Heredo
, en la biologia senco, pli ?uste
heredeco
, estas la transdonado de
fenotipaj trajtoj
de gepatroj al siaj idoj; a? per
senseksa reproduktado
a?
seksa reproduktado
, la idoj akiras
genetikan informon
de siaj (ge)patroj. Per heredeco, varia?oj inter unuopuloj povas akumuli?i kaj evoluigi
speciojn
per
natura selektado
. La studado de heredeco en
biologio
estas
genetiko
.
Heredeblaj trajtoj pasas de iu generacio al la sekva per
DNA
, la molekulo en ?iu
?elo
kiu enkodigas genetikan informon.
Genetiko
etendis preter heredado al la funkcio kaj konduto de
genoj
.
Heredeco de fenotipaj trajtoj: patro kaj filo kun
elstaraj oreloj
kaj vertoj.
DNA
strukturo.
Bazoj
lokas en la centro, ?irka?itaj de fosfato?sukeraj ?enoj en
duobla helico
.
En la homoj,
okula koloro
estas ekzemplo de heredata trajto; iu homo eble heredas la brunokulan trajton de unu gepatro.
[1]
Heredeblajn trajtojn regas
genoj
, kaj la tuta genaro en la
genomo
de specifa organismo nomi?as ties
genotipo
.
[2]
La tuta aro de observeblaj trajtoj de la strukturo kaj konduto de organismo nomi?as ?ia
fenotipo
. Tiuj trajtoj esti?as el la interago de ?ia genotipo kun la
vivmedio
.
[3]
Kiel rezulto, multaj aferoj de la fenotipo de organismo ne heredi?as. Ekzemple, ha?ta
sunbruni?o
rezultas el la interago inter la genotipo de homo kaj sunlumo;
[4]
Tial sunbruni?on la idoj ne heredas. Tamen, iuj homoj sunbruni?as pli facile ol aliaj, pro diferencoj pri ilia genotipo:
[5]
elstara ekzemplo estas homoj kun la heredata trajto
albinismo
, kiuj tute ne sunbruni?as kaj estas tre sentivaj al sunbruni?o.
[6]
Estas sciate, ke heredeblaj trajtoj pasas de unu generacio al la sekva per
DNA
,
molekulo
kiu enkodigas genetikan informon.
[2]
DNA estas longa
polimero
en kiu enkorpi?as kvar tipoj de
bazaj paroj
, kiuj estas inter?an?eblaj. La
nuklea acida serio
(la serio de bazoj la? specifa DNA molekulo) difinas la genetikan informon.
[7]
Anta? ol ?elo dividi?as per
mitozo
, la DNA kopii?as, por ke ?iu rezulta ?elo heredu la DNA-serion. Parto de DNA-molekulo kiu difinas unuopan funkcian unuon nomi?as
geno
; diversaj genoj havas malsamajn seriojn de bazoj. En ?eloj, la longaj fadenoj de DNA formas densajn strukturojn nomitaj
kromosomoj
. Organismoj heredas genetikan materion de siaj (ge)patroj en la formo de
homologaj
kromosomoj
, kiuj enhavas unikan kombina?on de DNA-serioj kiuj kodas por genoj. La specifa loko de DNA-serio en kromosomo nomi?as
genetika loko
. Se la DNA-serio ?e specifa loko varias inter unuopuloj, la diversaj formoj de ?i tiu serio nomi?as
aleloj
. DNA-serioj povas ?an?i?i per
mutacioj
, produktante novajn alelojn. Se mutacio okazas en geno, la nova alelo eble influos la trajton kiun regas la geno, modifante la fenotipon de la organismo.
[8]
Dum tiu simpla rilato inter alelo kaj trajto validas en iuj kazoj, plejmultaj trajtoj estas pli kompleksaj kaj regataj de
pluraj interagantaj genoj
en kaj inter organismoj.
[9]
[10]
Biologiistoj studante la disvolvi?on hipotezas, ke kompleksaj interagoj en genetikaj retoj kaj komunikado inter ?eloj povas konduki al heredeblaj varia?oj kiuj eble estas la bazo de iuj mekanikoj en
disvolvi?a plasteco
kaj genetika kanalado.
[11]
Fre?aj malkovroj konfirmis gravajn ekzemplojn de heredeblaj ?an?oj neklarigeblaj de la rekta agado de la DNA-molekulo. Oni konsideras tiajn fenomenojn
epigenetikaj
heredaj sistemoj, kiuj ka?ze a? sendepende evoluas super genoj. Esplorado pri la mekanismoj de epigenetika heredado ankora? estas en ?ia fruaj stadioj, sed agado en la fako pliintensi?as.
