Wechselkrote
Wechselkrote ( Bufo viridis ) ? Weibchen
Systematik
ohne Rang: Amphibien (Lissamphibia) Ordnung : Froschlurche (Anura) Unterordnung : Neobatrachia Familie : Kroten (Bufonidae) Gattung : Bufotes Art : Wechselkrote
Wissenschaftlicher Name
Bufotes viridis
( Laurenti , 1768)

Die Wechselkrote ( Bufotes viridis , ^[1] Synonyme : Bufo viridis , Bufo pictus , Bufo roseus , Bufo variabilis , Rana picta , kurzfristig auch Pseudepidalea viridis ), im deutschsprachigen Raum auch Grune Krote, Wandelbare Krote, Hausunke, Dorfkrote ^[2] oder Buntkrote ^[3] genannt, ist ein Froschlurch aus der Gattung Bufotes innerhalb der Familie der Kroten (Bufonidae). Nach heutiger Auffassung handelt es sich nicht um eine einheitliche biologische Art, sondern um eine Artengruppe von 15 Spezies, die aus mehreren evolutionaren Linien hervorgegangen sind. Moderne molekulare Untersuchungsmethoden wie DNA-Barcoding und restriktionsstellenassoziierte DNA-Sequenzierung ( RAD-Sequenzierung ) belegen die besondere genetische Variabilitat der Wechselkrote. ^[4]

Auch in der aktuellen Roten Liste der IUCN ^[5] wird die Wechselkrote inzwischen als Bufotes viridis und nicht mehr als Bufo viridis angesprochen. ^[6] Trotz kleinerer genotypischer Unsicherheiten ist die aktualisierte Taxonomie damit international anerkannt. ^{[7] [8]}

Von weiterem herpetologischem Interesse ist die Variabilitat von Wechselkroten unterschiedlicher geografischer Herkunft. Dabei wirft die Verbreitung und Besiedelung zahlreicher Mittelmeerinseln viele Fragen auf, da man davon ausgehen kann, dass die Amphibien die meisten Inseln nicht durch eigene Kraft erreicht haben. Auch innerhalb Deutschlands bestehen hinsichtlich der Verbreitung von B. viridis noch Unklarheiten, wie z. B. das Fehlen an der Nordseekuste und den vorgelagerten Friesischen Inseln .

Ungeachtet der neuen wissenschaftlichen Erkenntnisse und der taxonomischen Diskussion zeichnet sich ab, dass die aktuellen Ruckgange der Wechselkrotenbestande in Deutschland trotz strengem Schutz alarmierend sind. ^{[9] [10]} Die Situation erfordert eine rasche Umsetzung wirksamer Schutzprogramme, die den besonderen Lebensanspruchen dieser Art gerecht werden. Die nachtragliche Aufnahme der subpannonischen Steppen-Trockenrasen (EU-Code 6240) als prioritarer Lebensraum im Anhang I der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie kommt dabei dem Schutz der heimischen Wechselkrote als ursprunglichem Steppenbewohner sehr entgegen.

Die durch Lebensraumverluste stark gefahrdete Wechselkrote wurde von der Deutschen Gesellschaft fur Herpetologie und Terrarienkunde ( DGHT ) zum Lurch des Jahres 2022 gekurt.

Merkmale [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

?Krote wechsele dich!“ ^[11] ? diese Redewendung ist gut gewahlt. Sie leitet sich von der Fahigkeit des Tieres ab, die Hautoberflache rasch der jeweiligen Umgebung farblich anzupassen. Auch Licht- und Temperatureinflusse sind daran maßgeblich beteiligt. Von dunkelbraun bis weißlich-grun finden sich alle Ubergange. Die Epidermis beider Geschlechter ist vom Rucken bis zu den Flanken mit olivgrunen polymorphen Flecken durchsetzt. Die hell-beige gefarbte Bauchseite dagegen ist deutlich geringer strukturiert, zuweilen zeigen sich dort graue Pigmente. Das Zeichnungsmuster der Hautoberflache ist wie bei Feuersalamander , Gelbbauchunke und Mauereidechse individuenspezifisch und ermoglicht bei mehrmaligen fotografischen Bestandserhebungen eine eindeutige Wiederkennung. ^{[12] [13]} Die fotografische Erfassung mit Hilfe des Programms Photographic-Mark-Recapture ? PMR ist fur die Tiere schonend und damit ethisch vertretbar. ^{[14] [15] [16] [17]}

Als zusatzliches Merkmal finden sich an den Huften und Oberschenkeln kleine rotliche Warzen. Gelegentlich treten auch albinotische Exemplare mit nur geringem Zeichnungsmuster auf. ^[18] Von albinotischen Larven aus Baden-Wurttemberg berichtet auch Rainer Flindt. ^[19]

• 
  B. viridis : Mund, Nase, Augen
• 
  Wechselkrotenauge
• 
  B. viridis mit ausgepragter Unterarmmuskulatur

Die Korpergroße der Mannchen schwankt je nach Lebensalter und erreicht bis zu sieben, die der Weibchen bis zu zehn Zentimeter. Nach der gangigen Literatur erreichen Wechselkroten sowohl im Freiland als auch in menschlicher Obhut ein Alter von ca. 10 Jahren. ^[20] J. Frochte berichtet 2014 im Feldherpetologischen Magazin von einer in Haltung aufgezogenen 28-jahrigen Wechselkrote. ^[21]

Die dunklen Pupillen sind je nach Helligkeit der Umgebung elliptisch bis kreisrund, die Iris ist zitronengelb bis grunlich. Bei gedampftem Licht sowie in der Dunkelheit fullen die Pupillen nahezu den gesamten Augapfel aus. Der optische Sinn ist sehr ausgepragt. Kleinste Bewegungen potentieller Beutetiere werden selbst bei geringem Licht schnell erfasst und lokalisiert. Im Bereich von Millisekunden offnet sich das rundliche Maul und schleudert die klebrige Zunge Richtung Beute. Insekten, die in Bodennahe auffliegen, konnen sogar noch im Flug erfasst werden. War der Beutezug erfolgreich, folgen zwei bis drei kraftige Schluckbewegungen, die die Nahrung in den Oesophagus pressen. Die Speiserohre der Froschlurche ist außerst dehnbar und ermoglicht das Abschlucken großerer Beuteorganismen ohne Probleme.

