Die
Palmengewachse
oder
Palmen
(Arecaceae oder Palmae)
[1]
sind eine
Familie
der
Ordnung
der
Palmenartigen
(Arecales) innerhalb der
Monokotyledonen
(Einkeimblattrigen Pflanzen). Verwandte Arten waren schon vor etwa 70 Millionen Jahren in der
Kreidezeit
weit verbreitet. Die Familie enthalt 183
Gattungen
mit etwa 2600
rezenten
Arten
.
In der Familie der Palmengewachse findet sich das langste Blatt (bei Palmen der Gattung
Raphia
mit bis zu 25 Meter Lange), der großte Samen (von der
Seychellenpalme
Lodoicea maldivica
mit bis zu 22 Kilogramm Gewicht) und der langste
Blutenstand
des Pflanzenreichs (in der Gattung
Corypha
mit einer Lange von etwa 7,5 Metern und geschatzten 10 Millionen Bluten pro Blutenstand).
[2]
Die Vertreter der Palmengewachse sind sehr vielgestaltig. Sie konnen klein, mittelgroß oder groß (bis zu 60 m Stammhohe bei der
Quindio-Wachspalme
) sein, stehen einzeln oder in Gruppen (Cluster), sind bewehrt oder unbewehrt. Sie konnen mehrmals im Leben (pleonanth) oder nur einmal im Leben bluhen (
hapaxanth
).
[3]
Der Stamm ist ?verholzt“. Er ist schlank bis massiv, sehr kurz bis sehr hoch, er kann kriechend, unterirdisch, kletternd oder aufrecht sein. Normalerweise ist der Stamm im oberirdischen Bereich unverzweigt, selten ist er dichotom verzweigt. Dem Stamm fehlt ein
Kambium
, Palmen verfugen daher uber kein
sekundares Dickenwachstum
, weshalb sie nicht zu den
Baumen
gerechnet werden. Bei manchen Palmen tritt jedoch ein diffuses Dickenwachstum auf. Die
Internodien
sind kurz bis lang. Die
Blattnarben
sind auffallig bis unauffallig. Bei manchen Palmen treten
Stelzwurzeln
auf.
[3]
Die
Laubblatter
sind wechselstandig und stehen in spiraliger Anordnung, selten zweizeilig (distich). Die
Blattspreite
wird anfangs immer ungeteilt gebildet, haufig spaltet sie sich spater auf. Die Blatter konnen mit Stacheln oder Borsten bewehrt sein, sie sind kahl oder verschiedenartig mit Schuppen und/oder Haaren besetzt. Manchmal besitzen sie ein
Ligula
-ahnliches Anhangsel an beiden Seiten oder vor dem
Blattstiel
. Die
Blattscheiden
bilden manchmal einen Kronschaft. Der Blattstiel ist meist deutlich ausgebildet. Er ist unbewehrt oder verschieden bewehrt. Eine
Hastula
kann ausgebildet sein oder fehlen.
[3]
Die
Form der Blattspreite
ist gefachert (palmat,
Facherpalme
), costapalmat, gefiedert (pinnat,
Fiederpalme
), doppelt gefiedert (bipinnat), zweiteilig (bifid) oder ungeteilt, dann aber mit fiederformiger Aderung. In der Knospe ist das Blatt gefaltet. Spater reißt die Spreite entweder entlang der adaxialen Faltkanten auf (induplicat) oder entlang der abaxialen Kanten (reduplicat). Nur selten reißt sie zwischen den Faltkanten auf oder uberhaupt nicht. Die derart entstehenden Segmente oder Fiederchen sind lanzettlich oder linealisch bis hin zu rhombisch oder keilformig. Im Querschnitt sind die Fiederchen bei den induplicaten Blattern V-formig, bei den reduplicaten A-formig. Sie sind einfach oder mehrfach gefaltet, meist besitzen sie eine Mittelrippe und zahlreiche parallel verlaufende Nebenadern. Die Segmente reißen selten zwischen diesen Nebenadern weiter ein. Die Spreite kann unterschiedlich behaart oder beschuppt sein, auch Stacheln und Borsten kommen vor. Die
proximalen
Blattchen konnen bei kletternden Arten zu
Dornen
umgewandelt sein (
Akanthophylle
), die
Rhachis
kann distal zu einer Kletterhilfe (
Ranke
) umgebildet sein und kann dann ebenfalls Akanthophylle tragen.