[12]
DNA-metilacio
markante
kromatinon
, memda?rigaj metabolaj cirkloj, gensilentigo de
RNA-perturbo
, kaj la tridimensia
formo
de proteinoj (ekzemple
prionoj
) estas aferoj kie oni malkovris epigenetikajn heredajn sistemojn je la nivelo de la organismo.
[13]
[14]
Heredeblo povas anka? okazi je e? pli grandaj skaloj. Ekzemple, ekologia heredado per
ni?a konstruado
difinas la regulan kaj ripetajn farojn de organismoj en sia medio. Tio generas efekton kiu ?an?as, kaj retrokuplas en, la elektan re?imon de sekvaj generacioj. Posteuloj heredas genojn plus mediajn trajtojn generitajn de la mediaj faroj de prauloj.
[15]
Aliaj ekzemploj de heredeblo en evoluado, kiuj ne estas rekte regataj de genoj, inkluzivas la heredon de
kulturaj trajtoj
,
grupa selektado
, kaj
simbiogenezo
.
[16]
[17]
[18]
Tiujn ekzemplojn de heredeblo, kiuj funkcias super la geno, ?enerale kovras la titolo
plurnivela a? hierarkia selektado
, kiun oni intense debatas en la historio de evolucia scienco.
[17]
[19]
Tradicie oni konsideras, ke la transsendo de genetikaj elementoj el gepatroj al filo okazas per la
sangotranspaso
. Tio estas nur ?enerala kredo, kio nur dum la lastaj jarcentoj oni science prilaboras kaj pritraktas.
[20]
Agrikulturo estis jam establita en multaj mondpartoj anta? dekmil jaroj. Homoj praktikis selektan bredadon de plantoj kaj bestoj ek de frua anta?historio; ?losilaj specioj kiel
tritiko
,
rizo
,
maizo
, kaj
hundoj
jam estis malsamaj al siaj anta?uloj anta? kelkaj jarmiloj. La
romianoj
verkis pri siaj metodoj.
[21]
Trakta?oj verkitaj anta? 2000 jaroj konsilas selekti bestojn por diversajn celoj, kaj ili citis e? pli malnovajn verkojn.
[22]
La persa multfakulo
Abu Rayhan Biruni
en la 11-a jarcento verkis pri selekta bredado kaj donis kelkajn ekzemplojn.
[23]
En 1000 KE, la araba kuracisto,
Abu al-Qasim
al-Zahrawi, priskribis la heredan karakteron de
hemofilio
en sia verko Al-Tasrif.
[24]
En 1140 KE, la hispana juda kuracisto,
Jehudah Halevi
, priskribis dominantajn kaj recesivajn trajtojn en sia verko La Kuzari.
[25]
Antikvaj ideoj pri heredado transiris al du debatataj doktrinoj en la 18-a jarcento. La Doktrino de Epigenezo, atribuita al
Aristotelo
, asertis ke la embrio da?re evoluas. La ?an?oj de la trajtoj de la gepatroj transiras al la embrio dum ties vivo. La bazo de tiu ideo estis la teorio pri heredo de akiritaj trajtoj. Tute kontra?e, la Doktrino pri Anta?formi?o asertis ke "simila generas similan", kie la ?ermo evoluas por doni idojn similaj al la gepatroj. ?i supozis ke generado nur malka?as tion, kiu estis kreita longe anta?e. Sed tion kontra?is la
?ela teorio
, kiu esti?is en la 19-a jarcento. En ?i la baza unuo de vivo estas la ?elo, ne ia anta?e formitaj partoj de organismo. Diversaj heredaj mekanismoj, inklude de miksa heredado, aperis sed ne estis testitaj. La heredado de akiritaj trajtoj anka? formis parton de fruaj Lamarck-ecaj ideoj pri evolucio.
En 1878
Alpheus Hyatt
estris esploradon pri la reguloj de heredado, kompilante datumojn pri familiaj fenotipoj (naza grando, orela formo, ktp) kaj esprimo de patologiaj kondi?oj kaj malnormalaj trajtoj, precipe rilate al la a?o kiam ili aperis. Ili volis kompreni kial iuj trajtoj ?iam esprimi?is dum aliaj estas malregulaj.
[26]
Gregor Mendel: statistika studo pri heredado
[
redakti
|
redakti fonton
]
La tabelo montras kiel genoj inter?an?as la? apartigo a? sendependa sortimentado dum
mejozo
kaj kiel tio rilatas al la reguloj de Mendel.
