한국   대만   중국   일본 
Cortex prefrontal - Viquipedia, l'enciclopedia lliure Ves al contingut

Cortex prefrontal

De la Viquipedia, l'enciclopedia lliure
Infotaula anatomiaCortex prefrontal
En ocre, el cortex prefrontal amb les arees de Brodmann marcades Modifica el valor a Wikidata
Detalls
Part de lobul frontal Modifica el valor a Wikidata
arteria cerebral anterior i arteria cerebral mitjana Modifica el valor a Wikidata
superior sagittal sinus (en) Tradueix Modifica el valor a Wikidata
Identificadors
MeSH D017397 Modifica el valor a Wikidata
FMA Modifica el valor a Wikidata 224850 Modifica el valor a Wikidata : multiaxial ? Modifica el valor a Wikidata jerarquic
Termes anatomics de neuroanatomia

El cortex prefrontal , en l'anatomia dels mamifers, es la zona del cortex cerebral que ocupa la part mes frontal del lobul frontal . Segons la classificacio de Brodmann compren les arees: 9 , 10 , 11 , 12 , 46 i 47 .

Molts autors han assenyalat una relacio integral entre aquesta regio del cervell i la personalitat de l'individu. [1] De fet, es una regio que esta implicada en la planificacio de conductes complexes, la conducta cognitiva, l'expressio de la personalitat, la presa de decisions i la moderacio de la conducta social. [2] Es considera que l'activitat basica del cortex prefrontal es l'orquestracio de pensaments i accions d'acord amb les fites que es proposa l'individu. [3] La destruccio dels dos tercos superiors dona com a resultat un deficit en la concentracio, l'orientacio, les habilitats abstractes, les decisions i l'habilitat per a resoldre problemes; la destruccio del terc restant (orbital) dona com a resultat una conducta social inapropiada.

L'expressio que millor defineix les funcions del cortex prefrontal es funcio executiva , perque es on resideix l'habilitat de diferenciar entre pensaments en conflicte, determinar entre el be i el mal, el que esta be i el que esta millor, distingir entre igual i diferent, pensar en les futures consequencies dels actes, fer un treball encaminat a acomplir un objectiu, la prediccio de resultats, l'expectacio basada en accions, i el control o adaptacio social (l'habilitat de suprimir desitjos imperatius que, si no es suprimissin, portarien a la inacceptabilitat social).

El cortex prefrontal es, a mes, el suport concret de la guia dels aprenentatges. Les regions mes anteriors, situades al llarg de l'eix rostrocaudal del cortex frontal, son el suport que guia els aprenentatges en els nivells mes elevats d'abstraccio. [4]

Anatomia [ modifica ]

La idea de fer servir la paraula prefrontal per aquesta part del cervell va ser de Richard Owen (1868), inspirat en l'existencia d'un "os prefrontal" present en la majoria de reptils i amfibis.

Per la seva definicio anatomica en relacio amb els humans i hominids es poden emprar quatre formes:

  • com a part granular del cortex frontal
  • com a zona de projeccio del nucli mediodorsal del talem
  • com la part del cortex frontal l'estimulacio electrica del qual no evoca moviments

El cortex prefrontal es defineix, segons la seva citoarquitectura , per la presencia d'una capa cortical granular, anomenada IV . No esta del tot clar qui va fer servir per primera vegada aquest criteri. Molts dels primers investigadors de la citoarquitectura cerebral van restringir l'us del terme prefrontal a una regio mes petita del cortex que englobava el gir recte i el gir rostral (Campbell, 1905; G. E. Smith, 1907; Brodmann, 1909; von Economo i Koskinas, 1925). El 1935, Jacobsen va emprar el terme prefrontal per a distingir les arees granulars de les arees agranulars motores i premotores. Segons la terminologia de Brodmann, el cortex prefrontal inclou les arees: 8 , 9 , 10 , 11 , 12 , 44 , 45 , 46 i 47 (per complicar l'assumpte, no totes aquestes arees son estrictament granulars: la 44 es digranular i la 11 i la 47 son agranulars [5] ). El principal problema d'aquesta definicio es que nomes s'ajusta be als primats, pero no als animals que no son primats, ja que manquen de la capa granular IV. [6]

