?etvorono?ci
,
tetrapode
ili
kopneni ki?menjaci
(
lat.
Tetrapoda, od
gr?kog
tetre
= ?etiri +
poda
= ud, noga), u
biolo?koj
sistematici obuhvataju sve
ki?menjake
koji imaju ?etiri
noge
. U ovu grupu se ubrajaju
vodozemci
i amnioti:
gmizavci
,
ptice
i
sisari
. ?etiri noge mogle su se tokom
evolucije
sekundarno ponovo izgubiti, kao ?to je to slu?aj sa
zmijama
, ili su se prednje noge preoblikovale u
peraja
(
kitovi
),
krila
(
ptice
,
?i?mi?i
) ili ruke. Danas ovu grupa obuhvata oko 26.700 vrsta. Dominantni su u svim
ekosistemima
, a s pticama i ?i?mi?ima, osvojili su i zrak. Neke vrste kopnenih ki?menjaka ponovo su se dijelom (
perajari
,
pingvini
) ili potpuno (
kitovi
,
morske krave
) vratili ?ivotu u vodi.
?etverono?ci su evoluirali od
mesoperki
, prije oko 395 miliona godina, tokom
devonaa
.
[1]
Ta?ni vodeni preci tetrapoda, kao i proces kolonizacije kopna, nisu sigurno određeni i o tim temama jo? uvijek postoje polja aktivnog istra?ivanja i diskusije među paleontolozima.
Iako je ve?ina dana?njih vrsta kopnena, postoji samo mali broj dokaza koji pru?aju podr?ku stavu da se i jedan od najranijih tetrapoda mogao kretati na kopnu, budu?i da im udovi nisu mogli podi?i tijelo s tla, a pronađeni tragovi ne ukazuju da su ga vukli po tlu. Tragove su po svoj prilici ostavile ?ivotinje koje su hodale po dnu plitkih vodenih bazena.
[2]
Vodozemci danas op?enito jo? uvijek ?ive vodo-zemno, tako ?to prvi stadij ?ivota provedu kao riboliki punoglavci. Nekoliko grupa tetrapoda, kao ?to su
zmije
i
kitovi
, izgubili su udove. Pored toga, mnogi su se vratili, djelimi?no ili potpuno, ?ivotu u vodi (u moderne primjere spadaju
kitovi
i
morske krave
). Mogu?e je da se prvi povratak na ?ivot u vodi dogodio ?ak tokom perioda
krede
,
[3]
dok su se noviji pojavili u
kenozoiku
u vodi, kao ?to su kitovi i
perajari
,
[4]
i nekolicina
Lissamphibia
.
[5]
Promjena sa organizacije telesnog plana stvorenog za disanje i kretanje u vodi ? na plan građe koji omogu?ava kretanje na kopnu, jedna je od najdubljih poznatih evolucijsikh promjena.
[6]
Takođe je jedna od najbolje istra?enih, ve?inski zahvaljuju?i velikom broju zna?ajnih prelaznih fosila otkrivenih u kasnom 20. veku, kao i usavr?enoj filogeneti?koj analizi.
[7]
Unato? pojavi da ve?inu tetrapoda ?ine ?etvorono?ci, ta dva pojma nemaju isto zna?enje. ?etvorono?ci su op?enita kategorija u koju spada bilo koja ?ivotinja koja hoda na ?etiri noge, bila ona tetrapoda ili ne. Tetrapode su
taksonomska kategorija
koja obuhvata razrede vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara, ?iji se pripadnici mogu, ali ne moraju kretati na ?etiri noge.
U tetrapode spadaju tri razreda:
vodozemci
,
gmizavci
,
ptice
i
sisari
. Sveukupni diverzitet podrazreda
Lissamphibia
,
[8]
kao i tetrapoda gop?enito, s vremenom se eksponencijalno pove?avao. Danas ih ima vi?e od 30.000 vrsta, koje poti?u od samo jedne grupe vodozemaca iz ranog do srednjeg devona. Međutim, taj proces diversifikacije prekinut je bar nekoliko puta, velikim biolo?kim krizama, kao ?to je [[permsko-trijasko
Izumrli
, koje su, u najbla?em slu?aju, imale uticaj bat na amniote.
[9]
Cjelokupni sastav diverziteta u
paleozoiku
predvodili su vodozemci, u
mezozoiku
dominirali su gmizavci, nakon ?ega je u
kenozoiku
do?lo do eksplozivnog porasta broja vrsta ptica i sisara. Kako je diverzitet rastao, tako se pro?irivao i broj ni?a koje su tetrapode zauzimale. Prve su bile vodeni oblici i prete?no su se hranili ribama. Na Zemlji danas postoji veliki diverzitet tetrapoda, koje ?ive u mnogim stani?tima i imaju raznoliku ishranu.
[10]
Tetrapode evoluirali su od ranih
ko?ljoriba
(
Osteichthyes
) koje su ?ivjele u slatkovodnim i
bo?atim
stani?tima na samom po?etku devona. Te ribe imale su mnoge osobine zajedni?ke sa svojim
hrskavi?avim precima
, ali također i bitne razlike, najvi?e u pogledu
ribljeg mehura
/
plu?a
, obilje?ja koju morski psi i ra?e nisu imali.