Wie alle Echten Kroten besitzt die Art bohnenformige Ohrdrusen ( Parotiden ) hinter den Augen. Sie zeigen sich bereits wenige Wochen nach der Metamorphose und dienen im Bedarfsfall durch die Sekretion von Bufotenin der Feindabwehr. ^[22] In geringen Mengen finden sich im Sekret weitere Inhaltsstoffe wie Adrenalin , Noradrenalin , Catecholamine und Dopamin .

Feingliedrige Zehen optimieren die Lauf- und Kletterfahigkeiten der Tiere bei ihren Wanderungen und Beutezugen. Kraftige Unterarme sowie polsterartige Schwielen an den Fußgelenken ( Fersenhocker ) ermoglichen das Eingraben in lockere Boden, um sich zu verstecken. Adulte Mannchen besitzen in der Paarungszeit dunkelbraune Schwielen zwischen den ersten drei Zehen der Vorderextremitaten. Sie unterstutzen die axiale Umklammerung des Weibchens wahrend des Paarungsaktes.

Im Rahmen von Untersuchungen einer gemischten Kreuzkroten -/Wechselkroten-Population bei Gensingen ( Landkreis Bad Kreuznach ) in den Jahren 1966/67 fanden Rainer Flindt und Helmut Hemmer 6 Wechselkroten, die uber ein deutliches Ruckenband verfugten, wie es normalerweise nur bei Kreuzkroten auftritt. ^[23] Die Ruckenbander variierten in ihrer Auspragung von sehr schmal bis breit verschwommen, teilweise waren sie auch unterbrochen. Eines der Ruckenband-Individuen aus Gensingen wurde auch serologisch untersucht, um eine eindeutige Zuordnung zu definieren. Das Pherogramm der Ruckenband-Exemplare zeigte sowohl Serumeiweißfraktionen der heimischen Bufotes viridis als auch der Kreuzkrote ( Epidalea calamita ). Der wissenschaftliche Befund belegt bereits fruhere Vermutungen, dass in syntop zur Wechselkrote lebenden Mischpopulationen (Erdkrote/Kreuzkrote) ein Genfluss stattfindet. ^{[24] [25] [26]} Auch bei der Nordafrikanischen Wechselkrote ( Bufotes boulengeri ) entdeckt man hin und wieder Exemplare mit hellgelben Ruckenlinien. ^[27]

Fortpflanzung [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Als warmeliebende Art pflanzt sich die Wechselkrote in Mitteleuropa gewohnlich erst ab April bis in den Mai fort, wenn die Wassertemperaturen mindestens 12 °C betragen. ^[28] Der mit einer Kehl- Schallblase erzeugte nachtliche Paarungsruf der Mannchen ist ein anhaltendes, nicht sehr weit tragendes Trillern (?urrr“), das allmahlich lauter und hoher wird. Zwischen den Trillern gibt es langere Pausen. ^{[29] [30] [31] [32]} Der Ruf ahnelt dem der Europaischen Maulwurfsgrille . In der Hauptlaichzeit erschallen die Paarungsrufe auch tagsuber. ^[33]

Die Laichgewasser sind meist flach und vegetationsarm mit mineralischem, tonigem Oberboden. Fahrspuren und Uberschwemmungsflachen in Abbaustatten und Truppenubungsplatzen zahlen zu den besonders wichtigen Vermehrungsplatzen. ^[34] In trockenen Jahren zeigen sich Exemplare auch in stillgelegten, betonierten Becken von Klaranlagen und Regenruckhaltebecken . ^{[35] [36]} Die Wasserqualitat ist dabei von untergeordneter Bedeutung. Rufende Exemplare finden sich sowohl in nahrstoffreichen, veralgten Tumpeln als auch in truben, verschmutzten Baugruben, Deponiegewassern und angestauten, lehmigen Ackerflachen. ^[18] An den Laichgewassern herrscht meist ein Uberschuss an mannlichen Exemplaren, etwa im Verhaltnis 4:1. ^[37] Tagsuber verweilen die Amphibien im unmittelbaren Umfeld des Laichplatzes. Hier verstecken sie sich im Boschungsbereich in Nagerbauten, unter losem Gestein oder in selbst gegrabenen Gangen, sofern der Untergrund dies zulasst. ^[38] Im Gegensatz zu den Mannchen verweilen die Weibchen nur kurze Zeit am Gewasser.

Ein außergewohnlicher Laichplatz wurde 2017 im Kolner Stadtteil Rondorf entdeckt. Dort hatte ein Wechselkrotenpaar im Garten in einer Vogeltranke abgelaicht. ^[39]

• 
  Naturnahes Laichgewasser, NSG Sudliche Frottmaninger Heide
• 
  Bei Nacht rufendes Mannchen, Fundort: Berlin; Nominatform
• 
  Wechselkroten-Paar Amplexus mit Laichschnuren
• 
  Larven der Wechselkrote
• 
  Wechselkrote in der Metamorphose
• 
  Juvenile Wechselkrote, vier Wochen nach der Metamorphose

Die Laichschnure , die meist am Gewasserboden abgelegt werden, sind je nach Dehnung zwei bis vier Meter lang. Die schwarzen Eizellen liegen zweireihig in einer gallertigen Hullschnur und konnen maximal bis zu 15.000 Stuck umfassen. Ihr Durchmesser liegt bei 1?1,5 Millimetern. Entsprechend winzig sind die Larven, die daraus schlupfen. Ihre Hautoberflache ist uber langere Zeit tief schwarz gefarbt, die Flossensaume am Ruderschwanz sind durchsichtig. Die Ruckenfarbung alterer Kaulquappen erscheint grunlich-grau. Wahrend der Metamorphose , die sich je nach Wassertemperatur bis zu drei Monaten nach dem Schlupf vollzieht, wird ein grunes Fleckenmuster am Rucken und an den Extremitaten sichtbar. In dieser Entwicklungsphase leben die Jungkroten sehr zuruckgezogen, um die organischen und morphologischen Transformationen fur den Landgang abzuschließen. Nach etwa 3 Jahren erlangen sie die Geschlechtsreife.