La definicio de cortex prefrontal com a zona de projeccio del nucli mediodorsal del talem va ser idea de Rose i Woolsey, [7] els quals van mostrar que aquest nucli es projecta cap a la zona anterior i ventral del cervell dels no-primats. Rose i Woolsey, pero, van anomenar aquesta zona de projeccio orbitofrontal . Sembla que va ser Akert qui el 1964 va fer servir aquest criteri per definir homologament el cortex prefrontal dels primats. [8] Aixo va permetre l'establiment d'homologies malgrat la manca de la capa IV en els no-primats. Aquesta definicio esta molt acceptada encara avui dia (per ex., J. Fuster), pero s'ha questionat la seva utilitat. [5] [9] Els estudis mes moderns han mostrat que el nucli mediodorsal del talem no esta restringit al cortex granular frontal en els primats. En consequencia, s'ha suggerit definir el cortex prefrontal com la regio del cortex que te les connexions reciproques mes fortes amb el nucli mediodorsal mes que amb cap altre nucli del talem. [6] Uylings i els seus col·laboradors [6] estan d'acord que, fins i tot aplicant aquest criteri, resulta bastant dificil definir de manera inequivoca l'escorca prefrontal.

Una tercera manera de definir el cortex prefrontal consisteix a dir que es la part del cortex frontal l'estimulacio electrica del qual no causa moviments observables. Per exemple, el 1890, David Ferrier [10] va emprar el terme en aquest sentit. Una complicacio amb aquesta definicio es que el "silenci" electric del cortex frontal inclou tant les arees granulars com les no granulars. [5]

Interconnexions [ modifica ]

El cortex prefrontal esta molt interconnectat amb la resta del cervell; aixo inclou extenses connexions amb llocs corticals i subcorticals i amb el tronc cerebral. [11] El cortex prefrontal dorsal esta especialment interconnectat amb les regions del cervell implicades en l'atencio, la cognicio i l'accio, [12] mentre que el cortex prefrontal ventral enllaca amb les regions relacionades amb les emocions. [13] El cortex prefrontal tambe rep informacio del sistema d'alerta al tronc encefalic i la seva funcio depen particularment del seu entorn neuroquimic. [14] Per tant, hi ha una coordinacio entre el nostre estat d'alerta i el nostre estat mental. [15]

Al cortex prefrontal medial, se l'ha relacionat amb la produccio d' ones lentes del son (SWS), i l'atrofia prefrontal se l'associa amb la disminucio d'aquestes ones. [16] L'atrofia prefrontal esdeve de manera natural amb l'edat i s'ha demostrat que els adults d'edat avancada experimenten dificultat a consolidar nous records a mesura que el seu cortex prefrontal medial es degrada. [16] L'atrofia tambe pot venir causada com a resultat de medicacions basades en neuroleptics o antipsicotics receptades per psiquiatres. [17] En els adults de mes edat, en lloc de transferir-se i emmagatzemar-se al neocortex durant el periode SWS, els records s'emmagatzemen a l'hipocamp, on son codificats, com s'evidencia per l'augment de l'activitat a l'hipocamp en comparacio amb adults joves durant la recuperacio de la memoria en experiments consistents a aprendre associacions de paraules, despres dormir, i finalment se'ls demana que recordin les paraules apreses. [16]

Funcions [ modifica ]

