한국   대만   중국   일본 
Gen - Viquipedia, l'enciclopedia lliure Ves al contingut

Gen

De la Viquipedia, l'enciclopedia lliure

Un gen es una sequencia lineal de nucleotids d' ADN o ARN que es essencial per a una funcio especifica, ja sigui en el desenvolupament de l'esser o en el manteniment d'una funcio fisiologica normal. Es considerat com la unitat d'emmagatzemament d'informacio i unitat d'herencia en transmetre aquesta informacio a la descendencia . [1] De manera habitual, un gen desenvolupa la seva funcio mitjancant la transcripcio (proces pel qual la informacio genica es "reescriu" com un ARN missatger) i la traduccio (proces pel qual la informacio genica de l'ARN missatger es fa servir per a construir una proteina, la que desenvolupa directament la funcio). Tot i aixo, en alguns casos, la realitzacio de la funcio no requereix necessariament la transcripcio ni la traduccio . Els gens estan localitzats dins els cromosomes , al nucli cel·lular , i es disposen en linia al llarg de cadascun dels cromosomes. Cada gen ocupa dins el cromosoma una posicio determinada anomenada locus. El conjunt de gens d'una especie s'anomena genoma .

Historia [ modifica ]

Photograph of Gregor Mendel
Gregor Mendel

Descobriment d'unitats heretades discretes [ modifica ]

L'existencia d'unitats heretables discretes va ser suggerida per primera vegada per Gregor Mendel (1822?1884). [2] Del 1857 al 1864, a Brno , a l'Imperi austriac (actual Republica Txeca), va estudiar els patrons d'herencia en 8000 plantes de pesols comestibles comuns, rastrejant trets diferents des dels pares fins a la descendencia. Els va descriure matematicament com a 2 n  combinacions on n es el nombre de caracteristiques diferents dels pesols originals. Tot i que no va utilitzar el terme gen , va explicar els seus resultats en termes d'unitats heretades discretes que donen lloc a caracteristiques fisiques observables. Aquesta descripcio prefigurava la distincio de Wilhelm Johannsen entre genotip (el material genetic d'un organisme) i fenotip (els trets observables d'aquest organisme). Mendel tambe va ser el primer a demostrar un assortiment independent , la distincio entre trets dominants i recessius , la distincio entre un heterozigot i un homozigot i el fenomen de l'herencia discontinua.

Abans del treball de Mendel, la teoria dominant de l'herencia era la de barrejar l'herencia , que suggeria que cada pare aportava fluids al proces de fecundacio i que els trets dels pares es barrejaven i es barrejaven per produir la descendencia. Charles Darwin va desenvolupar una teoria de l'herencia que va anomenar pangenesi , del grec pan ("tot, sencer") i genesi ("naixement") / genos ("origen"). [3] [4] Darwin va utilitzar el terme gemmule per descriure particules hipotetiques que es barrejarien durant la reproduccio.

L’obra de Mendel va passar desapercebuda despres de la seva primera publicacio el 1866, pero va ser redescoberta a la fi del segle  xix per Hugo de Vries , Carl Correns i Erich von Tschermak , que (afirmaven haver arribat) van arribar a conclusions similars en les seves propies investigacions. [5] Concretament, el 1889, Hugo de Vries va publicar el seu llibre Intracelular Pangenesis , [6] en el qual postulava que diferents personatges tenen portadors hereditaris individuals i que l’herencia de trets especifics en els organismes prove de particules. De Vries va anomenar aquestes unitats " pangenes " (Pangens en alemany), despres de la teoria de la pangenesi de Darwin el 1868.

