Crustaceos
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Varios crustaceos
Taxonomia
Dominio :	Eukaryota
Reino :	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Filo :	Arthropoda
Subfilo:	Crustacea ( P ) Brunnich , 1773
Clases
Thylacocephala † Branchiopoda Remipedia Cephalocarida Ostracoda Malacostraca Copepoda Thecostraca Tantulocarida Ichthyostraca Mystacocarida Vease tambien: Anexo:Clasificacion de los crustaceos .
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Los crustaceos ( Crustacea ; del latin crusta , ‘costra’ y aceum , ‘relacion o naturaleza de algo’) son un extenso subfilo de artropodos parafiletico , con mas de 67 000 especies (probablemente, faltan por descubrir hasta cinco o diez veces este numero). ^{[ 1 ]} ​ Incluyen varios grupos de animales comestibles, como las langostas , los cangrejos , los langostinos , los camarones y los percebes .

Los primeros crustaceos conocidos en el registro fosil datan de mediados del Cambrico , se trata de los generos Canadaspis y Perspicaris hallados en el yacimiento de Burgess Shale . ^{[ 2 ]} ​ Numerosos restos fosiles pertenecientes a las clases Branchiopoda y Malacostraca aparecen a finales del Cambrico. Cephalocarida es el unico tipo de la que no se ha encontrado registro fosil. ^{[ 3 ]} ​

Como casi todos los artropodos, los crustaceos se caracterizan por poseer un exoesqueleto articulado, formado principalmente de quitina , un carbohidrato .

Una caracteristica propia y definitoria del grupo es la presencia de la larva nauplio , provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que puede ser sustituido mas tarde por dos ojos compuestos . Son los unicos artropodos con dos pares de antenas y apendices birrameos . Tienen al menos un par de maxilas y pasan por periodos de muda e intermuda para poder crecer. Todos, excepto los de la subclase Cirripedia , son de sexos separados . A la ciencia que estudia a los crustaceos se le denomina carcinologia .

Anatomia [ editar ]

El tamano de los crustaceos es muy variable, oscilando entre menos de 100 μm y los 4 m de envergadura (cangrejo arana del Japon , Macrocheira kaempferi ). ^{[ 1 ]} ​

El cuerpo esta formado por un numero variable de metameros o segmentos intercalados entre el acron y el telson , mas de 50 en grupos primitivos como cefalocaridos , diplostraceos y notostraceos ; la tendencia evolutiva general es hacia la perdida de metameros; los malacostraceos tienen 19 o 20, y los cladoceros y ostracodos no mas de 10. ^{[ 4 ]} ​

El cuerpo esta dividido normalmente en tres tagmas o regiones: cefalon (cabeza), pereion ( torax ) y pleon (o abdomen ), aunque normalmente los primeros segmentos del torax se unen a la cabeza, formando lo que se conoce como cefalotorax .

Apendices [ editar ]

El cefalon posee 5 pares de apendices: 2 de antenas, un par de mandibula y dos pares de maxilas. Todos los tagmas poseen apendices ; en las formas primitivas tienden a ser similares entre si, mientras que en las mas evolucionadas se transforman y se adaptan para funciones especificas. Excepto el primer par de antenas ( antenulas ), los demas apendices son birrameos , al menos en estado embrionario. Este tipo de apendice posee una zona proximal de tres artejos (a veces reducidos a dos o a uno) llamada protopodio o simpodio , en la que se articulan dos ramas, una principal interna ( endopodio ) y otra secundaria externa ( exopodio ); el protopodio posee a menudo expansiones denominadas exitos, situadas en la parte externa, y enditos , ademas de epipodios foliaceos con funcion respiratoria. En algunos casos, dichas expansiones se desarrollan considerablemente y adquieren el papel preponderante del apendice; por ejemplo, los grandes enditos de las mandibulas, denominados gnatobases , se encargan de masticar el alimento. El endopodio se hace muy pequeno en los decapodos , cuyos apendices pueden parecer a primera vista unirrameos . El segundo par de antenas, especifico de los crustaceos, quiza represente los apendices de un segmento del tronco que se fusiono con la cabeza ancestral.

Los apendices de los crustaceos, a pesar de su gran diversidad, responden a dos tipos estructurales basicos:

• Estenopodios . Son apendices alargados, cilindricos, robustos, con tegumento duro y con sus artejos bien articulados entre si. Son las tipicas patas marchadoras.
• Filopodios . Son apendices foliaceos, aplanados, con tegumento delgado y con articulaciones poco marcadas. Sus funciones principales son la natacion y el intercambio de gases .