Funcio executiva

En les primeres investigacions de J. Fuster i Goldman-Rakic, s'emfasitzava l'habilitat fonamental del cortex prefrontal pel que fa a la informacio que no te a veure amb l'entorn, i en la seva intervencio creant esbossos mentals. Goldman-Rakic parlava de com aquest coneixement per fer representacions era emprat per a guiar de forma intel·ligent els pensaments, les accions i les emocions, incloent la inhibicio de pensaments inapropiats, distraccions, accions i sentiments. [18] D'aquesta manera, la memoria de treball es pot considerar com a fonamental per a l'atencio i la inhibicio de la conducta. Fuster parlava de com aquesta habilitat prefrontal permet la unio del passat amb el futur, permetent associacions temporals i modals en la creacio d'una direccio d'objectius i de cicles de percepcio-accio. [19] Aquesta habilitat de fer representacions es la que rau sota totes les altres funcions executives importants.

Arthur Shimamura va proposar la teoria del filtratge dinamic per descriure la funcio del cortex prefrontal dins la tasca executiva. Per comencar, se suposa que el cortex prefrontal actua com una porta de pas a alt nivell formant part d'un mecanisme de filtratge que millora l'activacio del proces d'aconseguir objectius i inhibeix l'activacio d'allo que es irrellevant en relacio amb l'objectiu marcat. Aquest mecanisme de filtratge permet un control executiu a diversos nivells de processament, incloent la seleccio, el manteniment, l'actualitzacio i el redrecament cap a l'activitat inicial. Tambe s'ha fet servir per a explicar la regulacio de les emocions. [20]

Miller i Cohen van proposar la teoria integrativa de la funcio del cortex prefrontal, que sorgeix del treball original de Goldman-Rakic i Fuster. Tots dos teoritzen que “l'arrel del control cognitiu esta en el manteniment de patrons d'activitat en el cortex prefrontal, els quals representen objectius i mitjans per aconseguir-los. Proveeixen senyals de biaix per a altres estructures cerebrals, i l'efecte de la xarxa que en formen es guiar el flux d'activitat al llarg de les rutes neurals que estableixen els adients mapes entre els inputs , els estats interns i els outputs necessaris per a realitzar una tasca proposada”. [21] En essencia, els dos teoritzen que el cortex prefrontal guia l'entrada de dades (els inputs ) i les connexions que permeten el control cognitiu de les nostres accions.

El cortex prefrontal es d'importancia significativa quan cal un processament de dalt a baix. El processament de dalt a baix es, per definicio, el que es fa servir quan la conducta va guiada per estats interns o intencions. Segons les dues teories anteriors, el cortex prefrontal es critic en situacions en les quals cal seguir el mapa de connexions entre les entrades sensorials, els pensaments i les accions, tant si son connexions d'establiment relativament fluix cap a altres ja existents, com si son de canvi rapid. [21] Un exemple se'n pot observar amb el test de targetes Wisconsin ( Wisconsin Card Sorting Test, WCST ). Els subjectes que participen en aquest test reben la instruccio d'organitzar les targetes tenint en compte la forma, el color o el nombre de simbols que hi apareixen dibuixats. El cas es que qualsevol targeta pot ser associada amb un nombre d'accions i no hi haura un unic mapa de connexions estimul-resposta funcionant. Els subjectes humans amb lesions al cortex prefrontal son capacos d'organitzar les targetes en una proposta simple, pero son incapacos de fer-ho quan canvien i es compliquen les normes de classificacio.

Miller i Cohen van arribar a la conclusio que les implicacions de la seva teoria poden explicar en quina mesura el cortex prefrontal te una funcio de guia en les accions cognitives. Aquests investigadors afirmen que “depenent de la influencia de l'objectiu proposat, les representacions en el cortex prefrontal poden funcionar de diverses maneres com a distribuidor de l'atencio, les normes o dels objectius per mitja de la provisio de senyals de biaix de dalt a baix cap a altres parts del cervell que guien el flux d'activitat al llarg de les rutes necessaries per dur a terme una tasca”. [21]