Setze anys despres, el 1905, Wilhelm Johannsen va introduir el terme "gen" [7] i William Bateson el de " genetica " [8] mentre que Eduard Strasburger , entre d'altres, encara utilitzava el terme "pangene" per a la unitat fisica i funcional fonamental. d’herencia. [9]

Descobriment de l’ADN [ modifica ]

Els avencos en la comprensio de gens i herencia van continuar al llarg del segle  xx . Es va demostrar que l’acid desoxiribonucleic (ADN) era el diposit molecular d’informacio genetica mitjancant experiments dels anys quaranta a cinquanta. [10] [11] L'estructura de l'ADN va ser estudiada per Rosalind Franklin i Maurice Wilkins mitjancant cristal·lografia de raigs X , cosa que va portar James D. Watson i Francis Crick a publicar un model de la molecula d'ADN de doble cadena les bases de nucleotids aparellades de la qual indicaven una hipotesi convincent per al mecanisme de replicacio genetica. [12] [13]

A principis de la decada de 1950, la visio dominant era que els gens d'un cromosoma actuaven com a entitats discretes, indivisibles per recombinacio i disposats com a comptes sobre una corda. Els experiments de Benzer amb mutants defectuosos a la regio rII del bacteriofag T4 (1955-1959) van mostrar que els gens individuals tenen una estructura lineal simple i probablement siguin equivalents a una seccio lineal d'ADN. [14] [15]

Col·lectivament, aquest grup d’investigacions va establir el dogma central de la biologia molecular , que afirma que les proteines es tradueixen a partir de l’ ARN , que es transcriu a partir de l’ ADN . Des de llavors, s’ha demostrat que aquest dogma te excepcions, com la transcripcio inversa en retrovirus . L'estudi modern de la genetica a nivell d’ADN es coneix com a genetica molecular .

El 1972, Walter Fiers i el seu equip van ser els primers a determinar la sequencia d’un gen: la de la proteina de capa MS2 del bacteriofag. [16] El desenvolupament posterior de la sequenciacio d'ADN de terminacio de cadena el 1977 per Frederick Sanger va millorar l'eficiencia de la sequenciacio i la va convertir en una eina de laboratori de rutina. [17] Es va utilitzar una versio automatitzada del metode Sanger en les primeres fases del Projecte Genoma Huma . [18]

Sintesi moderna i els seus successors [ modifica ]

Les teories desenvolupades a principis del segle XX per integrar la genetica mendeliana amb l'evolucio darwiniana s’anomenen sintesi moderna , un terme introduit per Julian Huxley . [19]

Els biolegs evolutius han modificat posteriorment aquest concepte, com la visio centrada en el gen de l'evolucio de George C. Williams . Va proposar un concepte evolutiu del gen com a unitat de seleccio natural amb la definicio: "allo que segrega i recombina amb una frequencia apreciable". [20] :24 En aquesta visio, el gen molecular es transcriu com a unitat i el gen evolutiu hereta com a unitat. Richard Dawkins va popularitzar idees relacionades que posaven emfasi en la centralitat dels gens en l'evolucio. [21] [22]

Tipus de gens [ modifica ]

Gens de proteines. Son sequencies genomiques que mitjancant la transcripcio donen lloc a mRNAs que son traduits en proteines. Al genoma huma s’estima que hi ha aproximadament 20000 gens de proteines [23]

Gens de RNA. No tots els gens donen lloc a proteines. Hi ha sequencies genomiques que son transcrites en RNA que no son traduits a proteines. Son els gens de RNA i aqui trobem els gens de RNA ribosomic , de RNA de transferencia , de microRNAs , de RNAs llargs no codificants, entre altres.

Pseudogens . Son gens de proteines o de RNAs, que mitjancant mutacions han deixat de ser funcionals, pero romanen en el genoma. Aquest perdua de funcionalitat fa que siguin regions amb alta taxa de mutacio. Per exemple, els primats, comparats amb altres mamifers, tenen un elevat nombre de pseudogens de receptors olfactoris . [24] S’ha hipotetitzat que aquest perdua de receptors olfactoris funcionals reflexa la progressiva importancia de la visio respecte l’olfacte en els humans. [25]

Estructura [ modifica ]

Els gens de proteines en eucariotes consten de diversos elements. La sequencia que codifica per proteines (anomenada CDS o ORF ) suposa nomes una petita part dins d’un gen. A mes d'aquesta regio directament codificant, en un gen de proteines trobem regions reguladores que no es transcriuen ( promotors , amplificadors ), regions que es transcriuen pero no formen part del mRNA madur ( introns ) i regions que formen part del mRNA madur pero que no es tradueixen ( regions UTR ). [26]