Lebensraume [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Ursprungliche (primare) Lebensraume [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Die Wechselkrote ist als Steppentier an Trockenheit und Hitze angepasst. ^[40] Bezuglich ihres Lebensraumspektrums ist sie breit aufgestellt. Generell bevorzugt der Froschlurch sonnenexponierte, trockenwarme Habitate mit lockeren, grabfahigen Boden und luckiger Gras- bzw. Krautvegetation. Besondere Bedeutung kommt den naturnahen Kustenstreifen mit Suß- und Brackwasserbereichen, den Binnendunen , und den Schotterebenen zu. Als landschaftliche Relikte der Nacheiszeit gelten sie mit ihren Boden und dem speziellen Klima als primare Lebensraume fur Wechselkroten und weiteren charakteristischen Tier- und Pflanzenarten. Syntop lebt B. viridis hier haufig mit der Kreuzkrote , mancherorts auch mit Erd- und Knoblauchkrote . In der Regel sind zahlreiche der oben genannten Landschaften als FFH-Lebensraume ausgewiesen.

Beispiele primarer Lebensraume aus Baden-Wurttemberg, Schleswig-Holstein, Mecklenburg-Vorpommern und Bayern:

• 
  Flugsandflachen bei Schwetzingen ( Rhein-Neckar-Kreis )
• 
  Trockenrasen auf fluviatilen Sanden des Oberrheins, Landkreis Karlsruhe
• 
  Wallnauer Niederung an der Ostsee, NSG Wallnau/Fehmarn
• 
  NSG Fauler See-Rustwerder/Poel, Salzwiese, Wismarbucht , Mecklenburg-Vorpommern
• 
  NSG Allacher Lohe, Munchner Schotterebene ^[41]
• 
  Trockenrasen, NSG Sudliche Frottmaninger Heide, Oberschleißheim

Wie die Kreuzkrote , toleriert auch B. viridis einen gewissen Salzgehalt im Laichgewasser. So finden sich stellenweise sowohl adulte Exemplare als auch entwicklungsfahige Larven in flachen, fischfreien Brackwassertumpeln in den Salzwiesen an der Ostseekuste (z. B. NSG Wallnau/Fehmarn , Wismarer Bucht ), aber auch auf Salzwiesen im Binnenland (Bad Salzhausen, Wetteraukreis in Hessen ).

Das uberschussige Salz verlasst den Organismus der erwachsenen Tiere mit dem Urin. ^[42] Wie das bei den Larven funktioniert, ist noch unklar. Die Salztoleranz ist ein wichtiger Beleg, dass die Wechselkrote als originarer Steppen- und Wustenbewohner einzuordnen ist. Aufgrund der Klimaverhaltnisse in Steppe und Wuste ist die Verdunstungsrate der Binnengewasser meist hoher als die Niederschlagsrate, mit der Folge, dass stehende Gewasser und ihre Umgebung im Laufe der Zeit versalzen. Die Versalzung betrifft langfristig auch die Boden. An diese Umweltbedingungen ist das Tier angepasst. Das heutige Deutschland wie auch weite Teile Mitteleuropas waren nach der letzten Eiszeit uber viele Jahrtausende eine karge, versteppte Landschaft, bis die Bewaldung langsam wieder begann. In diesen Zeitraumen ist die Wechselkrote aus semiariden und trockenklimatischen Zonen Asiens, die nicht von der Eiszeit tangiert waren, zugewandert. Mit dem klima- und anthropogen bedingten fortschreitenden Landschaftswandel, begann bereits der Uberlebenskampf dieser Art, die in unseren Breiten nun kurz vor dem Aussterben steht (→ Status Rote Listen BRD).

Sekundare Lebensraume [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Auf ackergepragter Feldflur, ^{[39] [18]} geschotterten Gleisanlagen sowie auf unterschiedlichsten Abbaustatten (Braunkohletagebau, Kiesgruben , Tongruben , Steinbruche ) mit verdichteten, wasserundurchlassigen Boden sind Wechselkroten anzutreffen. ^{[43] [44]} Die genannten Habitate gelten als Sekundarhabitate , in die das Tier aus Mangel an Primarhabitaten eingewandert ist. Bevorzugt werden vor allem Initialstadien von Kies-, Sand- und Tongruben mit haufigen Materialumlagerungen sowie lokal wechselndem Laichplatzangebot durch steten Bodenaushub. ^[18] Der Betrieb schwerer Maschinen tagsuber beeinflusst die Tiere wenig.

Sekundarbiotope haben einen großen Nachteil, sie sind Lebensraume auf Zeit. Mit Aufgabe der Nutzung endet zeitversetzt auch die Besiedelung durch die Amphibien. Ohne entsprechende Naturschutzmaßnahmen kann die Art aufgrund der naturlichen Sukzession, durch Verlandung, Verbuschung und Wiederbewaldung in diesen Habitaten, nicht weiter existieren. Die Populationen sterben entweder mittelfristig aus oder wandern, falls moglich, in andere Lebensraume ab.

Aktivitat [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Wechselkroten sind vorwiegend dammerungs- und nachtaktiv. Tagsuber ruhen sie, oft in mehreren Exemplaren zusammengedrangt, im Bodenluckensystem (z. B. Trockenrisse , Kleinsaugerbauten) sowie unter Ansammlungen von Totholz . Die Vorliebe fur angehauftes feuchtes Holz oder lockeres Gestein entspricht den ursprunglichen Versteckplatzen in dynamisch gepragten Lebensraumen (Sand- resp. Kiesbanke unverbauter Fließgewasser). Insbesondere Jungtiere zeigen hier eine hohe Geselligkeit an - trifft auch fur verwandte Arten zu.