La ideo de partikla heredado de genoj estas atribuebla al
Gregor Mendel
kiu publikigis sian refera?on pri pizaj plantoj en 1865. Tamen lia laboro ne estis agnoskita ?is 1901. Komence oni supozis ke
mendela heredado
eksplikas nur grandajn (kvalitajn) diferencojn, kiel tiuj kiujn Mendel rimarkis ?e siaj pizoj; kaj la ideo de la adicia efekto de (kvantaj) genoj konstatis nur en 1918
Ronald Fisher
. Lia referera?o, pri la Korelacio inter parencoj supozante mendelan heredadon, montris ke trajtoj estas heredeblaj, kaj tiaj trajtoj rezultas de unuopa loko.
[27]
Kvankam Mendel ne komprenis la fizikan bazon por heredado, li observis ke heredado estas fundamente nombrebla procezo kie specifaj trajtoj estas sendepende heredataj. Tiujn bazajn heredajn unuojn oni nun nomas
genoj
. Genoj estas regionoj de
DNA
.
Kiam
Charles Darwin
publikigis sian libron pri la
La origino de specioj
en 1859, unu el la ?efaj problemoj estis la manko de klarigo de la mekanismo por heredado.
[28]
Darwin akceptis la ideojn de miksita heredo kaj la heredado de
akiritaj trajtoj
. Tamen, miksita heredado kondukus al unuformeco trans populacio post nur kelkaj generacioj kaj tiam forigus variadon el la populacio sur kiu natura selektado povus agi.
[29]
Tio igis Darwin adopti iujn Lamarck-ecajn ideojn en postaj eldonoj de la "Origino".
[30]
Lia kompromiso pri heredado estis resumi kiel ?i ?ajne funkcias (rimarkante ke trajtoj ne eksplicite esprimitaj en la gepatroj je la momento de koncipo povus esti hereditaj de la ido(j), ke specifaj trajtoj estas ligitaj al sekso, ktp) anstata? proponi mekanismon. Por ta?ga mekanismo oni devis atendi ?is la malkovro de
DNA
en 1953.
Modernaj evoluigoj pri genetiko kaj heredado
[
redakti
|
redakti fonton
]
En la 1930-aj jaroj, laboro de Fisher k.a. rezultigis kombina?on de la mendela kaj la biometra skoloj en la
Moderna evolucia sintezo
, kiu ligis la eksperimentaj genetikistoj kaj la naturesploristoj; kaj ligis ilin kaj la paleontologiistojn, konkludante ke:
[31]
[32]
- ?iuj evoluciaj fenomenoj estas eksplikeblaj en maniero kongrua kun konataj genetikaj mekanismoj kaj la observa?oj de naturesploristoj.
- Evoluado estas la?grada: etaj genetikaj ?an?oj, rekombinado ordigata de
natura selektado
. Nekontinuecoj inter specioj (a? aliaj taksonoj) estas eksplikeblaj kiel esti?antaj la?grade per geografia apartigo kaj formorto (ne saltoj).
- Selektado
nedisputeble estas la ?efa mekanismo de ?an?o; e? iometaj avanta?oj gravas kiam da?raj. La objekto de selektado estas la
fenotipo
en ?ia ?irka?a?o. La rolo de
genetika drivado
estas neklara; kvankam komence forte subtenata de
Theodosius Dobzhansky
, oni poste degradis ?in pro la rezultoj de ekologia genetiko.
- Lasupereco de la populacia ideo: la genetika diverseco portata de naturaj populacioj estas ?losila faktoro en evoluado. La natura selektado en la naturo estas pli forta ol oni atendis; anka? gravas la efekto de okologiaj faktoroj kiel ni?a okupado, kaj la signifo de barieroj kontra? gena fluado.
Oni multe debatis la ideon ke
speciigo
okazas kiam populacio izoli?is.
[33]
Pri plantoj, oni devas konsideri la
poliploidion
. Poste oni proponis formulojn kiel 'evoluado konsistas ?efe el ?an?oj en la alel-ofteco inter iu generacio kaj alia'. La tradicia vido estas ke evoluiga biologio ludis malgrandan parton en la sintezo, sed verko de
Stephen Jay Gould
pri la laboro de
Gavin de Beer
sugestas ke li eble estas escepto.
[34]
Preska? ?iuj aspektoj de la sintezo estas foje disputita, kun diversaj gradoj de sukceso. Sendube la sintezo estas multsignifa atingo en la evolucia biologio.
[35]
?i forvi?is multajn konfuza?ojn, kaj rekte stimulis multan esploradon en la periodo post 1945.
