Plantefysiologi
(eller ? hvis fremmedordet skulle være konstrueret korrekt ? fytofysiologi) er læren om planternes livsfunktioner. Det drejer sig for det første om forhold som spiring, vækst, blomstring og frøsætning. Men for det andet drejer det sig ogsa om optagelse af vand og næringssalte, transportsystemer, oplagring af næring, opfangning af energi, beskyttelse og forsvar mod sygdomme og beskadigelser. Plantefysiologien drejer sig kort sagt om planterne som systemer, der etablerer en indre ligevægt og en balance overfor ydre vilkar i deres miljø.
Den engelske filosof og videnskabsmand,
Francis Bacon
, offentliggjorde et af de første plantefysiologiske forsøg i bogen
Sylva Sylvarum
(1627). Bacon dyrkede forskellige landplanter i vand, og han konkluderede, at jord kun var nødvendigt for at holde planten opret. I 1648 offentliggjorde
Jan Baptist van Helmont
det, som betragtes som det første nøjagtigt opmalte forsøg indenfor plantefysiologi. Han havde dyrket et
piletræ
i en krukke, der rummede 100 kg ovntørret jord. Jorden mistede kun nogle fa gram tørvægt under forsøget, og van Helmont konkluderede, at planter far al deres vægtforøgelse fra vand og ikke jord. I 1699 offentliggjorde
John Woodward
nogle forsøg over vækst hos
Grøn Mynte
, nar den blev dyrket i forskellige slags vand. Han opdagede, at planterne voksede meget bedre i vand med tilsat jord end i
destilleret
vand.
Stephen Hales
betragtes som plantefysiologiens fader pa grund af de mange forsøg, han omtaler i bogen
Vegetable Staticks
fra
[1]
.
Julius von Sachs
samlede de løsrevne stumper af plantefysiologien og skabte faget som en videnskabelig disciplin. Hans lærebog,
Lehrbuch der Botanik
blev tidens faglige bibel.
Forskere inden for plantefysiologien opdagede i det
19. arhundrede
, at planterne optager nødvendige, mineralske næringsstoffer som uorganiske ioner, der er opløst i vand. Under naturlige forhold virker jorden som et reservoir for mineralske næringsstoffer, men jorden er i sig selv ikke nødvendig for planternes vækst. Nar næringsstofferne bliver opløst i vand, kan planterødderne optage dem, og nar man tilfører de nødvendige næringsstoffer kunstigt til vandet, er jorden ikke længere afgørende for plantens trivsel. Næsten alle landplanter kan dyrkes i vand med opløste næringssalte (
hydroponik
), men nogle klarer sig dog bedre end andre.
Senere forskning har vist, at jordbundens
biodiversitet
kan være afgørende for plantens langsigtede trivsel i forhold til sygdomme og skadedyr. Derfor er det sjældent muligt at fa held til at dyrke planter i vand over længere perioder.
Planternes udseende og virkemade kan betragtes som tilpasninger til forholdene i de økologiske
nicher
, som de enkelte arter foretrækker. Det gælder bade planternes udvikling af forskellige
livsformer
, deres tilpasning af rodsystemerne til miljøforholdene, de forskellige stængelformer, bladenes udseende, farve, beharing og indskæringer, og det gælder blomsters og frugters udseende og opbygning.
Den økologiske tilpasning gar dog videre, for den gælder ogsa de
symbioser
, som planterne indgar i. Her kan blot nævnes nogle fa, velkendte:
Ofte udsættes planter for stress i form af for høje eller for lave temperaturer, tørke, salt, iltmangel omkring rødderne, luftforurening eller sygdomsangreb. Planter har pa en række mader tilpasset sig disse ændringer i vækstbetingelserne. Bladtab er f.eks. en tilpasning, der skal mindske fordampningen ved vandmangel, ligesom dannelsen af "varme-stress"-proteiner er en stabilisering af plantens enzymer, sa de kan tale høje temperaturer.
Planter er afhængige af lys for at kunne udføre
fotosyntese
, men lyset har ogsa en vigtig betydning for reguleringen af planternes vækst og udvikling. Højere planters vækst og udvikling kræver effektiv kommunikation bade mellem de enkelte celler og mellem plantens enkelte dele og styres af en række forskellige
plantehormoner
(
auxiner
,
gibberelliner
,
cytokininer
,
ethylen
,
abscisinsyre
og de sakaldte
brassinosteroider
) samt af en lang række signalstoffer.