Segmentos [ editar ]

El numero de segmentos del tronco varia de un grupo a otro entre los crustaceos y depende del grado de fusion y de la consolidacion que tuvo lugar en el pasado. El torax en muchos crustaceos esta cubierto por el caparazon que se desarrolla a partir de un pliegue de la epidermis y por el exoesqueleto que se extiende posteriormente desde la cabeza y se fusiona con la porcion dorsal de los segmentos toracicos. Los apendices de los crustaceos son birrameos, pero la mayor parte de artropodos terrestres poseen apendices unirrameos. Es posible que el apendice unirrameo evolucionara a partir del birrameo por perdida de una rama cuando los artropodos se convirtieron en terrestres.

Cefalon o cabeza [ editar ]

Como en los demas mandibulados ( Mandibulata ), la cabeza de los crustaceos se compone de cinco metameros o segmentos ^{[ 1 ]} ​ (seis para algunos autores), ^{[ 4 ]} ​ mas o menos fusionados, mas el acron. Los tergitos de estos cinco segmentos se fusionan entre si para formar un todo continuo llamado escudo cefalico o caparazon .

• Acron . No posee apendices . Aloja el protocerebro y lleva los ojos, casi siempre ojos compuestos , ya sea asentados sobre el tegumento (ojos sesiles) o sobre un pedunculo (ojos pedunculados).
• Segmento antenular (primer segmento). Contiene el deutocerebro y lleva el primer par de antenas o antenulas , que son unirrameas. En los copepodos adquieren un gran desarrollo y diversificacion, ya que ademas de organo sensorial , las utilizan como remos para nadar y en algunos machos sirven para sujetar a la hembra durante el apareamiento.
• Segmento antenal (segundo segmento). Aloja el tritocerebro ; lleva el segundo par de antenas, de funcion basicamente sensorial, pero en algunos grupos, como cladoceros , ostracodos y en las larvas nauplio , son los principales apendices locomotores.
• Segmento mandibular (tercer segmento). Lleva las mandibulas ; poseen enditos de tipo gnatobasico muy esclerotizados con funcion masticadora; puede existir un pequeno palpo mandibular.
• Primer segmento maxilar (cuarto segmento). Lleva el primer par de maxilas o maxilulas ; su estructura es similar a la de las mandibulas, con gantobase y palpo maxilular. En especies filtradoras hay abundantes sedas que retienen las particulas del agua; en especies carnivoras tienen forma de garra con las que capturan y manipulan las presas.
• Segundo segmento maxilar (quinto segmento). Lleva el segundo par de maxilas, denominadas simplemente maxilas , que poseen un palpo maxilar y son de estructura y funcion similares a las de las maxilulas.

Muchas veces, los primeros segmentos toracicos se fusionan con el cefalon y sus apendices actuan como piezas bucales adicionales denominadas maxilipedos . Los tergitos de estos segmentos tambien se fusionan entre si, y con el caparazon, para formar el cefalotorax , aunque este termino es a veces usado solo en el caso de que recubra todo el torax, como en los eucaridos .

Torax y pereion [ editar ]

El torax posee un numero variable de segmentos o toracomeros ; en la mayoria de grupos consta de ocho, aunque este numero puede oscilar entre tres ( ostracodos ) y once ( notostraceos ); cada toracomero posee un par de apendices llamados toracopodos. Cuando los primeros segmentos toracicos se fusionan con la cabeza, el conjunto de segmentos no fusionados recibe el nombre de pereion , cada uno de sus segmentos, pereionitos o pereiomero , y sus apendices, pereiopodos . Como se ha dicho, los primeros toracopodos tienen tendencia a transformarse en apendices bucales auxiliares ( maxilipedos ) y sirven para la manipulacion del alimento. Los demas toracopodos (pereiopodos) suelen relacionarse con la locomocion (nadar o caminar). En algunos grupos, como los peracaridos , las hembras guardan los huevos entre los pereiopodos, en una especie de marsupio .

Abdomen o pleon [ editar ]

El numero de metameros y apendices del pleon es muy variable, desde uno ( ostracodos ) hasta 22 en notostraceos (sin contar el telson ). En muchos grupos el numero de segmentos es de seis. Los cirripedos carecen de pleon. Los segmentos del pleon se denominan pleomeros .

Los apendices del pleon son los pleopodos , que suelen faltar en los crustaceos no malacostraceos , excepto el ultimo par o uropodos . Los pleopodos tienen a menudo forma de pala y son utilizados para nadar.