Les dades experimentals han indicat una intervencio del cortex prefrontal en la fisiologia del son, els somnis i en els fenomens derivats de la privacio del son. [22]

Quan es pensa o s'analitza els atributs d'altres individus s'activa el cortex prefrontal medial. En canvi, no s'activa en relacio amb les caracteristiques d'objectes inanimats. [23]

En les investigacions que empren neuroimatges s'ha trobat que, juntament amb el gangli basal, el cortex prefrontal esta implicat en els exemples dels aprenentatges, cosa que forma part de la teoria dels exemples , una de les tres principals formes que te la nostra ment de categoritzar les coses. La teoria dels exemples estableix que categoritzem les decisions amb comparacions amb experiencies similars del nostre passat que estan emmagatzemades en la memoria. [24]

Atencio i memoria

Una teoria molt acceptada sobre la funcio del cortex prefrontal es la que diu que serveix de magatzem per a la memoria a curt termini. Aquesta idea, la va formular per primera vegada Jacobsen, que va escriure el 1936 que havia observat que les lesions en el cortex prefrontal dels primats causava deficit en la memoria a curt termini. [25] Karl Pribram i els seus col·laboradors (1952) van identificar que la part del cortex prefrontal responsable d'aquest deficit es l'area 46, tambe coneguda com a cortex prefrontal dorsolateral (dlPFC). [26] Mes recentment, Goldman-Rakic i els seus col·laboradors (1993) van recuperar fragments perduts de memoria a curt termini, en regions concretes, amb la inactivacio temporal de porcions del dlPFC. [27] Un cop es va establir el concepte de memoria de treball (vegeu model de Baddeley-Hitch ), es va establir en la moderna neurociencia (1986); aquestes descobertes en neuropsicologia van contribuir a la teoria que el cortex prefrontal implementa la memoria de treball i, en algunes formulacions extremes, es la propia memoria de treball. [28] Durant la decada dels 1990, aquesta teoria es va anar desenvolupant i va esdevenir la teoria predominant sobre la funcio del cortex prefrontal, especialment pel que fa als primats no humans. El concepte de memoria de treball emprat pels proponents se centra sobretot en el manteniment de la informacio a curt termini i, en menor importancia, en la manipulacio o el monitoratge d'aquesta informacio o en l'us d'aquesta informacio en les decisions. Aixo es consistent amb el fet que la funcio predominant del cortex prefrontal en la memoria de manteniment i el periode de demora en el cortex prefrontal s'ha interpretat sovint com una pista per enllacar dades de la memoria. (L'expressio periode de demora de l'activitat s'aplica a l'activitat neuronal que segueix a la presentacio transitoria d'una instruccio que fa de pista i que persisteix fins al subsequent senyal de "endavant" o "prem el polsador".)

Per explorar interpretacions alternatives de l'activitat del periode de demora en el cortex prefrontal, Lebedev i els seus col·legues (2004) van investigar la ratio de descarrega en neurones prefrontals aillades mentre uns simis estaven atents a un estimul marcant una localitzacio mentre havien de recordar una localitzacio diferent sense marcar. [29] Ambdues localitzacions servien com a objectius potencials del moviment sobtat de l'ull ( saccadic ). Tot i que la tasca requeria demandes intensives de la memoria a curt termini, la proporcio mes gran de neurones representades en atencio a localitzacions no eren les implicades en el record. Aquests descobriments van mostrar que el funcionament de la memoria a curt termini no pot explicar tot, ni la major part, del periode de demora de l'activitat en la zona del cortex prefrontal explorat. Els autors suggereixen que l'activitat prefrontal durant el periode de demora contribueix mes al proces de la seleccio atencional que a la memoria d'emmagatzematge.