Durch ihr ausgepragtes Wanderverhalten entfernen sich Wechselkroten haufig weit von ihren Ursprungshabitaten. Schnell aufeinanderfolgende hupfende Sprunge unterstutzen die ansonsten fur Kroten typische krabbelnde Fortbewegung. Mit dieser Technik kommen sie im Gelande rasch voran. Fur ihre nachtlichen Streifzuge nutzen sie haufig Wege und Straßen in den Randzonen von Siedlungen und Ortslagen. Wanderungen von uber einem Kilometer in einer warmen Nacht sind keine Seltenheit. ^[45] So gelangen die Tiere in den Bereich von Hausgarten, Scheunen und randlich gelegenen Gewerbeflachen. ? Hausunke “ oder ? Dorfunke “ waren fruher gebrauchliche Synonyme fur die Wechselkrote im landlichen Raum. ^[18] Hier fangen die Tiere entsprechende Beuteorganismen (Insekten, Spinnen, Schnecken), die in der offenen Landschaft nicht so leicht auffindbar sind. Es ist die Nahrungsvielfalt extensiv gepflegter Garten und Anlagen, die die Amphibien anziehen, vor allem wenn noch Kleingewasser vorhanden sind. ^{[46] [39]} Ein gutes Beispiel findet sich in einer Gartnerei in Unterschleißheim , auf deren Gelande Wechselkroten seit ca. 30 Jahren leben und sich auch fortpflanzen ^[47] Ansonsten drohen im Siedlungsbereich entsprechend viele Gefahren durch Fahrzeuge, Gullys , Keller- und Lichtschachte. ^[48]

Verbreitung [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Verbreitung in Deutschland [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

In Deutschland ist die Wechselkrote aufgrund ihrer Habitatanspruche nur luckenhaft verbreitet. Die nebenstehende Verbreitungskarte verdeutlicht zahlreiche punktuelle Vorkommen, die auf die Isolierung und den Artenruckgang hinweisen. Uberwiegend besiedelt B. viridis das Flach- und Hugelland, wobei selten eine Hohengrenze von 500  m uberschritten wird. ^[49] In Nordrhein-Westfalen beschrankt sich das Vorkommen der Wechselkrote auf den linksrheinischen Teil der Kolner Bucht. Die Art fehlt im gesamten Nordwesten. ^{[50] [39]} sowie im außersten Suden Baden-Wurttembergs (Hochrhein, Oberschwaben, Bodensee ). Die nordlichsten Fundpunkte liegen nachweislich auf der Ostseeinsel Fehmarn in Schleswig-Holstein und in der Wismarer Bucht (z. B. NSG Fauler See ? Rustwerder/Poel ) in Mecklenburg-Vorpommern. An der Nordseekuste und den vorgelagerten Inseln ist die Art trotz geeigneter Lebensraume nicht vorhanden; die Kreuzkrote lebt dort allerdings. Moglicherweise ist es zu kuhl fur Wechselkroten. Nachdem in jungerer Vergangenheit die Existenz zweier Wechselkrotenarten ( Bufotes variabilis und B. viridis ) in Schleswig-Holstein diskutiert wurde, ^[51] wird nach neuesten molekulargenetischen Untersuchungen B. variabilis nur als Haplotyp von B. viridis angesehen und folglich nicht mehr als eigenstandige Art. Somit kommt in Deutschland nur die Nominatform ( Bufotes viridis ) vor.

Die derzeit wichtigsten Verbreitungsgebiete teilen sich in zwei geografisch voneinander getrennte Schwerpunkte auf. Ein Verbreitungsschwerpunkt umfasst die Rhein-Main-Niederung Sudwestdeutschlands (Mittlere und Nordliche Oberrheinebene, Landkreis Karlsruhe , Rhein-Neckar-Kreis , Landkreis Bergstraße , Landkreis Groß-Gerau , Mittelrheinisches Becken ), ^[52] hier: Neuwieder Becken. ^[18] Der andere Verbreitungsschwerpunkt liegt in den neuen Bundeslandern ( Sachsen-Anhalt ). ^{[12] [53]} Großere Populationsdichten erreicht die Art im Großraum Halle (Saale) sowie im sudlichen Saalekreis . ^[54]

In Berlin kommt die Art nur noch im Nordosten, auf dem Barnim , im Wuhletal und im Urstromtal nordlich der Spree , sowie am sudlichen Stadtrand in Lichterfelde und Marienfelde vor. ^[55] Ob Baustelle oder Primarhabitat, vielerorts zeigt sich immer wieder die hohe Affinitat an Lebensraume mit sandigen, schluffigen Boden, einschließlich vorhandener Kleingewasser.

Auch im Freistaat Bayern existieren wichtige Verbreitungszentren in der Munchner Schotterebene , im Gauboden sowie im Chiemgau . Insbesondere die Munchner Schotterebene mit ihrer Bodenbeschaffenheit (eiszeitlich entstandener Schotter ^[56] ) durfte fruher zur Terra typica gezahlt werden. Erst die Einfuhrung mineralischer Dunger, Mitte des 19. Jahrhunderts, ermoglichte den ertragreichen Ackerbau auf diesen kargen Boden. Der oberflachennah liegende, leicht zu fordernde Kalkschotter der Isar, lud zudem mit Beginn des Eisenbahnzeitalters zum intensiven Abbau ein, der uber hundert Jahre andauerte. Entsprechend hat sich die ursprungliche Landschaft um die Landeshauptstadt Munchen bis auf wenige geschutzte Bereiche stark verandert. Im Stadtgebiet Munchen existieren noch Restpopulationen auf der Frottmaninger Heide (ehem. Truppenubungsplatz) sowie im Bereich der Allacher Lohe und den umliegenden Bahnbrachen ( Rangierbahnhof Munchen-Nord ). ^[57]

Im Landkreis Dingolfing-Landau in Niederbayern gelang es noch rechtzeitig, durch staatliche Schutzmaßnahmen die dortigen Bestande zu stabilisieren. ^{[58] [59]} Das Artenhilfsprojekt wurde vom Landschaftspflegeverband Dingolfing-Landau mit finanzieller Unterstutzung des Bayerischen Staatsministerium fur Umwelt und Verbraucherschutz durchgefuhrt. Die Entdeckung eines Laichhabitats der Wechselkrote auf der Oberwiesenalm auf 1.150 m Meereshohe. in den Chiemgauer Alpen fuhrte im Sommer 1998 zu einer Langzeitstudie, die bis 2007 andauerte. Bei dieser Studie wurden zwei weitere Laichplatze auf Almen in 1.350 m Meereshohe entdeckt; auf der Riesenalm ^[60] und der Polcheralm. ^[61] Es sind bislang die hochstgelegenen Funde von B. viridis in Mitteleuropa.