[3]
Die Bluten der Familie Arecaceae sind
zwittrig
oder eingeschlechtig. Die Arten sind
polygam
,
monozisch
oder
diozisch
.
[3]
Die
Blutenstande
befinden sich meist seitlich (oder seltener an) der Spitze. Befindet sich der Blutenstand an der Spitze der Palme (endstandig = terminal), dann stirbt das Pflanzenexemplar nach dem
Bluhen
und der Samenbildung ab; diese Arten sind
hapaxanth
, alle anderen sind ausdauernd und bluhen mehrfach. Die meist stark verzweigten Blutenstande sind im knospigen Zustand von einer
Spatha
als Schutz umhullt. Die
Bluten
konnen zwittrig sein, meistens sind sie aber eingeschlechtig. Es gibt einhausige (
monozische
) und zweihausige (
diozische
) Palmen-Arten. Die Bluten sind immer dreizahlig und sind meistens
radiarsymmetrisch
, selten ist der Blutenaufbau schraubig. Es sind meist drei Kelch- und Kronblatter vorhanden; sie sind frei oder verwachsen. Es sind meist sechs, selten weniger
Staubblatter
vorhanden; davon sind oft einige zu
Staminodien
reduziert. Die drei
Fruchtblatter
konnen vollig frei sein oder an ihrer Basis verwachsen. Jedes Fruchtblatt enthalt ein bis zwei
Samenanlagen
. Selten kann man einen Griffel erkennen und so sind die drei Narben je Blute meist sitzend. Die
Bestaubung
erfolgt durch
Insekten
(
Entomophilie
) oder durch den Wind (
Anemophilie
).
Palmen bilden
Schließfruchte
, meist harte
Beeren
oder
Steinfruchte
. Das
Perikarp
ist glatt, behaart, mit Stacheln oder Schuppen besetzt. Die Fruchte enthalten meist einen oder zwei bis drei, nur selten bis zu zehn Samen.
Palmen-Arten sind weltweit in tropischen und subtropischen Gebieten verbreitet. Die großte Artenvielfalt besitzen die tropischen Regenwalder; Palmen wachsen aber auch in einigen saisonalen oder semiariden Gebieten. Ein Beispiel fur letzteres ist der recht palmenreiche
Cerrado
in Zentral-Brasilien.
[4]
Im Norden reicht das Areal der Palmen bis etwa 43° nordlicher Breite an der
Cote d’Azur
und der Insel
Capraia
vor
Korsika
(
Chamaerops humilis
), im Suden etwas uber 44° auf den
Chatham Islands
nahe Neuseeland (
Rhopalostylis sapida
). In Nordamerika reicht
Sabal minor
bis fast 36° nordlicher Breite in North Carolina,
Washingtonia filifera
in Kalifornien bis 37°. In Sudamerika reicht
Jubaea chilensis
in Chile bis 35° sudlicher Breite. Auf dem asiatischen Festland reicht
Nannorrhops ritchiana
bis etwa 34° nordlicher Breite in Afghanistan und Pakistan. In Australien reicht
Livistona australis
uber 37°, in Afrika
Jubaeopsis caffra
bis etwa 31°.
[4]
Der Familienname Arecaceae wurde 1820 durch
Friedrich von Berchtold
und
Jan Svatopluk Presl
in
O Prirozenosti Rostlin
, S. 266, gultig veroffentlicht. Die Typusgattung von Arecaceae
Bercht. & J.Presl
nom. cons. ist
Areca
L.