A prop de l’inici de transcripcio del gen, sobretot en direccio 5’, els gens contenen sequencies reguladores de la transcripcio, que majoritariament no es transcriuen pero formen part del gen en sentit funcional. Aqui trobem el promotor , que es reconegut per factors de transcripcio que recluten i ajuden a l'ARN polimerasa a unir-se a la regio per iniciar la transcripcio. Un gen pot tenir mes d'un promotor, donant lloc a variants de ARNm que difereixen en l'extrem 5 '. [27] Aquest mecanisme de generacio de variants de mRNA a partir d’un mateix gen s’anomena “ promotors alternatius ” o “ TSS alternatius ”. [28] [29] De la mateixa manera, un gen pot tenir diferents finals de transcripcio, el que dona lloc tambe a diferents variants de mRNA. Aquest mecanisme s’anomena “poliadenil·lacio alternativa” . [30]

A mes del promotor que es troba adjacent a l’inici de transcripcio, els gens poden tenir regions reguladores moltes allunyades de l’inici de transcripcio. Aquestes regions reguladores distals poden ser potenciadores o silenciadores i actuen unint-se a factors de transcripcio que fan que aquesta regio de l'ADN s'aproximi al lloc d'unio de l'ARN polimerasa. Les regions potenciadores distals augmenten la transcripcio unint-se a una proteina activadora que despres ajuda a reclutar l'ARN polimerasa al promotor; per contra, les regions silenciadores distals s'uneixen a proteines repressores i fan que l'ADN estigui menys disponible per a l'ARN polimerasa. [31] [32]

La majoria de gens humans de proteines contenen introns , regions que es transcriuen i per tant formen part del pre-mRNA o transcrit primari, pero que es degraden en la maduracio del mRNA. El proces d’eliminacio dels introns s’anomena splicing o empalmament . Un mateix pre-mRNA pot patir splicing de maneres diferents. Aquest proces, anomenat splicing alternatiu , [33] es troba molt regulat i es un altre mecanisme de generacio de variants de mRNA a partir d’un unic gen.

Definicio funcional de gen [ modifica ]

Es dificil definir exactament quina seccio d’una sequencia d’ADN compren un gen. [34] [35] Una definicio clara, pero incomplerta funcionalment, es la d’aquella regio del genoma que es transcriu de forma regulada donant lloc a un producte funcional. Aquest producte funcional es inicialment un RNA i, de vegades una proteina en segona instancia. [36] Aquesta definicio no inclou la majoria de regions reguladors de la transcripcio (els promotors o els amplificadors) que generalment es troben fora de les regions transcrites d’un gen. De fet les regions reguladores d'un gen com els potenciadors no necessariament han d'estar a prop de la sequencia codificadora de la molecula lineal perque l'ADN que interve es pot connectar en bucle per apropar l'inici de transcripcio del gen i la seva regio reguladora. Les regions reguladores poden fins i tot estar en cromosomes completament diferents i operar en trans per permetre que les regions reguladores d’un cromosoma entrin en contacte amb gens diana d’un altre cromosoma. [37] [38]

Els primers treballs en genetica molecular van suggerir el concepte de que un gen fabrica una proteina. Aquest concepte, originalment anomenat la hipotesi d'un gen-un enzim, va sorgir de l’influent article de 1941 de George Beadle i Edward Tatum amb mutants del fong Neurospora crassa. [39] El concepte d’un gen-una proteina s'ha refinat amb la comprensio de que molts gens no codifiquen per proteines, els gens de RNAs, i de que molts gens de proteines poden donar lloc a mes d’una variant de mRNA i molt sovint a mes d’una isoforma de la proteina. [40]

Per incloure la complexitat d'aquests fenomens diversos, de vegades es defineix un gen com una unio de sequencies genomiques que codifiquen un conjunt coherent de productes funcionals potencialment superposats. Aquesta definicio classifica els gens pels seus productes funcionals (proteines o ARN), en lloc dels seus locis especifics d’ADN, i considera els elements reguladors classificats com a regions associades als gens. [41] En qualsevol cas, la definicio de gen continua essent un tema controvertit i no tancat.