Estudis clinics [ modifica ]

En les darreres decades, els sistemes d'obtencio d'imatges cerebrals s'han fet servir per a determinar el volum de les regions encefaliques i els enllacos neurals. En diversos estudis, s'ha observat que els pacients diagnosticats amb trastorns mentals i als quals se'ls ha prescrit potents antipsicotics, presenten un volum reduit i menors interconnexions entre els lobuls frontals i les altres regions cerebrals; el mateix s'ha observat en subjectes que han pres repetidament substancies reductores de l'estres; [30] en victimes de suicidi; [31] en persones empresonades; criminals; sociopates; persones afectades per enverinament amb plom [32] i en els consumidors habituals de cannabis . [33] Es creu que algunes de les habilitats propiament humanes com ara el sentiment de culpa o el remordiment i la interpretacio de la realitat depenen del bon funcionament del cortex prefrontal. [34] Tambe esta molt acceptada la creenca que la mida i el nombre de les connexions al cortex prefrontal tenen una relacio directa amb la sensibilitat, ja que el cortex prefrontal en els humans ocupa una part proporcional mes gran que en altres animals. S'ha teoritzat que, com que el cervell ha triplicat la seva mida des de fa uns cinc milions d'anys d'evolucio, [35] el cortex prefrontal ha augmentat la seva mida en sis plecs.

Historia de la investigacio

Un dels primers casos que van obrir la investigacio sobre la funcio del cortex prefrontal en humans va ser el pacient anomenat Phineas Gage , que va patir una destruccio del lobul frontal esquerre per la introduccio en un accident laboral d'una barra de metall el 1848. Els qui el coneixien deien que va canviar de personalitat, el seu caracter es va fer irritable i impacient; per altra banda, despres de l'accident, era incapac de prendre decisions o d'acabar la seva feina correctament.

Els estudis posteriors de pacients amb lesions a l'area prefrontal han mostrat que son capacos de verbalitzar les respostes socials mes adients a determinades circumstancies, pero que, quan han de portar a la practica aquestes respostes, basen la seva conducta en la gratificacio immediata, malgrat saber que les consequencies a llarg termini els faran sentir decebuts amb ells mateixos.

La interpretacio d'aquesta dada indica que el cortex prefrontal no tan sols allotja els esquemes de comparacio i comprensio, sino que tambe (quan funciona correctament) controla l'opcio mental de demorar la gratificacio immediata per obtenir una recompensa millor a llarg termini. Aquesta habilitat d'esperar per una recompensa es una de les peces clau que defineixen l'optima funcio executiva del cervell huma.

En l'actualitat, hi ha molta recerca d'investigacio adrecada a entendre la implicacio del cortex prefrontal en els trastorns neurologics. Molts trastorns com l' esquizofrenia , el trastorn bipolar i el deficit d'atencio (TDAH) estan relacionats amb el mal funcionament del cortex. S'han iniciat alguns assaigs amb substancies que milloren el funcionament del cortex prefrontal. Entre aquestes substancies destaca la guanfacina, que actua mitjancant el receptor adrenergic d'alfa-2A . Un objectiu d'aquesta substancia, el canal d'hiperpolaritzacio de nucleotids (HCN), es una de les arees d'exploracio mes recents en farmacologia. [36]

Referencies [ modifica ]

