la sintesis de proteinas (produccion de las proteinas que necesita la celula para sus actividades y su desarrollo). [ 5 ] ​ Varios tipos de ARN regulan la expresion genica , mientras que otros tienen actividad catalitica . El ARN es, pues, mucho mas versatil que el ADN.

Descubrimiento e historia [ editar ]

Los acidos nucleicos fueron descubiertos en 1867 por Friedrich Miescher , que los llamo nucleina , ya que los aislo del nucleo celular . [ 6 ] ​ Mas tarde, se comprobo que las celulas procariotas, que carecen de nucleo, tambien contenian acidos nucleicos. El papel del ARN en la sintesis de proteinas fue sospechado en 1939. [ 7 ] ​ Severo Ochoa gano el Premio Nobel de Medicina en 1959 tras descubrir como se sintetizaba el ARN. [ 8 ] ​

En 1965 Robert W. Holley hallo la secuencia de 77 nucleotidos de un ARN de transferencia de una levadura , [ 9 ] ​ con lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en 1968. En 1967, Carl Woese comprobo las propiedades cataliticas de algunos ARN y sugirio que las primeras formas de vida usaron ARN como portador de la informacion genetica tanto como catalizador de sus reacciones metabolicas ( hipotesis del mundo de ARN ). [ 10 ] ​ [ 11 ] ​ En 1976, Walter Fiers y sus colaboradores determinaron la secuencia completa del ARN del genoma de un virus ARN ( bacteriofago MS2 ). [ 12 ] ​

En 1990 se descubrio en Petunia que genes introducidos pueden silenciar genes similares de la misma planta, lo que condujo al descubrimiento del ARN interferente . [ 13 ] ​ [ 14 ] ​ Aproximadamente al mismo tiempo se hallaron los micro-ARN , pequenas moleculas de 22 nucleotidos que tenian algun papel en el desarrollo de Caenorhabditis elegans . [ 15 ] ​ El descubrimiento de ARN que regulan la expresion genica ha permitido el desarrollo de medicamentos hechos de ARN, como los ARN pequenos de interferencia que silencian genes. [ 16 ] ​

En el ano 2023 se tiene comprobado que las moleculas de ARN fueron la primera forma de vida propiamente dicha en habitar el planeta Tierra ( Hipotesis del mundo de ARN ).

Bioquimica del ARN [ editar ]

Estructura quimica del ARN.
Comparacion entre ARN y ADN .

Como el ADN, el ARN esta formado por una cadena de monomeros repetitivos llamados nucleotidos. Los nucleotidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodiester cargados negativamente.

Cada nucleotido esta formado por tres componentes:

  1. Un monosacarido de cinco carbonos ( pentosa ) llamada β-D-ribofuranosa .
  2. Un grupo fosfato
  3. Una base nitrogenada , que puede ser
    1. Adenina (A)
    2. Citosina (C)
    3. Guanina (G)
    4. Uracilo (U)
Comparacion entre el ARN y el ADN
ARN ADN
Pentosa Ribosa Desoxirribosa
Purinas Adenina y Guanina Adenina y Guanina
Pirimidinas Citosina y Uracilo Citosina y Timina

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La base nitrogenada se une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del siguiente nucleotido. El pico tiene una carga negativa a pH fisiologico lo que confiere al ARN caracter polianionico . Las bases puricas (adenina y guanina) pueden formar puentes de hidrogeno con las pirimidinicas (uracilo y citosina) segun el esquema C=G y A=U. [ 17 ] ​ Ademas, son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases [ 18 ] ​ o tetrabucles con apareamientos G=A. [ 17 ] ​ Muchos ARN contienen ademas de los nucleotidos habituales, nucleotidos modificados, que se originan por transformacion de los nucleotidos tipicos; son caracteristicos de los ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosomico (ARNr); tambien se encuentran nucleotidos metilados en el ARN mensajero eucariotico. [ 19 ] ​

Apareamiento doble [ editar ]

Apareamiento entre guanina y uracilo.