Europaische Verbreitung [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

In Frankreich wurde B. viridis lediglich an zwei Fundorten, im außersten Osten ( Elsass , Mittlerer Oberrhein) sowie im nordlichen Lothringen , nachgewiesen. ^[18]

In der Schweiz ist die Art wohl ausgestorben.

In Osterreich liegen die Verbreitungsschwerpunkte bei Wien ( Wiener Becken ), in Niederosterreich und dem Burgenland, bevorzugt am ( Neusiedler See ). Auch dort zeigt sich wieder die arttypische Salztoleranz. Als einzige Froschlurchart besiedeln Wechselkroten und ihre Larven die Salzlacken des Seewinkels. ^[62] Hier aber ist der Lebensraum mittlerweile durch den Klimawandel bedroht. Im See herrschten im Juli 2022 Wassertemperaturen von uber 30 Grad Celsius, was zu einem Fischsterben fuhrte. Der Wasserstand erreichte Werte, die so niedrig lagen wie noch nie seit Beginn der Aufzeichnungen (1965). ^[63] Regional kommt B. viridis noch in Oberosterreich, der Steiermark, Karnten und Tirol vor, bevorzugt in Hohen von 200? 500  m .

In Polen gilt B. viridis als streng geschutzt. ^[64] Es ist nicht bekannt, ob die Vorkommen an der Ostsee sich auf polnischem Hoheitsgebiet fortsetzen. Laut der IUCN Verbreitungskarte ist B. viridis dort an der Kuste vertreten. ^[65]

In Estland existiert nur noch ein bedeutendes Vorkommen auf der Insel Piirissaar im Kreis Tartu . ^[66]

In Danemark zeigten Untersuchungen, dass die Bestande auf Bornholm demographisch sehr instabil sind. Großtes Problem ist der Ruckgang der Laichgewasser.

In Griechenland lebt B. viridis auf dem gesamten Festland, dem Peloponnes , den Inseln Euboa und Kreta sowie auf den Ionischen Inseln . ^[67]

In der Ukraine finden sich Wechselkroten vor allem im Suden in naturnahen, unverbauten Bereichen entlang der Kustenlinie zum Schwarzen Meer . ^[68] Dort besitzt das Wasser einen relativ niedrigen Salzgehalt. Vorhandene Brackwassertumpel und -seen im Sandwatt dienen der salztoleranten Amphibienart als Laichplatze. Es steht zu befurchten, dass die kustennahen Lebensraume im Suden der Ukraine durch die Kriegsereignisse in den Jahren 2022/23 erheblich beeintrachtigt wurden.

Taxonomie [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

DNA-Barcoding [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

DNA-Barcoding befahigt die Wissenschaft, ein Individuum taxonomisch mittels seines genetischen Barcodes, dem BIN ( B arcode I ndex N umber), zuverlassig einer Art zuzuordnen. Dies geschieht durch den Abgleich des ausgelesenen Barcodes, mit einer Referenzdatenbank, die bereits vorhandene Barcodes fur die entsprechenden Art enthalt. Um einen Barcode zu erzeugen, wird aus einer Gewebeprobe die DNA extrahiert und auf einem Sequenzierer ausgelesen. Dazu ist jedes Labor in der Lage, das uber eine entsprechende Ausstattung fur molekulargenetische Untersuchungen verfugt. Seit 2012 existiert das Projekt German Barcode of Life (GBOL) in Bonn , das national die ermittelten Barcodes archiviert und auswertet. ^[69] Der Schwerpunkt der Forschungsarbeit lag dort zunachst im Bereich der Entomologie , als leicht verfugbare sowie artenreichste Tiergruppe. Amphibien kamen erst 2014/15 dazu. Das Verbundprojekt GBOL hat inzwischen viel Beachtung in der Land- und Forstwirtschaft, bei Behorden sowie bei Zoologischen Instituten gefunden. Die Nutzung der Datenbank ist kostenfrei und steht jedermann zur Verfugung.

Hinsichtlich des Ausbaus solcher Datenbanksysteme ist auch internationale Zusammenarbeit gefragt. Um maximale Synergie-Effekte zu erlangen, stellen wissenschaftliche Institutionen inzwischen weltweit ihre Daten der globalen Datenbank BOLD (Barcode of Life Database), mit Sitz an der University of Guelph (Kanada) zur Verfugung. ^[70] Die erstellte DNA-Barcode-Referenzbibliothek ist offentlich einsehbar. Sie steht zur Artidentifikation und zum Abgleich mit eigenen Barcode-Sequenzen bereit. Zur Qualitatssicherung unterliegen die an BOLD gemeldeten Daten strengen Standards. Jede gemeldete Barcode-Sequenz benotigt ausfuhrliche Metadaten zu Fundort, Zeitpunkt und Sammler. Ein Belegexemplar muss in einer offentlichen Sammlung (z. B. Museum) archiviert und fotografisch dokumentiert werden. Eine Wiki-Schnittstelle ermoglicht die Generierung von Kurzbeschreibungen und Annotationen von Datenelementen. Die Nomenklatur bei den Amphibien folgt der erwahnten Datenbank Amphibian Species of the world . ^[71]

Fur die diploide Bufotes viridis aus Deutschland liegen derzeit (Stand: Oktober, 2021) sieben untersuchte Belegexemplare in der GBOL vor. Vier Tiere stammen aus Bayern sowie drei aus Mecklenburg-Vorpommern. ^[72] International sind bei BOLD die Barcodes von insgesamt 27 Exemplaren unterschiedlichster Herkunft erfasst. Darunter Funde von B. viridis aus der Turkei (Region um Karacabey ) und Sud-Russland ( Region Krasnodar ). Das DNA-Barcoding hat sich als wichtiges Werkzeug zur Klarung der komplexen Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gattung Bufotes erwiesen. ^[73]