  1. DeYoung et al ., Rajeevan , p. 820?828.
  2. Yang i Raine, 2009 , p. 81-88.
  3. Miller, Freedman i Wallis, 2002 , p. 1123?36.
  4. Badre, Kayser i D'Esposito, 2010 , p. 315?26.
  5. 5,0 5,1 5,2 Preuss, 1995 , p. 1?24.
  6. 6,0 6,1 6,2 Uylings, Groenewegen i Kolb, 2003 , p. 3?17.
  7. Rose i Woolsey, 1948 , p. 210?32.
  8. Preuss i Goldman-Rakic, 1991 , p. 429?74.
  9. Markowitsch i Pritzel, 1979 , p. 1?6.
  10. Ferrier, 1890 , p. 1349?1355.
  11. Alvarez i Emory, 2006 , p. 17?42.
  12. Goldman-Rakic, 1988 , p. 137?56.
  13. Price, 1999 , p. 383?396.
  14. Robbins i Arnsten, 2009 , p. 267?287.
  15. Arnsten et al ., Wang , p. 365?375.
  16. 16,0 16,1 16,2 Mander et al ., 2013 , p. 357?364.
  17. Dorph-Petersen et al ., Sampson , p. 1649?61.
  18. Goldman-Rakic, 1996 , p. 1445?1453.
  19. Fuster, Bodner i Kroger, 2000 , p. 347?51.
  20. Shimamura, 2000 , p. 207-218.
  21. 21,0 21,1 21,2 Miller i Cohen, 2001 , p. 167-202.
  22. Muzur, Pace-Schott i Hobson, 2002 , p. 475?481.
  23. Mitchell, Heatherton i Macrae, 2002 , p. 15238?43.
  24. Schacter, Gilbert i Wegner, 2011 , p. 364-366.
  25. Jacobsen, 1936 , p. 3-60.
  26. Pribram et al ., 1952 , p. 565?575.
  27. Funahashi, Bruce i Golan-Rakic, 1993 , p. 1479?1497.
  28. Baddeley, 1986 , p. 289.
  29. Lebedev et al ., 2004 , p. 365.
  30. Liston i i altres, 2006 , p. 7870?4.
  31. Rajkowska, 1997 , p. 253?68.
  32. Cecil i i altres, 2008 , p. 112.
  33. Hermaann i i altres, 2007 , p. 1281-1284.
  34. Anderson et al ., Damasio , p. 1032?7.
  35. Schoeneman et al ., 2000 , p. 4932?4937.
  36. Wang et al ., 2007 , p. 397?410.