La interaccion por puentes de hidrogeno descrita por Watson y Crick [ 20 ] ​ forma pares de bases entre una purina y una pirimidina. A este patron se le conoce como apareamiento Watson y Crick . En este, la adenina se aparea con el uracilo (timina, en ADN) y la citosina con la guanina. Sin embargo, en el ARN se presentan muchas otras formas de apareamiento, de las cuales la mas ubicua es el apareamiento wobble (tambien apareamiento por balanceo o apareamiento titubeante ) para la pareja G-U. Este fue propuesto por primera vez por Crick para explicar el apareamiento codon-anticodon en los ARNt y ha sido confirmado en casi todas las clases de ARN en los tres dominios filogeneticos. [ 21 ] ​

Estructura [ editar ]

Estructura primaria [ editar ]

Se refiere a la secuencia lineal de nucleotidos en la molecula de ARN. Los siguientes niveles estructurales (estructura secundaria, terciaria) son consecuencia de la estructura primaria. Ademas, la secuencia misma puede ser informacion funcional; esta puede traducirse para sintetizar proteinas (en el caso del ARNm) o funcionar como region de reconocimiento, region catalitica, entre otras.

Estructura primaria de tRNA Phe

Estructura secundaria [ editar ]

Estructura secundaria de ARN de transferencia: tRNA Phe de S. cerevisiae .

El ARN se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias complementarias mas o menos distantes dentro de la misma hebra. La estructura secundaria se refiere, entonces, a las relaciones de apareamiento de bases: ≪El termino ‘estructura secundaria’ denota cualquier patron plano de contactos por apareamiento de bases. Es un concepto topologico y no debe ser confundido con algun tipo de estructura bidimensional≫. [ 22 ] ​ La estructura secundaria puede ser descrita a partir de motivos estructurales que se suelen clasificar de la siguiente manera:

Elementos estructurales comunes [ 23 ] ​
Helice

(tallo, stack)

Region con bases apareadas.
Bucle

(ciclo, loop)

Region incluida en una helice en donde las bases no estan apareadas.
Bucle en horquilla

(tallo y bucle, hairpin loop)

Estructura en donde regiones cercanas de bases complementarias se aparean, separadas por una region no apareada que permite que la secuencia se doble para formar una helice.
Bucle interno

(internal loop)

Estructura en donde hay regiones no apareadas en ambos lados de la hebra. Puede ser simetrico o asimetrico.
Protuberancia

(buldge)

Estructura en donde hay una region no apareada en un solo lado de la hebra.
Representacion grafica 3D del complejo CRISPR/Cas9
Bucle multiple

(helical junction)

Region en donde se juntan multiples helices.
Pseudonudo Variacion de bucle en donde solo una parte del bucle si esta apareada. El pseudonudo mas simple consiste de una region libre del ARN apareada con un bucle.

Estructura terciaria [ editar ]

Estructura terciaria de dos ARN de transferencia : tRNA Phe y tRNA Asx .

La estructura terciaria es el resultado de las interacciones en el espacio entre los atomos que conforman la molecula. Algunas interacciones de este tipo incluyen el apilamiento de bases y los apareamientos de bases distintos a los propuestos por Watson y Crick, como el apareamiento Hoogsteen, los apareamientos triples y los ziperes de ribosa.

Helice A [ editar ]

Helice A de ARN.

A diferencia del ADN las moleculas de ARN suelen ser de cadena simple y no forman helices dobles extensas, no obstante, en las regiones con bases apareadas si forma helices como motivo estructural terciario. Una importante caracteristica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posicion 2' de la ribosa, que causa que las dobles helices de ARN adopten una conformacion A , en vez de la conformacion B que es la mas comun en el ADN. [ 24 ] ​ Esta helice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y superficial. [ 25 ] ​ Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces fosfodiester del ARN de las regiones en que no se forma helice doble son mas susceptibles de hidrolisis quimica que los del ADN; los enlaces fosfodiester del ARN se hidrolizan rapidamente en disolucion alcalina , mientras que los enlaces del ADN son estables. [ 26 ] ​ La vida media de las moleculas de ARN es mucho mas corta que las del ADN, de unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos dias en los ARNt humanos. [ 19 ] ​

Biosintesis [ editar ]

Articulo principal: Transcripcion genetica

La biosintesis de ARN esta catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que usa una hebra de ADN como molde, proceso conocido con el nombre de transcripcion . Por tanto, todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el ADN .