[5]
Der Familienname Palmae wurde 1789 durch
Antoine Laurent de Jussieu
in
Genera Plantarum
, S. 37, erstveroffentlicht.
[5]
[6]
Die Arecaceae bilden eine monophyletische Gruppe.
[7]
Sie sind die Schwestergruppe der
Dasypogonaceae
.
[7]
Diese Verwandtschaftsverhaltnisse waren lange unklar und erst 2016 wurden die Dasypogonaceae zu den Arecaceae in die Ordnung
Arecales
gestellt.
[8]
Die Systematik der Arecaceae wurde durch molekulargenetische Studien stark verandert. 2005 wurde eine die verschiedenen Teilarbeiten zusammenfassende Klassifikation der Familie publiziert.
[9]
Diese
Klassifikation
wurde 2008 in
Genera Palmarum
mit Aktualisierungen ubernommen.
[10]
Die Verwandtschaftsverhaltnisse der funf Unterfamilien sind mittlerweile recht gut untersucht.
[11]
[7]
Sie konnen durch folgendes
Kladogramm
dargestellt werden:
2016 veroffentlichten Baker und Dransfield eine weitere Aktualisierung der Klassifikation, auf der die folgende Systematik beruht:
[12]
- Unterfamilie
Calamoideae
Griff.
:
- Tribus Eugeissoneae
W.J.Baker & J.Dransf.
- Tribus
Lepidocaryeae
Mart. ex Dumort.
- Subtribus Ancistrophyllinae
Becc.
- Subtribus Raphiinae
H.Wendl.
- Subtribus Mauritiinae
- Tribus
Calameae
Kunth ex Lecoq & Juill.
- Subtribus Korthalsiinae
Becc.
- Subtribus Salaccinae
Becc.
- Subtribus Metroxylinae
- Subtribus Pigafettinae
J.Dransf. & N.W.Uhl
- Subtribus Plectocomiinae
J.Dransf. & N.W.Uhl
- Subtribus Calaminae
Meisn.
- Unterfamilie
Coryphoideae
:
- Tribus Sabaleae
- Tribus
Cryosophileae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Tribus Phoeniceae
- Tribus
Trachycarpeae
- Subtribus Rhapidinae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Subtribus Livistoninae
- incertae sedis
Trachycarpeae
- Tribus
Chuniophoeniceae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Tribus
Caryoteae
- Tribus Corypheae
- Tribus
Borasseae
- Subtribus Hyphaeninae
- Subtribus Lataniinae
- Unterfamilie
Arecoideae
- Tribus
Iriarteeae
- Tribus
Chamaedoreeae
- Tribus Podococceae
J.Dransf. & N.W.Uhl
- Tribus Oranieae
- Tribus Sclerospermeae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Tribus Roystoneae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Tribus Reinhardtieae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Tribus
Cocoseae
- Subtribus Attaleinae
- Subtribus Bactridinae
- Acrocomia
Mart.
: Die etwa acht Arten sind von Mexiko bis ins tropische Sudamerika weitverbreitet.
[13]
- Astrocaryum
G. Mey.
: Die etwa 38 Arten sind von Mexiko bis ins tropische Sudamerika weitverbreitet.
[13]
- Stachelpalmen
(
Aiphanes
Willd.
)
- Bactris
Jacq. ex Scop.
- Desmoncus
Mart.
: Die etwa 24 Arten sind in der Neoptropis verbreitet.
[13]
- Subtribus Elaeidinae
- Barcella
(Trail) Trail ex Drude
: Es gibt nur eine Art:
- Olpalmen
(
Elaeis
Jacq.
)
- Tribus Manicarieae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Tribus
Euterpeae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Tribus
Geonomateae
- Tribus Leopoldinieae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Tribus
Pelagodoxeae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Pelagodoxa
Becc.