Bibliografia [ modifica ]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimedia relatiu a: Cortex prefrontal
  • Alvarez , JA; Emory , E ≪Executive function and the frontal lobes: a meta-analytic review≫. Neuropsychology Review , nº 16 (1), 2006. DOI : 10.1007/s11065-006-9002-x . PMID : 16794878 .
  • Anderson , SW; Bechara , A; Damasio , H; Tranel , D; Damasio , AR ≪Impairment of social and moral behavior related to early damage in human prefrontal cortex≫. Nature Neuroscience , nº 2 (11), 1999. DOI : 10.1038/14833 . PMID : 10526345 .
  • Arnsten , AF; Paspalas , CD; Gamo , NJ; Yang , Y; Wang , M ≪Dynamic Network Connectivity: A new form of neuroplasticity≫. Trends in Cognitive Sciences , nº 14 (8), 2010. DOI : 10.1016/j.tics.2010.05.003 . PMID : 20554470 .
  • Baddeley , A. "Working memory" . 1986: Oxford University Press.  
  • Badre , D; Kayser , AS; D'Esposito , M ≪Frontal cortex and the discovery of abstract action rules≫. Neuron , nº 66 (2), 2010. DOI : 10.1016/j.neuron.2010.03.025 . PMID : 20435006 .
  • Cecil , KM; i altres ≪Decreased brain volume in adults with childhood lead exposure≫. PLOS Med , 5 (5), 2008. DOI : 10.1371/journal.pmed.0050112 . PMID : 18507499 .
  • DeYoung , CG; Hirsh , JB; Shane , MS; Papademetris , X; Rajeevan , N; Gray , JR ≪Testing predictions from personality neuroscience. Brain structure and the big five≫. Psychological Science , nº 21 (6), 2010. DOI : 10.1177/0956797610370159 . PMID : 20435951 .
  • Dorph-Petersen , KA; Pierri , JN; Perel , JM; Sun , Z; Sampson , AR; Lewis , DA ≪The influence of chronic exposure to antipsychotic medications on brain size before and after tissue fixation: a comparison of haloperidol and olanzapine in macaque monkeys≫. Neuropsychopharmacology , nº 30 (9), 2005. DOI : 10.1038/sj.npp.1300710 . PMID : 15756305 .
  • Ferrier , D ≪The Croonian lectures on cerebral localisation. Lecture II≫. The British Medical Journal , nº 1 (1537), 1890. DOI : 10.1136/bmj.1.1537.1349 . PMID : 20753055 .
  • Finger , Stanley. Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function . Oxford University Press, 1994. ISBN 0-19-514694-8 .  
  • Fuster , Joaquin M. "The Prefrontal Cortex" . Boston: Academic Press, 2008. ISBN 0-12-373644-7 .  
  • Funahashi , S; Bruce , C. J; Golan-Rakic , P. S ≪Dorsolateral prefrontal lesions and oculomotor delayed-response performance: Evidence for mnemonic "scotomas"≫. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience , nº 13 (4), 1993. PMID : 8463830 .
  • Fuster , JM; Bodner , M; Kroger , JK ≪Cross-modal and cross-temporal association in neurons of frontal cortex≫. Nature , nº 405 (6784), 2000. DOI : 10.1038/35012613 . PMID : 10830963 .
  • Goldman-Rakic , PS ≪Topography of cognition: parallel distributed networks in primate association cortex≫. Annual Review of Neuroscience , 11, 1988. DOI : 10.1146/annurev.ne.11.030188.001033 . PMID : 3284439 .
  • Goldman-Rakic , PS ≪The prefrontal landscape: implications of functional architecture for understanding human mentation and the central executive≫. Biological Sciences. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B , nº 351 (1346), 1996. DOI : 10.1098/rstb.1996.0129. JSTOR 3069191 . PMID : 8941956 .
  • Hermaann , Derik; i altres Dorsolateral Prefrontal Cortex N-Acetylaspartate/Total Creatine (NAA/tCr) Loss in Male Recreational Cannabis Users ≫. Biological Psychiatry , nº 61 (11), 2007. DOI : http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2006.08.027 .
  • Jacobsen , CF ≪Studies of cerebral function in primates. I. The functions of the frontal associations areas in monkeys≫. Comparative Psychological Monographs , 13, 1936.
  • Lebedev , M. A; Messinger , A; Kralik , J. D; Wise , S. P ≪Representation of Attended Versus Remembered Locations in Prefrontal Cortex≫. PLOS Biology , nº 2 (11), 2004. DOI : 10.1371/journal.pbio.0020365 . PMID : 15510225 .
  • Liston , C; i altres ≪Stress-induced alterations in prefrontal cortical dendritic morphology predict selective impairments in perceptual attentional set-shifting≫. Journal of Neuroscience , nº 26 (30), 2006. DOI : 10.1523/JNEUROSCI.1184-06.2006 . PMID : 16870732 .