Clasificacion [ editar ]

La clasificacion de los crustaceos ha sido tradicionalmente intrincada y laberintica. El excelente trabajo de Martin & Davis (2001) ^{[ 5 ]} ​ ha puesto un poco de orden a tan intrincado grupo; dichos autores reconocieron seis clases , algunas subdivididas en subclases . Sin embargo una de ellas Maxillopoda resulto ser polifiletica . ^{[ 6 ]} ​ ^{[ 7 ]} ​ Segun el Registro Mundial de Especies Marinas los crustaceos pueden dividirse en dos superclases Multicrustacea y Oligostraca , la taxonomia a nivel de clases seria la siguiente de manera monofiletica : ^{[ 8 ]} ​

Clase Branchiopoda

Subclase Phyllopoda ( Triops , pulgas de agua , branquiopodos "bivalvos" )

Subclase Sarsostraca ( Artemia )

Clase Remipedia

Clase Cephalocarida

Clase Copepoda (copepodos)

Subclase Progymnoplea

Subclase Neocopepoda

Clase Ichthyostraca

Subclase Branchiura (piojos de peces)

Subclase Pentastomida (gusanos lengua, parasitos)

Clase Tantulocarida (parasitos marinos)

Clase Thecostraca ( percebes , bellotas de mar y afines)

Subclase Ascothoracida

Subclase Cirripedia

Subclase Facetotecta

Clase Mystacocarida (diminutos crustaceos intersticciales)

Clase Ostracoda

Subclase Myodocopa

Subclase Podocopa

Clase Malacostraca

Subclase Phyllocarida

Subclase Hoplocarida ( galeras )

Subclase Eumalacostraca ( kril , camarones , cangrejos , gambas , langostas , cochinillas de humedad )

Filogenia [ editar ]

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogeneticas entre los crustaceos y los hexapodos resueltas los ultimos anos. ^{[ 9 ]} ​

Pancrustacea	Oligostraca   Ostracoda       Mystacocarida     Ichthyostraca       Altocrustacea Multicrustacea Hexanauplia   Copepoda       Tantulocarida     Thecostraca         Malacostraca     Allotriocarida   Cephalocarida   Athalassocarida   Branchiopoda   Labiocarida   Remipedia     Hexapoda	Crustacea

Ciclo de vida [ editar ]

Sistema de apareamiento [ editar ]

La mayoria de los crustaceos tienen sexos separados y reproduccion sexual . ^{[ 10 ]} ​ Un pequeno numero son hermafroditas , incluyendo percebes , remipedios , ^{[ 11 ]} ​ y cefalocaridos . ^{[ 12 ]} ​ Algunos incluso pueden cambiar de sexo durante el curso de su vida. ^{[ 12 ]} ​ La partenogenesis tambien esta muy extendida entre los crustaceos, donde se producen huevos viables por una hembra sin necesidad de fertilizacion por un macho. ^{[ 10 ]} ​ Esto ocurre en muchos branquiopodos , algunos ostracodos , algunos isopodos y ciertos crustaceos "superiores", como el cangrejo de rio Procambarus virginalis .

Huevos [ editar ]

En muchos grupos de crustaceos, los huevos fertilizados simplemente se liberan en la columna de agua , mientras que otros han desarrollado una serie de mecanismos para retener los huevos hasta que esten listos para eclosionar. La mayoria de los decapodos llevan los huevos unidos a los pleopodos , mientras que los peracaridos , notostracanos , anostracanos y muchos isopodos forman una bolsa de cria a partir del caparazon y las extremidades toracicas. ^{[ 10 ]} ​ Las hembras Branchiura no llevan huevos en ovisacos externos sino que los colocan en filas en rocas y otros objetos. ^{[ 13 ]} ​ ^: 788 La mayoria de leptostracanos y kril llevan los huevos entre sus extremidades toracicas; algunos copepodos llevan sus huevos en sacos especiales de paredes delgadas, mientras que otros los tienen unidos en cuerdas largas y enredadas. ^{[ 10 ]} ​

Larvas [ editar ]

Los crustaceos exhiben una serie de formas larvarias , de las cuales la mas antigua y caracteristica es el nauplio . Este tiene tres pares de apendices , todos saliendo de la cabeza del animal joven, y un solo ojo naupliar. En la mayoria de los grupos, hay mas etapas larvarias, incluida la etapa zoea (pl. zoeæ o zoeas ^{[ 14 ]} ​) que recibio ese nombre cuando los naturalistas creyeron que era una especie separada. ^{[ 15 ]} ​ Este sigue a la etapa nauplio y precede a la etapa post-larva. Las larvas en forma de zoea nadan con sus apendices toracicos, a diferencia de los nauplios, que utilizan apendices cefalicos, y la megalopa, que utilizan apendices abdominales para nadar. A menudo tiene puas en su caparazon , lo que puede ayudar a estos pequenos organismos a mantener la direccion de la natacion. ^{[ 16 ]} ​ En muchos decapodos, debido a su desarrollo acelerado, la zoea es el primer estadio larvario. En algunos casos, al estadio zoea le sigue el estadio mysis y, en otros, el estadio megalopa, segun el grupo de crustaceos que se trate.

Vease tambien [ editar ]

• Portal:Artropodos . Contenido relacionado con Artropodos .

Referencias [ editar ]

Enlaces externos [ editar ]

• Wikispecies tiene un articulo sobre Crustacea .
• Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Crustacea .

• El Diccionario de la Real Academia Espanola tiene una definicion para crustaceo .