Gefahrdung und Schutz [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Allgemeine Situation [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Als Steppentier und Pionierbesiedler ist die Wechselkrote hierzulande existenziell bedroht durch den Verlust ihrer primaren Lebensraume, wie:

• sandige Areale wie periglaziale Binnendunen und Flugsandfelder
• naturbelassene Salzwiesen und Kustenstreifen mit Suß- und Brackwasserbereichen
• naturnahe, dynamische Flussniederungen mit Kies- und Schotterbanken

Infolge des Verlustes an Primarlebensraumen, kommt es unweigerlich zu einer Umorientierung auf Sekundarlebensraume . Da diese Habitate immer durch Eingriffe des Menschen in die Landschaft entstanden sind, endet ihre Existenz mit der Nutzungsaufgabe. Folgen dann Rekultivierung und Umnutzung ohne ein naturschutzrelevantes Flachenmanagement, ist der Bestandsverlust sowohl fur die Wechselkrote als auch fur andere zugewanderte Tier- und Pflanzenarten besiegelt, ^{[74] [75]} so wie z. B. die Umnutzung des Braunkohletagebaus in Sachsen und die damit einhergehenden Rekultivierungen. Sie fuhrten in den vergangenen Jahrzehnten zu einem großflachigen Landschaftswandel und Lebensraumverlust fur B. viridis . Wichtige Biotope wie Tagebaurestlocher wurden in großflachige Seenlandschaften verwandelt und als Angel- oder Badegewasser umgestaltet. Ahnliches gilt auch fur die Munchner Schotterebene, einst ein Verbreitungsschwerpunkt der Wechselkrote.

Mittlerweile finden sich noch weitere Ursachen fur den Ruckgang. Offensichtlich infiziert der eingeschleppte Amphibienpilz Chytridpilz ( Batrachochytrium dendrobatidis , Bd ) auch Wechselkroten. ^[76] Die Mykose stammt ursprunglich aus Afrika und siedelt auf der Hautoberflache von Krallenfroschen , die gegen diesen Pilz immun sind. Fur medizinische Zwecke wurden im 20. Jh. unzahlige Krallenfrosche aus Sudafrika fur Schwangerschaftstests importiert und mit ihnen der Pilz eingeschleppt. ^[77] Gelangt der Erreger in Gewasser kann er auch heimische Kaulquappen befallen. Hier tritt die Infektion allerdings erst zutage, wenn die Metamorphose zum erwachsenen Tier erfolgt. Meist sind Hautoberflachen um den Mundbereich betroffen. Der Nachweis der Krankheit erfolgt uber Hautabstriche potentiell erkrankter Exemplare. Weitere schadigende Amphibien-Erreger bei Wechselkroten, wurden in Kotproben nachgewiesen, wie Tritrichomonas augusta , Trichomitus batracorum und Hexamita inflata . ^[78]

Als Folge der umfassenden Gefahrdungsfaktoren, erklart sich der starke Ruckgang der Wechselkrote sowohl in Mitteleuropa als auch in Deutschland. Fur das Uberleben dieser Pionierart sind gebietsubergreifende Maßnahmen sowie lokale Hilfsprogramme von großter Bedeutung. Aktionen privater Gruppen und Umweltverbande mit Unterstutzung der offentlichen Hand (z. B. FFH-Monitoring, Kartierungen ^[79] ), sind in Deutschland bereits vielerorts existent und tatig. ^{[80] [39] [81] [82]} Neben dem rechtlichen Schutz und den konkreten Maßnahmen im Gelande, spielen auch Offentlichkeitsarbeit und Informationsaustausch eine wichtige Rolle. ^{[83] [84] [85]} Aktive Bestandsstutzungen in Form von Aufzuchtstationen finden sich beispielsweise in Kiel, hier mit finanzieller Hilfe der Stiftung Naturschutz Schleswig-Holstein sowie am Kolner Zoo . In Sachsen lauft ein Aufruf des Staatsministeriums fur Energie, Klimaschutz, Umwelt und Landwirtschaft im Rahmen der "Mitmachkaktion Wechselkrote". ^[86]

Gesetzlicher Schutz [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

• Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (FFH-RL): Anhang I (naturliche und naturnahe Lebensraume von gemeinschaftlichem Interesse)
• Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (FFH-RL): Anhang IV (Streng zu schutzende Art)
• Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG): Streng geschutzt

Rote Liste-Einstufungen (Auswahl) [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

• Rote Liste Bundesrepublik Deutschland: Kategorie 2 (stark gefahrdet) ^[6]
  • Rote Liste Baden-Wurttemberg 2 (stark gefahrdet)
  • Rote Liste Bayern: Kategorie 1 (vom Aussterben bedroht)
  • Rote Liste Berlin: Kategorie 2 (stark gefahrdet)
  • Rote Liste Brandenburg: Kategorie 3 (gefahrdet)
  • Rote Liste Hessen: Kategorie 2 (stark gefahrdet)
  • Rote Liste Mecklenburg-Vorpommern: Kategorie 2 (stark gefahrdet)
  • Rote Liste Niedersachsen: Kategorie 1 (vom Aussterben bedroht)
  • Rote Liste Saarland: Kategorie 3 (gefahrdet)
  • Rote Liste Sachsen: Kategorie 2 (stark gefahrdet)
  • Rote Liste Sachsen-Anhalt: Kategorie 2 (stark gefahrdet)
  • Rote Liste Schleswig-Holstein: Kategorie 1 (vom Aussterben bedroht)
  • Rote Liste Thuringen: Kategorie 1 (vom Aussterben bedroht) ^[87]
• Rote Liste Osterreich: VU (entspricht: gefahrdet)
• Rote Liste Danemark: EN (entspricht: gefahrdet) ^[88]
• Rote Liste Schweiz: RE (entspricht: ausgestorben)
• Rote Liste Polen: Streng geschutzt

Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie: Anhang IV [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Der gesetzlich verordnete Schutz ist die Grundlage fur Einleitung, Finanzierung und Umsetzung von Schutz- und Hilfsmaßnahmen. Wie oben erwahnt, ist die Wechselkrote eine Art des Anhangs IV der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie und mit ihrer Verabschiedung seit 1992 europaweit streng geschutzt. Die Arten des Anhangs IV haben in der Umsetzung der Richtlinie ein besonderes Gewicht. Gemaß dem Wortlaut durfen ihre ?Lebensstatten“ nicht beeintrachtigt oder zerstort werden ? unabhangig davon, wo sie sich aufhalten. Bezogen auf die Lebensstatten der Wechselkrote stoßt man hier auf Probleme:
Konkrete Beispiele:

• Temporare Gewasser in Deponien, Kiesgruben oder Steinbruchen
• Regenruckhaltebecken
• Konversionsflachen

Die Rahmenrichtlinien der FFH-RL in Anhang IV sehen solche Lebensstatten naturlich nicht vor. Auch das BNatSchG greift hier nicht; d. h. Sonderwege mussen begangen werden, wie etwa in Koln. Die dortige NABU-Naturschutzstation Leverkusen-Koln (Außenstelle Koln) hat zum Schutz der ?Abgabungsamphibien“ (Wechselkrote, Kreuzkrote , Gelbbauchunke und Geburtshelferkrote ) einen bemerkenswerten Maßnahmenplan entwickelt. ^[39] Seit 2017 existiert eine Kooperation zwischen der Kiesindustrie, vertreten durch den Verband VERO (Verband der Bau- und Rohstoffindustrie e. V.) und der NABU-Naturschutzstation Leverkusen. ^[89] Vereinbart wurde wahrend des laufenden Betriebs die genannten Amphibien zu erhalten und auch zu fordern. Die Betreiberfirmen fuhren hierzu gezielte Maßnahmen durch, die von Biologen fachlich begleitet werden. Vereinbart wurde u. a:

• Die unterzeichnenden Unternehmen erkennen die besondere Bedeutung ihrer Flachen als Lebensraum gefahrdeter Arten an und erklaren, sich fur die Forderung der Erhaltungsziele in den Betriebsablaufen und der Nachfolgenutzung einzusetzen.
• Die Kooperation mit den Biologischen Stationen in NRW und dem NABU NRW.

Inzwischen haben mehr als 10 Unternehmen ihr Interesse an der Zusammenarbeit bekundet. Zumindest fur die in Betrieb befindlichen Abbaustatten im Rheinland wurde somit ein zukunftsfahiger Weg beschritten, die Wechselkrote und auch andere Arten zu erhalten. Da vielerorts aufgrund fehlender primarer Lebensraume, Flachen zur Rohstoffgewinnung zu den letzten Ruckzugsorten der Wechselkrote gelten, ist dies ein empfehlenswertes Beispiel auch fur andere Bundeslander.

Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie: Anhang I [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Schutz und Erhalt naturlicher Lebensraume von gemeinschaftlichem Interesse gemaß Anhang I der FFH-RL
Fur heimische Wechselkroten relevant sind:

EU-Code 2: Dunen an Meereskusten und im Binnenland

EU-Code 2330: Dunen mit offenen Grasflachen mit Corynephorus und Agrostis

EU-Code 32: Fließgewasser, hier: Abschnitte von Wasserlaufen mit naturlicher bzw. naturnaher Dynamik

EU-Code 4030: Trockene europaische Heiden

EU-Code 6: Naturliches und naturnahes Grasland (sowie nachfolgende Codes 6120, 6210, 6240 ^[90] )

Die nachtragliche Aufnahme 1995 der subpannonischen Steppen-Trockenrasen (EU-Code 6240) als prioritarer Lebensraum in den Anhang I, kommt dem Schutz der heimischen Wechselkrote als Steppentier sehr entgegen. Subpannonische Steppenrasen haben ihren Verbreitungsschwerpunkt in Brandenburg (Odertal) und Sachsen-Anhalt (ostliches Harzvorland) sowie im Thuringer Becken . Weitere Areale finden sich in Sachsen, Sudhessen und dem sudlichen Teil von Rheinland-Pfalz. Auch in Baden-Wurttemberg und Bayern gibt es Einzelvorkommen. In der Mehrzahl der genannten Bundeslander leben Wechselkroten.

Quellen [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Weiterfuhrende Literatur [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