Canvis i modificacions en els gens [ modifica ]

La informacio genetica es pot modificar mitjancant l'aparicio de mutacions . [42] Aquestes mutacions no sempre son perjudicials, i poden fer que per a cada gen existeixin diverses " versions ", que reben el nom d'al·lels. Els organismes diploides (com les plantes i els animals) tenen dos jocs complets de cromosomes homolegs, i, per tant, dues copies de cada gen que poden diferir lleugerament entre elles. Quan un individu te les dues copies d'un gen identiques, diem que es homozigot, i quan te les dues copies diferents (al·lels diferents) diem que es heterozigot. Tal com ja establiren les investigacions de Mendel , els al·lels poden esser dominants o recessius. Quan una sola copia d'un al·lel es suficient perque aquest al·lel es manifesti en el fenotip, diem que aquest al·lel es dominant. Els al·lels que nomes es manifesten quan n'hi ha dues copies reben el nom de recessius.

Alguns gens han sofert processos de duplicacio i mutacio o altres fenomens de reorganitzacio i han deixat d'esser funcionals, pero romanen en els genomes dels essers vius. En no desenvolupar ja una funcio, reben el nom de pseudogens , i se solen assemblar a altres gens de l'organisme que si que son funcionals. Sovint, les mutacions que els han convertit en pseudogens nomes afecten la seva expressio genica. Els pseudogens constitueixen un recurs evolutiu per a l'especie, ja que son regions d'ADN quasifuncionals que poden rebre mutacions (i generar noves funcions) sense que aixo afecti les funcions que ja es desenvolupen en l'organisme.

Referencies [ modifica ]

