Coloborhynchus piscator
, malfru-
kretacea
flugsa?ro
Flugsa?roj
a?
Pterosa?roj
(de la
malnovgrekaj
vortoj signifantaj
flugilhavaj lacertoj
), foje nomataj
pterodaktiloj
, estis flugkapablaj reptilioj de la klaso de
reptilioj
. Ili vivis de la malfrua
triaso
?is la fino de la
kretaceo
(anta? 228 ?is 65 milionoj da jaroj). Flugsa?roj estis la unuaj
vertebruloj
kiuj lernis flugi. Iliajn flugilojn formis alt-kapabla ha?tmembrano kiu etendi?is de la torso ?is ege plilongigita kvara fingro. La pli frue aperintaj specioj havis longajn, dentoplenajn makzelojn kaj longajn vostojn, dum malpli frue aperintaj specioj havis multe reduktitan voston kaj al iuj mankis dentoj.
La postuloj de flugpovo ka?zis ke flugsa?roj multe modifi?is evoluante de siaj reptiliaj prauloj.
La flugsa?rajn flugilojn konsistigis membranoj de ha?to kaj aliaj histoj, fortigitaj de divers-specaj dense pakitaj fibroj. La membranoj alligi?is al la ege longa kvara fingro de ?iu brako kaj ili etendi?is la? la korpoflankoj. La pteroido, osto trovebla nur ?e flugsa?roj, konekti?is al la manradiko kaj helpis subteni membranon, la propatagion, inter la manradiko kaj la ?ultro. Povas esti ke la flugsa?roj povis anta?enmovi la pteroidon por etendi ?i tiun membranon, sed paleontologoj ne plene konsentas inter si ?u tio eblis. En la malfruaj flugsa?roj la parto de la spino inter la ?ultroj kunfandi?is por formi la
notarion
, kiu rigidigis la korpon dumfluge kaj provizis stabilan subtenon al la
skapoloj
.
La flugsa?raj koksoingoj orienti?is iom supren, kaj la supro de la
femuro
havis iom interan orienti?on, kio sugestas ke la flugsa?roj staris duon-vertikale. De ?i tiu pozicio la flugsa?roj povis facile levi la femuron al horizontala pozicio dumfluge.
Paleontologoj multe disputis inter si pri tio, ?u la flugiloj estis ligitaj al la (malanta?aj) kruroj. Fosilioj de la
ramforinkodoidea
Sordes
, la
anurognateda
Jeholopterus
, kaj unu
pterodaktiloideo
de la
fomacio Santana
montras ke la flugil-membrano ja ligi?is al la kruroj, almena? ?e iuj specioj. ?e modernaj
kiropteroj
kaj
flugsciuroj
tamen estas multa variado en la etendi?o de la flugil-membroj kaj eblas ke, kiel ?e ?i tiuj grupoj, ?e la diversaj flugsa?raj specioj estis diversaj flugil-specoj. Multaj, se ne ?iuj, flugsa?roj anka? havis palmopiedojn: iuj vidis tion esti atesta?o de na?kapablo, sed oni trovas palmopiedecon ?e iuj glitflugantaj bestoj (ekzemple, la
galeopitekoj
) kaj ?i do eble iel faciligis flugadon.
La flugsa?raj
ostoj
estis kavaj kaj aerplenaj, kiel la ostoj de
birdoj
. Malkiel tipaj reptilioj, la flugsa?roj havis kilan
sternumon
kiu evoluis por la aligado de flugo
muskoloj
kaj
cerbo
pli evoluinta ol ?e similgrandaj
dinosa?roj
.