La transcripcion comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de un promotor , una secuencia caracteristica de nucleotidos en el ADN situada antes del segmento que va a transcribirse; la helice doble del ADN es abierta por la actividad helicasa de la propia enzima. A continuacion, la ARN polimerasa progresa a lo largo de la hebra de ADN en sentido 3' → 5', sintetizando una molecula complementaria de ARN; este proceso se conoce como elongacion, y el crecimiento de la molecula de ARN se produce en sentido 5' → 3'. La secuencia de nucleotidos del ADN determina tambien donde acaba la sintesis del ARN, gracias a que posee secuencias caracteristicas que la ARN polimerasa reconoce como senales de terminacion. [ 27 ] ​

Tras la transcripcion, la mayoria de los ARN son modificados por enzimas . Por ejemplo, al pre-ARN mensajero eucariota recien transcrito se le anade un nucleotido de guanina modificado ( 7-Metilguanosina ) en el extremo 5' por medio de un puente de trifosfato formando un enlace 5'→ 5' unico, tambien conocido como ≪capucha≫ o ≪caperuza≫, y una larga secuencia de nucleotidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan los intrones (segmentos no codificantes) en un proceso conocido como empalme o ayuste .

En virus, hay tambien varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN como molde para la sintesis de nuevas moleculas de ARN. Por ejemplo, varios virus ARN, como los poliovirus , usan este tipo de enzimas para replicar su genoma . [ 28 ] ​ [ 29 ] ​

Clases de ARN [ editar ]

El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informacion del ADN a los ribosomas , el lugar de la sintesis de proteinas. La secuencia de nucleotidos del ARNm determina la secuencia de aminoacidos de la proteina . [ 30 ] ​ Por ello, el ARNm es denominado ARN codificante.

No obstante, muchos ARN no codifican proteinas, y reciben el nombre de ARN no codificantes ; se originan a partir de genes propios ( genes ARN ), o son los intrones rechazados durante el proceso de empalme o ayuste. Son ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosomico (ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso de traduccion , y diversos tipos de ARN reguladores. [ 31 ] ​

Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas , son capaces de catalizar reacciones quimicas como cortar y unir otras moleculas de ARN, [ 32 ] ​ o formar enlaces peptidicos entre aminoacidos en el ribosoma durante la sintesis de proteinas . [ 33 ] ​

ARN implicados en la sintesis de proteinas [ editar ]

Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las proteinas (azul) y el centro activo , la adenina 2486 (rojo).

ARN mensajero [ editar ]

El ARN mensajero (ARNm) es el que lleva la informacion sobre la secuencia de aminoacidos de la proteina desde el ADN , lugar en que esta inscrita, hasta el ribosoma , lugar en que se sintetizan las proteinas de la celula . Es por lo tanto, una molecula intermediaria entre el ADN y la proteina, y el apelativo de ≪mensajero≫, es del todo descriptivo. En los eucariotas , el ARNm se sintetiza en el nucleoplasma del nucleo celular y donde es procesado antes de acceder al citosol , donde se hallan los ribosomas, a traves de los poros de la envoltura nuclear .

ARN de transferencia [ editar ]

Los ARN de transferencia (ARNt) son cortos polimeros de unos 80 nucleotidos, que transfiere un aminoacido especifico al polipeptido en crecimiento; se unen a lugares especificos del ribosoma durante la traduccion. Tienen un sitio especifico para la fijacion del aminoacido (extremo 3') y un anticodon formado por un triplete de nucleotidos que se une al codon complementario del ARNm mediante puentes de hidrogeno. [ 31 ] ​ Estos ARNt, al igual que otros tipos de ARN, pueden ser modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La modificacion de alguna de sus bases es crucial para la descodificacion de ARNm y para mantener la estructura tridimensional del ARNt. [ 34 ] ​

ARN ribosomico [ editar ]

El ARN ribosomico (ARNr) se halla combinado con proteinas para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos moleculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los eucariotas, la subunidad mayor contiene tres moleculas de ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el armazon constituido por los ARNm se asocian proteinas especificas. El ARNr es muy abundante y representa el 80 % del ARN hallado en el citoplasma de las celulas eucariotas. [ 35 ] ​ Los ARN ribosomicos son el componente catalitico de los ribosomas; se encargan de crear los enlaces peptidicos entre los aminoacidos del polipeptido en formacion durante la sintesis de proteinas; actuan, pues, como ribozimas .