  1. ↑ ≪ Gen - EcuRed ≫. [Consulta: 24 juny 2019].
  2. ↑ Philosophical Transactions. Series A, Mathematical, Physical, and Engineering Sciences , 366, 1878, setembre 2008, pag. 3001?15. Bibcode : 2008RSPTA.366.3001N . DOI : 10.1098/rsta.2008.0086 . PMID : 18559318 [Consulta: free].
  3. ↑ ≪ genesis ≫. A: Oxford English Dictionary . 3a. Oxford University Press, Setembre de 2005.  
  4. ↑ A History of the Life Sciences . Third. Marcel Dekker , CRC Press , 2002, p. 371. ISBN 978-0-203-91100-6 .  
  5. ↑ Henig , Robin Marantz. The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics . Boston: Houghton Mifflin, 2000, p.  1 ?9. ISBN 978-0395-97765-1 .  
  6. ↑ Intracellulare Pangenese (en alemany). Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1889.   Translated in 1908 from German to English by Open Court Publishing Co., Chicago, 1910
  7. ↑ Arvelighedslærens elementer (en danes), 1905.   Rewritten, enlarged and translated into German as Elemente der exakten Erblichkeitslehre . Jena: Gustav Fischer, 1909.   Arxivat 2009-05-30 a Wayback Machine .
  8. ↑ Genome Research , 17, 6, juny 2007, pag. 669?81. DOI : 10.1101/gr.6339607 . PMID : 17567988 [Consulta: free].
  9. ↑ Intracellulare Pangenese (en alemany). Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1889.   Translated in 1908 from German to English by Open Court Publishing Co., Chicago, 1910
  10. ↑ The Journal of Experimental Medicine , 79, 2, febrer 1944, pag. 137?58. DOI : 10.1084/jem.79.2.137 . PMC : 2135445 . PMID : 19871359 . Reprint: The Journal of Experimental Medicine , 149, 2, febrer 1979, pag. 297?326. DOI : 10.1084/jem.149.2.297 . PMC : 2184805 . PMID : 33226 .
  11. ↑ The Journal of General Physiology , 36, 1, maig 1952, pag. 39?56. DOI : 10.1085/jgp.36.1.39 . PMC : 2147348 . PMID : 12981234 .
  12. ↑ Judson , Horace . The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology . Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1979, p. 51?169. ISBN 978-0-87969-477-7 .  
  13. ↑ Nature , 171, 4356, abril 1953, pag. 737?8. Bibcode : 1953Natur.171..737W . DOI : 10.1038/171737a0 . PMID : 13054692 .
  14. ↑ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 41, 6, juny 1955, pag. 344?54. Bibcode : 1955PNAS...41..344B . DOI : 10.1073/pnas.41.6.344 . PMC : 528093 . PMID : 16589677 .
  15. ↑ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 45, 11, novembre 1959, pag. 1607?20. Bibcode : 1959PNAS...45.1607B . DOI : 10.1073/pnas.45.11.1607 . PMC : 222769 . PMID : 16590553 .
  16. ↑ Nature , 237, 5350, maig 1972, pag. 82?8. Bibcode : 1972Natur.237...82J . DOI : 10.1038/237082a0 . PMID : 4555447 .
  17. ↑ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 74, 12, desembre 1977, pag. 5463?7. Bibcode : 1977PNAS...74.5463S . DOI : 10.1073/pnas.74.12.5463 . PMC : 431765 . PMID : 271968 .
  18. ↑ Nature Education Knowledge , 1, 1, 2008, pag. 193.
  19. ↑ Huxley , Julian. Evolution: the Modern Synthesis . Cambridge, Massachusetts: MIT Press, 1942. ISBN 978-0262513661 .  
  20. ↑ Williams , George C. Adaptation and Natural Selection a Critique of Some Current Evolutionary Thought . Online. Princeton: Princeton University Press, 2001. ISBN 9781400820108 .  
  21. ↑ Dawkins , Richard . The selfish gene . Repr. (with corr.). Londres: Oxford University Press, 1977. ISBN 978-0-19-857519-1 .  
  22. ↑ Dawkins , Richard. The extended phenotype . Paperback. Oxford: Oxford University Press, 1989. ISBN 978-0-19-286088-0 .  
  23. ↑ ≪ There are about 20,000 human genes. So why do scientists only study a small fraction of them? ≫ (en angles). [Consulta: 26 juliol 2022].
  24. ↑ ≪ Shibboleth Authentication Request ≫. DOI : 10.1073/pnas.1635157100 . [Consulta: 26 juliol 2022].
  25. ↑ Gilad , Yoav; Wiebe , Victor; Przeworski , Molly; Lancet , Doron; Paabo , Svante ≪ Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates ≫. PLoS biology , 2, 1, 2004-01, pag. E5. DOI : 10.1371/journal.pbio.0020005 . ISSN : 1545-7885 . PMID : 14737185 .
  26. ↑ Mignone , Flavio; Gissi , Carmela; Liuni , Sabino; Pesole , Graziano ≪ Untranslated regions of mRNAs ≫. Genome Biology , 3, 3, 2002, pag. REVIEWS0004. DOI : 10.1186/gb-2002-3-3-reviews0004 . ISSN : 1474-760X . PMID : 11897027 .
  27. ↑ Mortazavi , Ali; Williams , Brian A.; McCue , Kenneth; Schaeffer , Lorian; Wold , Barbara ≪ Mapping and quantifying mammalian transcriptomes by RNA-Seq ≫. Nature Methods , 5, 7, 2008-07, pag. 621?628. DOI : 10.1038/nmeth.1226 . ISSN : 1548-7105 . PMID : 18516045 .