Med til den økologiske fysiologi hører ogsa de
allelopatiske
virkemidler, som mange planter har udviklet. Det er f.eks. kateristisk for
rørsumpe
, at de er artsfattige, og det skyldes, at
Almindelig Tagrør
afgiver stoffer, som hæmmer andre planters spiring. Tilsvarende afgiver
Thuja
og
Almindelig Valnød
stoffer (henholdsvis
thujon
og
juglandin
, som hæmmer andre planters vækst.
En plantes udvikling og vækst begynder, nar den befrugtede ægcelle deler sig, cellerne strækker sig og differentieres pa en forud fastlagt made, sadan at der dannes en kim og senere en fuldt udviklet, voksen plante. Allerede kimen har de
meristemer
(vækstpunkter), som bestemmer udviklingen af organer som rod og skud. Hos den fuldt udviklede plante dannes der nye meristemer, der sætter gang i dannelsen af blade eller siderødder ? afhængigt af, hvor de er placeret. Bade plantens form, dens udvikling og hele dens vækst er bestemt af celledelinger i de forskellige meristemer og af en senere strækning af de nye celler.
Ud over disse indre systemer pavirkes plantens vækst og udvikling ogsa af ydre faktorer som daglængde, dagrytme og temperatur. Plantens vækst og udvikling og dermed udbyttet fra kulturplanterne afhænger af vækstforholdene.
Selvom planter i modsætning til hvirveldyr ikke har et skelet, som kan afstive dem, er det alligevel blandt planterne, at Jordens største levende organismer findes. Det skyldes, at plantecellen i modsætning til dyrecellen er omgivet af en cellevæg. Denne cellevæg har i sig selv stor mekanisk styrke, som yderligere øges ved
turgortrykket
, dvs. at cellevæggen holdes udspilet af saftspændingen.
Cellevæggen bestemmer den enkelte celles form og planter kan derfor ikke i samme grad som dyr ændre udseende. Ud over at give planten mekanisk styrke tjener cellevæggen ogsa som et mekanisk forsvar mod sygdomsangreb. Nar cellevæggen nedbrydes efter et sygdomsangreb, fungerer nogle af nedbrydningsprodukterne som signalstoffer, der far planten til at producere og transportere et utal af proteiner og planteindholdsstoffer malrettet derhen, hvor de kan standse sygdomsvolderens fremtrængen.
Cellevæggen er opbygget som et laminat af polymerer, bl.a.f.eks. polysaccharider sasom cellulose, hemi-celluloser og pektin, polyfenolet lignin og af proteiner. Industrielt udnyttes plantecellevæggens polymerer til fremstilling af papir, tekstiler, fibre, lim og plastprodukter. Tilsvarende er jordbundens
humus
en blanding, som bestar af ufuldstændigt nedbrudte nedbrydningsprodukter fra plantecellevæggene og genanvendte fenoler, saccharider og uorganiske ioner.
- Se hovedartiklen
Blomsterinduktion
Blomsterne er højt specialiserede formeringsorganer, som kan ses hos de enkimbladede og tokimbladede planter. Blomsterne har vidt forskellig udformning, men en nærmere undersøgelse viser, at de er bygget over samme skema: yderst har man bægerblade, sa følger kronbladene og inde bag dem har man sa de egentlige kønsanlæg: frugtanlægget (frugtknude, griffel og støvfang) og de pollenbærende støvdragere. Visse planter mangler dele af dette grundsystem, men det skyldes en senere tilpasning til bestemte
bestøvningsforhold
(vindbestøvning, vandbestøvning, fuglebestøvning osv.).
Blomsterne dannes ved den proces i knopperne, som hedder
blomsterinduktion
. Under forhold omdannes
vækstpunktet
fra at producere forstadier til skud og blade til i stedet at danne blomsterforstadier. Blomsterinduktionen forudsætter bestemte hormonelle og næringsmæssige tilstande i planten, men den igangsættes ved nogle faktorer i miljøet, som udløser den senere blomstring pa det rette tidspunkt. Hos nogle arter udløses blomsterdannelsen af korte dage (efterar), hos andre af lange dage (forar). Hos atter andre er det kulde (vinter), og hos nogle er det tørtid (vandmangel).
Nar pollenet er overført til støvfanget, sker befrugtningen ved, at pollenkornet sender en spire ned gennem griflen, sadan at der dannes en kanal, som sædcellen kan trænge ned gennem. I frugtknuden forenes sæd- og ægcelle,
befrugtningen
er gennemført, og frødannelsen tager fart. Den befrugtede ægcelle danner en
kim
, som moderplanten derefter omgiver med oplagsnæring og en passende frøkappe. Frøene spredes sa ved modenhed ved udnyttelse af miljøfaktorer: vind, vand, dyr osv.