• A. Bitz, F. Thomas: Wechselkrote Bufo viridis. In: A. Bitz, K. Fischer, L. Simon, R. Thiele, M. Veith (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien in Rheinland-Pfalz , Band 1 (GNOR Eigenverlag, Landau), 1996, S. 217?230.
• D. T. Bolger, T. A. Morrison, B. Vance, D. Lee, H. Farid: A computer-assisted system for photographic mark-recapture analysis . In: Methods in Ecology and Evolution 3. 2012, S. 813?822.
• R. Flindt, H. Hemmer (1967): Nachweis naturlicher Bastardierung von Bufo calamita und Bufo viridis . In: Zool. Anz. 178 (5/6) , 1967, S. 419?429.
• R. Flindt, H. Hemmer (1968): Uber Bufo viridis im Vorderen Orient . - Senckenbergiana biol. 49, 1968, S. 99?106.
• Bernd Gremlica: Beobachtungen zu gemeinsamen Tagesverstecken und Rufaktivitaten bei Kreuz- und Wechselkroten . In: Feldherpetologisches Magazin , Heft 2, 2014, S. 21?24.
• Bernd Gremlica, Hubert Neugebauer: Witterungsbedingte Unterschiede im Laichplatzangebot fur Kreuz- und Wechselkrote im Stadtkreis Mannheim. In: Zeitschrift fur Feldherpetologie , Band 21. Laurenti Verlag, Bielefeld 2014, S. 72.
• R. Gunther, R. Podloucky: Wechselkrote ? Bufo viridis Laurenti, 1768 . In: R. Gunther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Jena (G. Fischer Verlag), 1996, S. 322?343.
• H. Hemmer, W. Bohme: Nachweis einer naturlichen Bastardisierung der Erdkrote (Bufo bufo) mit der Wechselkrote (Bufo viridis) im Rheinland . Salamandra 10, 1974, S. 126?130.
• A. Konig, W.-R. Grosse: Morphometrische Daten einer Wechselkroten-Population an den Regenruckhaltebecken des Gewerbegebiets Reidepark Halle-Queis (Sachsen-Anhalt) . In: Zeitschrift fur Feldherpetologie , Band 12. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005, Seite 43 ff.
• B. Kutrup, E. Cikar, Z. Colak, U. Bulbul, H. Karaoglu: Alter und Wachstum der Grunen Krote, Bufo viridis(Laurenti, 1768) von einer Insel- und einer Festlandpopulation in Giresun, Turkei . J. Anim. Vet., 10 (11), 2011, pp. 1469?1472.
• Klaus Lorcher, Hans Schneider: Vergleichende bio-akustische Untersuchungen an der Kreuzkrote, Bufo calamita (Laur.), und der Wechselkrote, Bufo v. viridis (Laur.) . In: Zeitschrift fur Tierpsychologie, Band 32, 1973, S. 506?521.
• B. Lanza, D. Canestrelli: Atypische Farbung bei Salamandrina terdigitata (Lacepede, 1788) und Bufo viridis viridis Laurenti, 1768 . Salamandra, Rheinbach, Bd. 38 (2), 2002, S. 105?108.
• A. Malten: Die Wechselkrote . Natur und Museum 136 (5/6), 2006, S. 20?21.
• Sahin Mesut, Ayca Gumus, Erdal Balcan: Glykokonjugat Histochemie der Schleimdrusen in der Haut der metamorphisierenden Bufo viridis . Biologia, Bd. 63 (3), 2008.
• Maria Sachs, Rieke Schluckebier, Katinka Poll, Vanessa Schulz, Joana Sabino-Pinto, Elmar Schmidt, Klaus Simon3, Sven Kunzel, Thomas Ziegler, Hartmut Arndt, Miguel Vences: Evidence of Batrachochytrium dendrobatidis and other amphibian parasites in the Green toad (Bufotes viridis), syntopic amphibians and environment in the Cologne Bay, Germany . Salamandra Bd. 56, 2020, S. 275?284.
• Ulrich Sinsch, Y. Collet, K. Klein, Alena Schafer: Einfluss von Landnutzungsanderung auf das syntope Vorkommen von Erd-, Kreuz- und Wechselkrote (Bufo bufo, Epidedalea calamita und Bufotes viridis) in einem niederrheinischen Auskiesungsgebiet . In: Zeitschrift fur Feldherpetologie , Band 22, Heft 1, 2015, S. 57?72.
• F. Schlyter, J. Hoglund, G. Stromberg: Hybridization and low numbers in isolated population of the natterjack, -bufo calamita and the green toad, B. viridis, in southern Sweden -possible conservations problems . In: Amphibia-Reptilia 12 , 1991, S. 267?281.
• J. Speybroeck, W. Beukema, C. Dufresnes, U. Fritz, D. Jablonski, P. Lymberakis, I. Martinez-Solano, E. Razzetti, M. Vamberger, M. Vences, J. Voros, P. Crochet: Species list of the European herpetofauna ? 2020 update by the Taxonomic Committee of the Societas Europaea Herpetologica . Amphibia-Reptilia, 41(2), 2020, 139-189. doi:10.1163/15685381-bja10010
• M. Stock, C. Moritz, M. Hickerson, D. Frynta, T. Dujsebayeva, V. Eremchenko, J. R. Macey, T. J. Papenfuss, D. B. Wake: Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 41, 2006, S. 663?689.
• M. Stock, A. Sicilia, N. Belfiore, D. Buckley, S. Lo Brutto, M. Lo Valvo, M. Arculeo: Post-Messinian evolutionary relationships across the Sicilian channel: Mitochondrial and nuclear markers link a new green toad from Sicily to African relatives. In: BMC Evol. Biol. 56 , 2008, S. 8. ( Artikel online ).
• M. Stock, P. Roth, R. Podloucky, K. Grossenbacher: Wechselkroten. In: K. Grossenbacher (Hrsg.): Handbuch der Amphibien und Reptilien Europas , Band 5 ( Froschlurche II ) Aula-Verlag, Wiesbaden 2009, S. 413?498.
• Miguel Vences: Die Gattungszuordnung von Wechselkrote und Kreuzkrote und die Konsolidierung der wissenschaftlichen Benennung europaischer Amphibien . Zeitschrift fur Feldherpetologie 22, 2015, S. 11?24.
• Miguel Vences, R. G. Bina Perl, Katinka Giesen, Rieke Schluckebier, Klaus Simon, Elmar Schmidt, Sebastian Steinfartz, Thomas Ziegler: Development of new microsatellite markers for the Green Toad, Bufotes viridis, to assess population structure at its northwestern range boundary in Germany. Salamandra Band 55 (3), 2019, S. 191?198.

Einzelnachweise [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Weblinks [ Bearbeiten | Quelltext bearbeiten ]

Weitere Inhalte in den Schwesterprojekten der Wikipedia:
	Commons	? Medieninhalte (Kategorie)
	Wiktionary	? Worterbucheintrage

• Bufotes viridis : Frost, Darrel R. 2021. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.1. Electronic Database, New York, USA. doi:10.5531/db.vz.0001
• ITS - Integriertes taxonomisches Informationssystem
• Amphibians and Reptiles of Europe Fotos der Wechselkrote bei www.herp.it
• Infos mit Foto bei www.herpetofauna.at
• Informationen zur Wechselkrote in der Schweiz , Koordinationsstelle fur Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz (karch)
• Balzrufe eines Mannchens in Thuringen auf YouTube
• Steckbrief der Wechselkrote auf bund-naturschutz.de
• Kreuzkrote und Wechselkrote Uberlebenskunstler in der Kiesgrube , Broschure des Landesamts fur Umwelt, Landwirtschaft und Geologie in Sachsen, 2020
• Green toad call ? Bufotes viridis in canto auf YouTube
• Hans Schneider, Institut fur den Wissenschaftlichen Film: Bufo viridis (Bufonidae) ? Rufverhalten . Film E 2852 des IWF, Gottingen, 1989.
• Ropucha zielona (pol.) auf YouTube
• Marcel Seyring: Die Wechselkrote - Lurch des Jahres 2022. In: Sachsen-Anhalt-Journal 4, 2022, S. 22?24. Online-Ausgabe .