  28. ↑ Davuluri , Ramana V.; Suzuki , Yutaka; Sugano , Sumio; Plass , Christoph; Huang , Tim H.-M. ≪ The functional consequences of alternative promoter use in mammalian genomes ≫. Trends in genetics: TIG , 24, 4, 2008-04, pag. 167?177. DOI : 10.1016/j.tig.2008.01.008 . ISSN : 0168-9525 . PMID : 18329129 .
  29. ↑ Pal , Sharmistha; Gupta , Ravi; Kim , Hyunsoo; Wickramasinghe , Priyankara; Baubet , Valerie ≪ Alternative transcription exceeds alternative splicing in generating the transcriptome diversity of cerebellar development ≫. Genome Research , 21, 8, 2011-08, pag. 1260?1272. DOI : 10.1101/gr.120535.111 . ISSN : 1549-5469 . PMC : 3149493 . PMID : 21712398 .
  30. ↑ Zhang , Yi; Liu , Lian; Qiu , Qiongzi; Zhou , Qing; Ding , Jinwang ≪ Alternative polyadenylation: methods, mechanism, function, and role in cancer ≫. Journal of experimental & clinical cancer research: CR , 40, 1, 01-02-2021, pag. 51. DOI : 10.1186/s13046-021-01852-7 . ISSN : 1756-9966 . PMC : 7852185 . PMID : 33526057 .
  31. ↑ Maston , Glenn A.; Evans , Sara K.; Green , Michael R. ≪ Transcriptional regulatory elements in the human genome ≫. Annual Review of Genomics and Human Genetics , 7, 2006, pag. 29?59. DOI : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115623 . ISSN : 1527-8204 . PMID : 16719718 .
  32. ↑ Yao , Lijing; Berman , Benjamin P.; Farnham , Peggy J. ≪ Demystifying the secret mission of enhancers: linking distal regulatory elements to target genes ≫. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology , 50, 6, 2015, pag. 550?573. DOI : 10.3109/10409238.2015.1087961 . ISSN : 1549-7798 . PMC : 4666684 . PMID : 26446758 .
  33. ↑ Nilsen , Timothy W.; Graveley , Brenton R. ≪ Expansion of the eukaryotic proteome by alternative splicing ≫. Nature , 463, 7280, 28-01-2010, pag. 457?463. DOI : 10.1038/nature08909 . ISSN : 1476-4687 . PMC : 3443858 . PMID : 20110989 .
  34. ↑ Gericke , Niklas Markus; Hagberg , Mariana ≪ Definition of historical models of gene function and their relation to students’ understanding of genetics ≫ (en angles). Science & Education , 16, 7, 01-08-2007, pag. 849?881. DOI : 10.1007/s11191-006-9064-4 . ISSN : 1573-1901 .
  35. ↑ Kellis , Manolis; Wold , Barbara; Snyder , Michael P.; Bernstein , Bradley E.; Kundaje , Anshul ≪ Defining functional DNA elements in the human genome ≫. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 111, 17, 29-04-2014, pag. 6131?6138. DOI : 10.1073/pnas.1318948111 . ISSN : 1091-6490 . PMC : 4035993 . PMID : 24753594 .
  36. ↑ Moran , Larry. ≪ Sandwalk: What Is a Gene? ≫, 28-01-2007. [Consulta: 18 marc 2021].
  37. ↑ Spilianakis , Charalampos G.; Lalioti , Maria D.; Town , Terrence; Lee , Gap Ryol; Flavell , Richard A. ≪ Interchromosomal associations between alternatively expressed loci ≫. Nature , 435, 7042, 02-06-2005, pag. 637?645. DOI : 10.1038/nature03574 . ISSN : 1476-4687 . PMID : 15880101 .
  38. ↑ Williams , Adam; Spilianakis , Charalampos G.; Flavell , Richard A. ≪ Interchromosomal association and gene regulation in trans ≫. Trends in genetics: TIG , 26, 4, 2010-04, pag. 188?197. DOI : 10.1016/j.tig.2010.01.007 . ISSN : 0168-9525 . PMC : 2865229 . PMID : 20236724 .
  39. ↑ Beadle , G. W.; Tatum , E. L. ≪ Genetic Control of Biochemical Reactions in Neurospora ≫. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 27, 11, 15-11-1941, pag. 499?506. DOI : 10.1073/pnas.27.11.499 . ISSN : 0027-8424 . PMC : 1078370 . PMID : 16588492 .
  40. ↑ Pennisi , Elizabeth ≪ Genomics. DNA study forces rethink of what it means to be a gene ≫. Science (New York, N.Y.) , 316, 5831, 15-06-2007, pag. 1556?1557. DOI : 10.1126/science.316.5831.1556 . ISSN : 1095-9203 . PMID : 17569836 .
  41. ↑ Gerstein , Mark B.; Bruce , Can; Rozowsky , Joel S.; Zheng , Deyou; Du , Jiang ≪ What is a gene, post-ENCODE? History and updated definition ≫. Genome Research , 17, 6, 2007-06, pag. 669?681. DOI : 10.1101/gr.6339607 . ISSN : 1088-9051 . PMID : 17567988 .
  42. ↑ ≪ gene | Definition, Structure, Expression, & Facts ≫ (en angles). [Consulta: 24 juny 2019].

Vegeu tambe [ modifica ]

Enllacos externs [ modifica ]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimedia relatiu a: Gen

Obtingut de ≪ https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Gen&oldid=31623646 ≫