  • Mander , BA; Rao , V; Lu , B; i altres ≪Prefrontal atrophy, disrupted NREM slow waves and impaired hippocampal-dependent memory in aging≫. Nature Neuroscience , nº 16 (3), 2013. DOI : 10.1038/nn.3324 . PMID : 23354332 .
  • Markowitsch , HJ; Pritzel , M ≪The prefrontal cortex: Projection area of the thalamic mediodorsal nucleus?≫. Physiological Psychology , nº 7 (1), 1979. DOI : 10.3758/bf03326611 .
  • Miller , EK; Freedman , DJ; Wallis , JD ≪The prefrontal cortex: categories, concepts and cognition≫. Biological Sciences.Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B , nº 357 (1424), 2002. DOI : 10.1098/rstb.2002.1099 . PMID : 12217179 .
  • Miller , EK; Cohen , JD ≪An integrative theory of prefrontal cortex function≫. Annual Review of Neuroscience , 24, 2001. PMID : 11283309 .
  • Mitchell , JP; Heatherton , TF; Macrae , CN ≪Distinct neural systems subserve person and object knowledge≫. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , nº 99 (23), 2002. DOI : 10.1073/pnas.232395699 . PMID : 12417766 .
  • Muzur , A; Pace-Schott , EF; Hobson , JA ≪The prefrontal cortex in sleep≫. Trends in Cognitive Sciences , nº 6 (11), 2002. DOI : 10.1016/S1364-6613(02)01992-7 . PMID : 12457899 .
  • Preuss , TM ≪Do rats have prefrontal cortex? The rose-woolsey-akert program reconsidered≫. Journal of Cognitive Neuroscience , nº 7 (1), 1995. DOI : 10.1162/jocn.1995.7.1.1 . PMID : 23961750 .
  • Preuss , TM; Goldman-Rakic , PS ≪Myelo- and cytoarchitecture of the granular frontal cortex and surrounding regions in the strepsirhine primate Galago and the anthropoid primate Macaca≫. The Journal of Comparative Neurology , nº 310 (4), 1991. DOI : 10.1002/cne.903100402 . PMID : 1939732 .
  • Pribram , K. H; Mishkin , M; Rosvold , H. E; Kaplan , S. J ≪Effects on delayed-response performance of lesions of dorsolateral and ventromedial frontal cortex of baboons≫. Journal of comparative and physiological psychology , nº 45 (6), 1952. DOI : 10.1037/h0061240 . PMID : 13000029 .
  • Price , JL ≪Prefrontal cortical networks related to visceral function and mood≫. Annals of the New York Academy of Sciences , 877, 1999. DOI : 10.1111/j.1749-6632.1999.tb09278.x . PMID : 10415660 .
  • Rajkowska , G ≪Morphometric methods for studying the prefrontal cortex in suicide victims and psychiatric patients≫. Annals of the New York Academy of Sciences , 836, 1997. DOI : 10.1111/j.1749-6632.1997.tb52364.x . PMID : 9616803 .
  • Robbins , TW; Arnsten , AF ≪The neuropsychopharmacology of fronto-executive function: monoaminergic modulation≫. Annual Review of Neuroscience , 32, 2009. DOI : 10.1146/annurev.neuro.051508.135535 . PMID : 19555290 .
  • Rose , JE; Woolsey , CN ≪The orbitofrontal cortex and its connections with the mediodorsal nucleus in rabbit, sheep and cat≫. Research Publications - Association for Research in Nervous and Mental Disease , 27, 1948. PMID : 18106857 .
  • Schacter , Daniel L; Gilbert , Daniel Todd; Wegner , Daniel M. "Psychology" . Nova York: Worth Publishers, 2011.  
  • Shimamura , AP ≪ The role of the prefrontal cortex in dynamic filtering ≫. Psychobiology , nº 28 (2), 2000. DOI : 10.3758/BF03331979 .
  • ; Budinger , Thomas F; Sarich , Vincent M; Wang , William SY ≪Brain size does not predict general cognitive ability within families≫. Neurobiology , 97(9), 2000. DOI : doi:10.1073/pnas.97.9.4932 . PMID : 10781101 .
  • Uylings , HB; Groenewegen , HJ; Kolb , B ≪Do rats have a prefrontal cortex?≫. Behavioural Brain Research , nº 146 (1), 2003. DOI : 10.1016/j.bbr.2003.09.028 . PMID : 14643455 .
  • Wang , M; Ramos , BP; Paspalas , CD; i altres ≪Alpha2A-adrenoceptors strengthen working memory networks by inhibiting cAMP-HCN channel signaling in prefrontal cortex≫. Cell , nº 129 (2), 2007. DOI : 10.1016/j.cell.2007.03.015 . PMID : 17448997 .
  • Yang , Y; Raine , A ≪Prefrontal structural and functional brain imaging findings in antisocial, violent, and psychopathic individuals: a meta-analysis≫. Psychiatry Research , nº 174 (2), 2009. DOI : 10.1016/j.pscychresns.2009.03.012 . PMID : 19833485 .