: Mit nur einer Art:
- Sommieria
Becc.
- Tribus
Areceae
- Subtribus Archontophoenicinae
J.Dransf. & N.W.Uhl
- Subtribus Arecinae
- Betelpalmen
(
Areca
L.
)
- Nenga
H. Wendl. & Drude
: Die etwa funf Arten kommen vom sudlichen Indochina bis ins westliche
Malesien
vor.
[13]
- Pinanga
Blume
: Die etwa 140 Arten sind vom tropischen und subtropischen Asien bis zu den Inseln des nordwestlichen Pazifik verbreitet.
[13]
- Subtribus Basseliniinae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Basselinia
Vieill.
: Die etwa 14 Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
[13]
- Burretiokentia
Pic. Serm.
: Die etwa funf Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
[13]
- Cyphophoenix
H.Wendl. ex Benth. & Hook. f.
: Die etwa vier Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
[13]
- Cyphosperma
H.Wendl. ex Benth. & Hook. f.
: Die etwa funf Arten kommen auf Inseln des sudwestlichen Pazifik vor.
[13]
- Lepidorrhachis
(H.Wendl. & Drude) O.F.Cook
: Es gibt nur eine Art:
- Physokentia
Becc.
: Die etwa sieben Arten kommen vom
Bismarck-Archipel
bis zu den Inseln im sudwestlichen Pazifik vor.
[13]
- Subtribus Carpoxylinae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J. Baker, M.M. Harley & C. Lewis
- Carpoxylon
H.Wendl. & Drude
: Mit nur einer Art:
- Satakentia
H.E. Moore
: Es gibt nur eine Art:
- Neoveitchia
Becc.
- Subtribus Clinospermatinae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Cyphokentia
Brongn.
: Die nur zwei Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
[13]
- Clinosperma
Becc.
: Die etwa vier Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
[13]
- Subtribus Dypsidinae
- Dypsis
Noronha ex Mart.
: Die etwa 168 Arten kommen in Tansania, auf den
Komoren
und in Madagaskar vor.
[13]
- Lemurophoenix
J. Dransf.
: Es gibt nur eine Art:
- Marojejya
Humbert
: Die nur zwei Arten kommen nur in Madagaskar vor.
[13]
- Masoala
Jum.
- Subtribus Laccospadicinae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M. Harley & C. Lewis
- Calyptrocalyx
Blume
: Die etwa 26 Arten kommen von den Molukken bis Neuguinea vor.
[13]
- Linospadix
Becc. ex Hook. f.
: Die etwa sieben Arten kommen von Neuguinea bis ins ostliche Australien vor.
[13]
- Howea
Becc.
- Laccospadix
Drude & H. Wendl.
: Es gibt nur eine Art:
- Subtribus Oncospermatinae
- Subtribus Ptychospermatinae
- Ptychosperma
Labill.
: Die etwa 29 Arten kommen von den Molukken bis ins nordliche Australien vor.
[13]
- Ponapea
Becc.
: Die etwa vier Arten kommen vom
Bismarck-Archipel
bis zu den Inseln im nordwestlichen Pazifik vor.
[13]
- Adonidia
Becc.
: Die nur zwei Arten kommen von Borneo bis zu den Philippinen vor.
[13]
- Balaka
Becc.
(inklusive
Solfia
Rech.
): Die etwa zehn Arten kommen auf Inseln im sudwestlichen Pazifik vor.
[13]
- Veitchia
H.Wendl.
: Die etwa elf Arten kommen von den Salomonen bis zu den Inseln im sudwestlichen Pazifik vor.
[13]
- Carpentaria
Becc.
: Es gibt nur eine Art:
- Wodyetia
A.K.Irvine
: Mit nur einer Art:
- Drymophloeus
Zipp.
: Die drei Arten kommen von den Molukken bis zu den Inseln im sudwestlichen Pazifik vor.