Trofim Lisenko
tamen ka?zis retrofrapon, nomitan nun Lisenko-ismo en
Sovetunio
kiam li emfazis la ideojn de
Lamarck
pri la
heredado de akiritaj trajtoj
. Tiu movado influis la agrikulturan esploradon kaj kondukis al man?a?aj mankoj en la 1960-aj jaroj kaj serioze influis Sovetunion.
[36]
Kreskas pruvoj, ke ekzistas transgeneracia heredado de
epigenetikaj
?an?oj en homoj
[37]
kaj en aliaj bestoj.
[38]
Oni nomas
alelon
dominanta se ?i ?iam manifesti?as en la aspekto de organismo (fenotipo) kondi?e ke almena? unu ekzemplero ?eestas. Ekzemple, en pizoj la alelo por verdaj gu?oj,
G
, dominas al tiu por flavaj gu?oj,
g
. Tial pizaj plantoj kun paro de aleloj
a?
GG
(homozigota)
a?
Gg
(heterozigota) havos verdajn gu?ojn. La alelo por flavaj gu?oj estas recesiva. La efektoj de tiu alelo videblas nur kiam ?i ?eestas en amba? kromosomoj,
gg
(homozigota). Tio devenas el
zigoteco
, la grado al kiu amba? ekzempleroj de kromosomo a? geno havas la saman genetikan serion, alivorte, la grado de simileco de la aleloj en iu organismo.
- ↑
Sturm RA (2004). “Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry”,
Trends Genet.
20
(8),
p. 327?332
.
doi
:
10.1016/j.tig.2004.06.010
.
- ↑
2,0
2,1
Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. 441 (7092): 398?401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a.
PMID 16724031
. S2CID 4420674.
- ↑
Visscher PM (2008). “Heritability in the genomics era ? concepts and misconceptions”,
Nat. Rev. Genet.
9
(4),
p. 255?266
.
doi
:
10.1038/nrg2322
.
- ↑
Shoag J (Jan 2013). “PGC-1 coactivators regulate MITF and the tanning response”,
Mol Cell
49
(1),
p. 145?157
.
doi
:
10.1016/j.molcel.2012.10.027
.
- ↑
Pho LN (Feb 2010). “
Genetics of pigmentation and melanoma predisposition
”,
G Ital Dermatol Venereol
145
(1),
p. 37?45
.
- ↑
Oetting WS (1996). “The clinical spectrum of albinism in humans and by action”,
Molecular Medicine Today
2
(8),
p. 330?335
.
doi
:
10.1016/1357-4310(96)81798-9
.
- ↑
Griffiths, Anthony, J.F.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley J (2012). Introduction to Genetic Analysis (10th ed.). New York: W.H. Freeman and Company. p. 3.
ISBN 978-1-4292-2943-2
.
- ↑
Futuyma, Douglas J.
. (2005)
Evolution
. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc..
ISBN 978-0-87893-187-3
.
- ↑
Phillips PC (2008). “Epistasis ? the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems”,
Nat. Rev. Genet.
9
(11),
p. 855?867
.
doi
:
10.1038/nrg2452
.
- ↑
Wu R (2006). “Functional mapping ? how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits”,
Nat. Rev. Genet.
7
(3),
p. 229?237
.
doi
:
10.1038/nrg1804
.
- ↑
(2002) “
The changing concept of epigenetics
”,
Annals of the New York Academy of Sciences
981
(1),
p. 82?96
.
doi
:
10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x
.
Arkivigite je
2011-05-11 per la retarkivo
Wayback Machine
Arkivita kopio
. Arkivita el
la originalo
je 2011-05-11. Alirita 2021-12-27.
- ↑
(2009) “
Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution
”,
The Quarterly Review of Biology
84
(2),
p. 131?176
.
doi
:
10.1086/598822
.
Arkivigite je
2011-07-15 per la retarkivo
Wayback Machine
Arkivita kopio
. Arkivita el
la originalo
je 2011-07-15. Alirita 2021-12-27.
- ↑
Bossdorf, O.; Arcuri, D.; Richards, C.L.; Pigliucci, M. (2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana" (PDF). Evolutionary Ecology. 24 (3): 541?553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. S2CID 15763479.
- ↑
Jablonka, E.. (2005)
Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural, and symbolic
. MIT Press.
ISBN 978-0-262-10107-3
.
- ↑
(2006) “Perspective: Seven reasons (not) to neglect niche construction”,
Evolution
60
(8),
p. 1751?1762
.
doi
:
10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x
.
- ↑
(1998) “
Morphogenesis by symbiogenesis
”,
International Microbiology
1
(4),
p. 319?326
.
Arkivita kopio
. Arkivita el
la originalo
je 2014-08-23. Alirita 2021-12-27.