ARN reguladores [ editar ]

Muchos tipos de ARN regulan la expresion genica gracias a que son complementarios de regiones especificas del ARNm o de genes del ADN.

ARN de interferencia [ editar ]

Los ARN interferentes (ARNi) son moleculas de ARN que suprimen la expresion de genes especificos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por ARN. Los ARN interferentes son moleculas pequenas (de 20 a 25 nucleotidos) que se generan por fragmentacion de precursores mas largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos: [ 36 ] ​

Micro-ARN [ editar ]

Los micro-ARN (miARN) son cadenas cortas de 21 o 22 nucleotidos hallados en celulas eucariotas que se generan a partir de precursores especificos codificados en el genoma . Al transcribirse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traduccion del ARNm o acelerar su degradacion comenzando por la eliminacion enzimatica de la cola poli A. [ 37 ] ​ [ 38 ] ​

ARN interferente pequeno [ editar ]

Los ARN interferentes pequenos (ARNip o siARN ), formados por 20-25 nucleotidos, se producen con frecuencia por rotura de ARN virales , pero pueden ser tambien de origen endogeno. [ 39 ] ​ [ 40 ] ​ Tras la transcripcion se ensambla en un complejo proteico denominado RISC ( RNA-induced silencing complex ) que identifica el ARNm complementario que es cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean asi la expresion del gen. [ 41 ] ​ [ 42 ] ​ [ 43 ] ​

ARN asociados a Piwi [ editar ]

Los ARN asociados a Piwi [ 44 ] ​ son cadenas de 29-30 nucleotidos, propias de animales ; se generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados por una sola cadena), en un proceso que es independiente de Drosha y Dicer . Estos ARN pequenos se asocian con una subfamilia de las proteinas "Argonauta" denominada proteinas Piwi . Son activos las celulas de la linea germinal ; se cree que son un sistema defensivo contra los transposones y que juegan algun papel en la gametogenesis . [ 45 ] ​ [ 46 ] ​

ARN antisentido [ editar ]

Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm (codificadora). La mayoria inhiben genes, pero unos pocos activan la transcripcion. [ 47 ] ​ El ARN antisentido se aparea con su ARNm complementario formando una molecula de hebra doble que no puede traducirse y es degradada enzimaticamente. [ 48 ] ​ La introduccion de un transgen codificante para un ARNm antisentido es una tecnica usada para bloquear la expresion de un gen de interes. Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede usarse para mostrar el nivel de transcripcion de genes en varios tipos de celulas. Algunos tipos estructurales antisentidos son experimentales, ya que se usan como terapia antisentido .

ARN largo no codificante [ editar ]

Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo) regulan la expresion genica en eucariotas; [ 49 ] ​ uno de ellos es el Xist que recubre uno de los dos cromosomas X en las hembras de los mamiferos inactivandolo ( corpusculo de Barr ). [ 50 ] ​ Diversos estudios revelan que es activo a bajos niveles. En determinadas poblaciones celulares, una cuarta parte de los genes que codifican para proteinas y el 80 % de los lncRNA detectados en el genoma humano estan presentes en una o ninguna copia por celula, ya que existe una restriccion en determinados ARN. [ 51 ] ​

Ribointerruptor [ editar ]

Un interruptor molecular o ribointerruptor es una parte del ARNm (acido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse pequenas moleculas que afectan la actividad del gen. [ 52 ] ​ [ 53 ] ​ [ 54 ] ​ Por tanto, un ARNm que contenga un interruptor molecular esta directamente implicado en la regulacion de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molecula senalizadora. Tales ribointerruptores se hallan en la region no traducida 5' (5'-UTR), situada antes del codon de inicio (AUG), y/o en la region no traducida 3' (3'-UTR), tambien llamada secuencia de arrastre, [ 19 ] ​ situada entre el codon de terminacion (UAG, UAA o UGA) y la cola poli A. [ 54 ] ​

ARN con actividad catalitica [ editar ]

Transformacion de uridina en pseudouridina , una modificacion comun del ARN.