Mankas fosiliaj atesta?oj pri la ?eesto de plumoj ?e la flugsa?roj, sed flugsa?roj estis unikaj inter reptilioj en tio ke almena? iujn el ili kovris
haroj
, haroj similaj sed ne samspecaj kiel la haroj de mamuloj. Flugsa?raj haroj ne estas "veraj" haroj (kiel ?e mamuloj) sed unika strukturo evoluinta esti similaspekta al veraj haroj. Kvankam iukaze oni erare kredis fibroj de la flugil-membroj esti haroj, fosilioj kiel tiuj de
Sordes pilosus
(la "haroza demono") klare montras surprema?ojn de kapo- kaj korpoharoj, kiel ?e moderaj kiropteroj. La ?eesto de haroj (kaj la postuloj de flugado) implicas varmosangecon ?e la flugsa?roj.
Pterodactylus kochi
?ajnas bone adaptita al mar?ado per kvar kruroj
Pasintece oni multe debatis pri tio, ?u flugsa?roj movi?is surtere kiel dupieduloj a? ?u kiel kvarpiedoj. Oni nun estas trovintaj plurajn flugsa?rajn ?purvojojn kun klaraj ?puroj de kvar-piedfingraj malantaj kruroj kaj tri-piedfingraj anta?aj kruroj; ?i tiuj klare atestas ke flugsa?roj iris kvarpiede.
Oni sugestis ke malgrandaj flugsa?roj kun longaj malanta?aj kruroj kiel
Dimorphodon
eble iris a? e? kuris dupiedoj, iom kiel modernaj birdoj de genro
Geococcyx
. Aliaj malgrandaj flugsa?roj kiel
ramforinko
eble kuradis kvarpiede. Oni ?enerale pensas ke grandaj flugsa?roj kun malgrandaj malanta?aj kruroj kaj grandaj anta?korpoj movi?is kvarpiede sur la tero.
Oni scias ke flugsa?rojn atakis
spinosa?roj
. En la numero de la revuo
Nature
aperinta la
1-an de julio
2004
la paleontologo
Eric Buffetaut
diskutas fru-kretacean fosilion de tri flugsa?raj
vertebroj
kun la rompita dento de spinosa?ro en ili; oni scias ke la vertebroj ne estis man?itaj, ?ar la artikoj estas ankora? ligitaj, kio ne eblas se ili estintus digestitaj.
La tri-dimensie konservita kranio de
Anhanguara santanae
, de la Santana formacio en Brazilo.
En la popularaj amaskomunikiloj oni ofte parolas pri flugsa?roj kvaza? ili estus
dinosa?roj
, sed tion farante ili malpravas. La termino "dinosa?ro" plej bone uzi?as nur por difinita grupo de surtere vivintaj
reptilioj
, de la superordo
Dinosa?ria
, kio sekve eksterlasad la flugsa?rojn kaj diversajn grupojn de formortintaj akvoreptilioj kiel la
fi?osa?roj
,
pleziosa?ruloj
, kaj
mozasa?redoj
.
Tradicie oni organizas ilin en du
subordoj
:
- ORDO PTEROSA?ROJ
(Formortinta)
Kladogramo
simpligita la? Unwin (2003).
Flugsa?roj
Pterosauria
|--
Preondactylus
`--
Macronychoptera
|--
Dimorfodontedoj
Dimorphodontidae
`--
Caelidracones
|--
Anurognatedoj
Anurognathidae
`--
Lonchognatha
|--
Kampilognatoidedoj
Campylognathoididae
`--
Breviquartossa
|--
Ramforinkedoj
Rhamphorhynchidae
`--
Pterodaktiloideoj
Pterodactyloidea
|--
Ornithocheiroidea
| |--
Istiodactylidae
| `--
Euornithocheira
| |--
Ornithocheiridae
| `--
Pteranodontia
| `--
Pteranodontedoj
Pteranodontidae
`--
Lophocrania
|--
Ctenochasmatoidea
| |--
Gallodactylidae
| `--
Euctenochasmia
| |--
Pterodaktilo
Pterodactylus
| |--
Lonchodectes
| `--
Ctenochasmatidae
|--
Dsungaripteroidea
| |--
Germanodactylidae
| `--
Dsungaripteridae
`--
Azhdarchoidea
`--
Neoazhdarchia
|--
Tapejaridae
`--
Azhdarchidae