- ↑
17,0
17,1
(2007) “
Rethinking the theoretical foundation of sociobiology
”,
The Quarterly Review of Biology
82
(4),
p. 327?348
.
doi
:
10.1086/522809
.
Arkivigite je
2011-05-11 per la retarkivo
Wayback Machine
Arkivita kopio
. Arkivita el
la originalo
je 2011-05-11. Alirita 2021-12-27.
- ↑
(2008) “The joint effects of kin, multilevel selection and indirect genetic effects on response to genetic selection”,
Journal of Evolutionary Biology
21
(5),
p. 1175?1188
.
doi
:
10.1111/j.1420-9101.2008.01550.x
.
- ↑
(1986) “
The hierarchical expansion of sorting and selection: Sorting and selection cannot be equated
”,
Paleobiology
12
(2),
p. 217?228
.
doi
:
10.1017/S0094837300013671
.
Arkivigite je
2016-08-04 per la retarkivo
Wayback Machine
Arkivita kopio
. Arkivita el
la originalo
je 2016-08-04. Alirita 2021-12-27.
- ↑
Vidu: O. Forst de Battaglia,
La mistero de l'sango
, Heroldo de Esperanto, Scheveningen, Koln, 1933.
- ↑
Buffum, Burt C. (2008). Arid Agriculture; A Hand-Book for the Western Farmer and Stockman. Read Books. p. 232.
ISBN 978-1-4086-6710-1
.
- ↑
Lush, Jay L. (2008). Animal Breeding Plans. Orchard Press. p. 21.
ISBN 978-1-4437-8451-1
.
- ↑
Wilczynski, J. Z. (1959). "On the Presumed Darwinism of Alberuni Eight Hundred Years before Darwin". Isis. 50 (4): 459?466. doi:10.1086/348801.
- ↑
Cosman, Madeleine Pelner; Jones, Linda Gale (2008). Handbook to life in the medieval world. Infobase Publishing. pp. 528?529.
ISBN 978-0-8160-4887-8
.
- ↑
HaLevi, Judah, translated and annotated by N. Daniel Korobkin. The Kuzari: In Defense of the Despised Faith, p. 38, I:95
- ↑
Scientific American, "Heredity". Munn & Company. 1878-11-30. p. 343.
- ↑
Carlson, Neil R. (2010).
Psychology: the Science of Behavior
, p. 206. Toronto: Pearson Canada.
(
ISBN 978-0-205-64524-4
)
.
OCLC
1019975419
- ↑
Griffiths, Anthony, J.F.. (2012)
Introduction to Genetic Analysis
,
10?a eldono
, New York: W.H. Freeman and Company.
ISBN 978-1-4292-2943-2
.
- ↑
Charlesworth, Brian (November 2009). “
Darwin and Genetics
”,
Genetics
183
(3),
p. 757?766
.
doi
:
10.1534/genetics.109.109991
.
- ↑
Bard, Jonathan BL (2011). “The next evolutionary synthesis: from Lamarck and Darwin to genomic variation and systems biology”,
Cell Communication and Signaling
9
(30),
p. 30
.
doi
:
10.1186/1478-811X-9-30
.
- ↑
Mayr & Provine 1998
- ↑
Mayr E. 1982.
The growth of biological thought: diversity, evolution & inheritance
. Harvard, Cambs. pp. 567 et seq.
- ↑
Palumbi, Stephen R.
(1994). “Genetic Divergence, Reproductive Isolation, and Marine Speciation”,
Annual Review of Ecology and Systematics
25
,
p. 547?572
.
doi
:
10.1146/annurev.es.25.110194.002555
.
- ↑
Gould S.J.
Ontogeny and phylogeny
. Harvard 1977. pp. 221?222
- ↑
Handschuh, Stephan (June 2012). “Evolution ? The Extended Synthesis. A research proposal persuasive enough for the majority of evolutionary biologists?”,
Human Ethology Bulletin
27
(1?2),
p. 18?21
.
- ↑
(2017-08-03) “Human genetics in troubled times and places”,
Hereditas
155
,
p. 7
.
doi
:
10.1186/s41065-017-0042-4
.
- ↑
(2015) “Nongenetic inheritance and transgenerational epigenetics”,
Trends in Molecular Medicine
21
(2),
p. 134?144
.
doi
:
10.1016/j.molmed.2014.12.004
.
- ↑
(2017) “Environmental stresses induce transgenerationally inheritable survival advantages via germline-to-soma communication in Caenorhabditis elegans”,
Nature Communications
8
,
p. 14031
.
doi
:
10.1038/ncomms14031
.