[13]
- Normanbya
F. Muell. ex Becc.
: Es gibt nur eine Art:
- Brassiophoenix
Burret
: Die nur zwei Arten kommen in Neuguinea vor.
[13]
- Ptychococcus
Becc.
- Jailoloa
Heatubun & W.J.Baker
: Es gibt nur eine Art:
- Manjekia
W.J. Baker & Heatubun
: Es gibt nur eine Art:
- Wallaceodoxa
Heatubun & W.J. Baker
- Subtribus Rhopalostylidinae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Subtribus Verschaffeltiinae
J.Dransf., N.W.Uhl, Asmussen, W.J.Baker, M.M.Harley & C.Lewis
- Incertae sedis
Areceae
- Bentinckia
Berry ex Roxb.
: Die nur zwei Arten kommen in Indien und auf den
Nikobaren
vor.
[13]
- Clinostigma
H. Wendl.
: Die etwa elf Arten kommen vom Bismarck-Archipel bis zu den Inseln im westlichen Pazifik und auf den
Ogasawara-Inseln
vor.
[13]
- Cyrtostachys
Blume
: Die etwa sieben Arten kommen von Thailand bis Neuguinea, dem Bismarck-Archipel und den Salomonen vor.
[13]
- Dictyosperma
H. Wendl. & Drude
: Es gibt nur eine Art:
- Dransfieldia
W.J.Baker & Zona
- Heterospathe
Scheff.
: Die etwa 41 Arten kommen von den Philippinen bis zu den Inseln im westlichen Pazifik vor.
[13]
- Hydriastele
H. Wendl. & Drude
: Mit etwa 37 Arten, die von Malesien bis zu den Inseln im westlichen Pazifik vorkommen.
[13]
- Iguanura
Blume
- Loxococcus
H. Wendl. & Drude
: Es gibt nur eine Art:
- Rhopaloblaste
Scheff.
Die Fruchte von rund 100 Palmenarten sind essbar (
Dattelpalme
,
Palmyrapalme
), von anderen deren Samen (
Kokosnuss
,
Betelnuss
, Palmyrapalme). Den essbaren Vegetationskegel bezeichnet man als
Palmherz
, aus dem Mark des Stammes einiger Arten lasst sich
Sago
gewinnen. Im indomalayischen Raum hat die
Sagopalme
eine große Bedeutung als Starkelieferant. Der Saft von Palmen ? vor allem der
Zuckerpalme
? wird zur Herstellung von Getranken benutzt, aus ihm kann auch Zucker gewonnen werden. Durch
Garung
entsteht
Palmwein
. Auch durch die Vergarung von Fruchtfleisch lassen sich Getranke herstellen. Wenige Palmenbluten locken Bienen an,
Palmhonig
ist daher eigentlich ein Palmsirup und wird nicht von Bienen produziert, sondern entsteht durch Einkochen des Palmensaftes, vergleichbar mit
Ahornsirup
. Als wirtschaftlich bedeutender Olproduzent wird die aus Afrika stammende
Olpalme
mittlerweile weltweit in den Tropen kultiviert.
In vielen Landern sind Palmenarten das Grundmaterial fur den Hausbau, wobei deren Stamme als
Holz
und die wasserabweisenden Blatter fur die Dach-Eindeckung genutzt werden (
Palapa
). Aus
Rotangpalmen
(
Calamus
) werden
Rattan
-Mobel hergestellt.
Palmenarten werden sowohl als Stilelement zur Vermittlung eines sudlandischen Eindrucks in offentlichen Grunanlagen und Garten genutzt wie auch als
Zimmerpflanzen
.
In regenarmen Gebieten werden sie zum Stabilisieren des Bodens an Boschungen und (evtl. bewasserten) Grunanlagen verwendet. Sie sind auch wesentlich unempfindlicher gegen Windbruch als Laubbaume, sodass sie gut an windexponierten Stellen gedeihen konnen.
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