- Se hovedartiklen
Fotosyntese
Helt centralt i planters fysiologi er deres evne til at udføre fotosyntese, hvilket sætter dem i stand til at udnytte sollysets energi til at omdanne atmosfærens
CO
2
) og vand til organiske forbindelser som
stivelse
og
glukose
under samtidig udvikling af ilt. Planters fotosyntese er en dynamisk proces, der er afhængig af at flere faktorer er tilgængelig. Men da adgangen til kuldioxid, vand og lys er afhængig af en række miljøfaktorer, og planterne er bundet til deres voksested via rødderne, ma de altsa fra denne fastlaste position kunne tilpasse væksten med henblik pa at opna bedst mulig forsyning med de vigtigste vækstfaktorer.
Planter far deres forsyning af kvælstof i form af
nitrat
eller
ammonium
, som sammen med andre næringssalte optages gennem rødderne. Nogle planter har symbiose med
nitrogenfikserende bakterier
, hvilket sætter dem i stand til ogsa at udnytte luftens kvælstof som nitrogenkilde. I modsætning til dyr kan planter selv fremstille alle de nødvendige, kvælstofholdige stoffer ud fra disse uorganiske nitrogenforbindelser. Planter er derfor
fotoautotrofe
organismer, dvs. at de kan producere alle øvrige forbindelser sasom aminosyrer, proteiner, DNA, RNA og polysaccharider ud fra uorganiske stoffer og lys.
Som for alle andre levende organismer er vand livsnødvendigt for planter, men de trues i højere grad end andre levende organismer af udtørring og død pga. vandtab til atmosfæren. Dette skyldes, at planter bærer blade med et meget stort overfladeareal for at kunne indfange solenergi og kuldioxid, og det betyder, at vandtabet kan være betydeligt. Som værn mod dette livstruende problem har planter udviklet et effektivt system, saledes at vand kan optages fra jorden gennem rødderne og via ledningsstrenge (vedkar) videretransporteres til bladene. For at mindske vandtabet fra bladoverfladen producerer nogle planter en vandafvisende overfladevoks, mens andre dækker overfladen af blade og stængler med et tæt harlag. Desuden har de udviklet justerbare spalteabninger i bladoverfladen, hvorigennem kuldioxid kan optages, uden at tabet af vanddamp bliver for stort.
Selvom planter i modsætning til hvirveldyr ikke har et skelet, som kan afstive dem, er det alligevel blandt planterne, at Jordens største levende organismer findes. Det skyldes, at plantecellen i modsætning til dyrecellen er omgivet af en cellevæg. Denne cellevæg har i sig selv stor mekanisk styrke, som yderligere øges ved
turgortrykket
, dvs. at cellevæggen holdes udspilet af saftspændingen.
Cellevæggen bestemmer den enkelte celles form og planter kan derfor ikke i samme grad som dyr ændre udseende. Ud over at give planten mekanisk styrke tjener cellevæggen ogsa som et mekanisk forsvar mod sygdomsangreb. Nar cellevæggen nedbrydes efter et sygdomsangreb, fungerer nogle af nedbrydningsprodukterne som signalstoffer, der far planten til at producere og transportere et utal af proteiner og planteindholdsstoffer malrettet derhen, hvor de kan standse sygdomsvolderens fremtrængen.
Cellevæggen er opbygget som et laminat af
polymerer
, bl.a.f.eks. polysaccharider sasom
cellulose
,
hemicelluloser
og
pektin
, polyfenolet
lignin
og af
proteiner
. Industrielt udnyttes plantecellevæggens polymerer til fremstilling af
papir
,
tekstiler
,
fibre
,
lim
og
plastprodukter
. Tilsvarende er jordbundens
humus
en blanding, som bestar af ufuldstændigt nedbrudte nedbrydningsprodukter fra plantecellevæggene og genanvendte
fenoler
, saccharider og uorganiske ioner.
Mange planter
bestøves
af insekter, som det derfor er nødvendigt at kunne tiltrække. Denne tilpasning til og kommunikation med omgivelserne opnar planter gennem produktion af mere end 200.000 forskellige planteindholdsstoffer (naturstoffer). Mange af planteindholdsstofferne har komplekse kemiske strukturer, hvis eventuelle toksikologiske virkninger pa mennesker er ukendte, mens deres pavirkning af insekter og mikroorganismer kan være meget markante