Ribozimas [ editar ]

Articulo principal: Ribozima

El ARN puede actuar como biocatalizador . Ciertos ARN se asocian a proteinas formando ribonucleoproteinas y se ha comprobado que es la subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones cataliticas; estos ARN realizan las reacciones in vitro en ausencia de proteina. Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones de automodificacion, como eliminacion de intrones o autocorte, mientras que los otros ( ribonucleasa P y ARN ribosomico) actuan sobre substratos distintos. [ 19 ] ​ Asi, la ribonucleasa P corta un ARN precursor en moleculas de ARNt, [ 55 ] ​ mientras que el ARN ribosomico realiza el enlace peptidico durante la sintesis proteica ribosomica.

Espliceosoma [ editar ]

Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como ≪ ayuste ≫ por los espliceosomas , que contienen numerosos ARN pequenos nucleares (ARNpn). [ 56 ] ​ En otros casos, los propios intrones actuan como ribozimas y se separan a si mismos de los exones . [ 57 ] ​

ARN pequeno nucleolar [ editar ]

Los ARN pequenos nucleolares (ARNpno), hallados en el nucleolo y en los cuerpos de Cajal , dirigen la modificacion de nucleotidos de otros ARN; [ 31 ] ​ el proceso consiste en transformar alguna de las cuatro bases nitrogenadas tipicas (A, C, U, G) en otras. Los ARNpno se asocian con enzimas y los guian apareandose con secuencias especificas del ARN al que modificaran. Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucleotidos modificados. [ 58 ] ​ [ 59 ] ​

ARN mitocondrial [ editar ]

La mitocondrias tienen su propio aparato de sintesis proteica, que incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y ARNm. Los ARN mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4 % del ARN celular total. Son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial especifica. [ 19 ] ​

Genomas de ARN [ editar ]

El ADN es la molecula portadora de la informacion genetica en todos los organismos celulares, pero, al igual que el ADN, el ARN puede guardar informacion genetica. Los virus ARN carecen por completo de ADN y su genoma esta formado por ARN, el cual codifica las proteinas del virus, como las de la capside y algunos enzimas. Dichos enzimas realizan la replicacion del genoma virico. Los viroides son otro tipo de patogenos que consisten exclusivamente en una molecula de ARN que no codifica ninguna proteina y que es replicado por la maquinaria de la celula hospedadora . [ 60 ] ​

Hipotesis del mundo de ARN [ editar ]

Articulo principal: Hipotesis del mundo de ARN

La hipotesis del mundo de ARN propone que el ARN fue el primer acido nucleico que aparecio en la Tierra precediendo posteriormente al ADN y a su vez estos acidos nucleicos junto con proteinas al unirse con liposomas formados espontaneamente originarian las primeras celulas. Se basa en la comprobacion de que el ARN puede contener informacion genetica, de un modo analogo a como lo hace el ADN, y que algunos tipos son capaces de llevar a cabo reacciones metabolicas, como autocorte o formacion de enlaces peptidicos.

Durante anos se especulo en que fue primero, el ADN o las enzimas, ya que las enzimas se sintetizan a partir del ADN y la sintesis de ADN es llevada a cabo por enzimas. Si se supone que las primeras formas de vida usaron el ARN tanto para almacenar su informacion genetica como realizar su metabolismo, se supera este escollo. Experimentos con los ribozimas basicos, como el ARN viral Q-beta , han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes sencillas pueden resistir incluso a fuertes presiones selectivas (como los terminadores de cadena de quiralidad opuesta). [ 61 ] ​

Vease tambien [ editar ]

Referencias [ editar ]

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