[11]
Plu?e/riblji mjehur nastalo je kao izra?taj stomaka, formiraju?i mjehur iznad probavnog trakta, ispunjen plinom. Primarna funkcija tog organa u njegovom primitivnom obliku jo? uvijek nije sigurno utvrđena. Vjerovatno su ga koristili kao plu?a za udisanje zraka, ali mogao je imati ulogu u plovnosti. Mogu?e je da je imao obje funkcije.
Smatra se da su mesnate peraje podr?ane kostima nasljedno svojstvo svih ko?ljoriba (
Osteichthyes
). Preci zrakoperki (
Actinopterygii
) evoluirali su peraja u druga?ijem smjeru i razvili mehur sa isklju?ivom ulogom u kontroli plovnosti.
Tetrapodomorfni
preci tetrapoda zadr?ali su mjehur sli?an plu?nomm krilu i dalje razvili mesnata peraja. Ona su imala kosti koje odgovaraju
ramenoj
,
lakatnoj
i
pal?anoj kosti
, na prednjim udovima i
bedrenoj
,
goljeni?noj
i
lisnoj kosti
, na zadnjim udovima.
[13]
Iako su tetrapodomorfi ve?inom bili ribe otvorenih voda, grupa
Elpistostegalia
prilagodila se ?ivotu u pli?acima. Razvili su horizontalno ravna tijela za kretanje u plitkim vodama, a ramena i karli?na peraja preuzela su ulogu glavnih organa za kretanje. Budu?i da bi pli?aci povremeno bili pogođeni nedostatkom kisika, sposobnost udisanja atmosferskog zraka, pomo?u ribljeg mehura, postala je jako bitna.
[6]
Prve tetrapode vjerovatno su, krajem devona, evoluirale od tetrapodomorfnih riba iz plitkih vodenih stani?ta.
[15]
Mati?ne tetrapode
su sve ?ivotinje koje su bli?e povezane sa tetrapodama nego s plu?ima, ali isklju?uju?i krunsku tetrapodnu grupu.
Kladogram
u nastavku ilustrira odnos mati?nih tetrapoda , prema, 2012:
[16]
Krunske tetrapode
definirane su kao
najbli?i drevni zajedni?ki predak
svih ?ivih tetrapoda (vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara) zajedno sa svim potomcima tog pretka.
Uklju?ivanje određenih izumrlih grupa ovisi o odnosima modernih vodozemaca ili
Lissamphibia
n. Sada postoje tri glavne hipoteze o porijeklu lisamfibija. U temnospondilnoj hipotezi (TH), lisasamfibi su naju?e povezani s disorofoidnim
Temnospondilama
, koji bi temnospondile uklhu?ili u tetrapode. U hipotezi o lepospondilu (LH), lisamfibije su sestrinski takson lisorofskih
Lepospondila
, ?ine?i lepospondile tetrapodima i temnospondile mati?nim tetrapodama. U polifiletskoj hipotezi (PH), ?abe i da?devnjaci su evoluirali iz dizorofoidnih temnospondila, dok cecilije ishode iz lepospondilskih mikrosaura, ?ine?i i lepospondile i temnospondile pravim tetrapodama.
[17]
[18]
Temnospondilska hipoteza (TH)
[
uredi
|
uredi izvor
]
Ova hipoteza dolazi u brojnim varijantama, od kojih ve?inu imaju lisasamfibi koji proizlaze iz dizorofoidnih temnospondila, obi?no s fokusom na amfibamidima i braniosauridima.
[19]
Ova hipoteza sada je preferirana ili je ve?insko stanovi?te, koje podr?avaju Ruta
et al
(2003a,b), Ruta and Coates (2007), Coates
et al
(2008), Sigurdsen and Green (2011) i Schoch (2013, 2014).
[18]
[20]
Kladogram
modificiran prema Coates, Ruta and Friedman (2008).
[21]
Lepospondilska hipoteza (LH)
[
uredi
|
uredi izvor
]
Kladogram
, modificiran prema Laurin,
How Vertebrates Left the Water
(2010).
[22]
Hipoteza polifiletskog porijrkla (PH)
[
uredi
|
uredi izvor
]
U ovoj hipotezi batrahijata (
?abe
i
da?devnjaci
) proizliaze iz disorofoidnih temnospondila, a cecilije iz lepospondilskih mikrosaura. Postoje dvije varijante, jednu je razvio
Carroll
,
[23]
a drugu Anderson.
[24]
Kladogram
modificiran prema Schoch, Frobisch, (2009).
[25]
- ^
Clack 2012
- ^
Clack, Jennifer A. (1997). "Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints".
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 130 (1997) 227 250
.
130
: 227?250.
doi
:
10.1016/S0031-0182(96)00142-3
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- ^
Laurin, M. (2010).
How Vertebrates Left the Water
. Berkeley, California, USA.: University of California Press.
ISBN
978-0-520-26647-6
.
- ^
Canoville, Aurore; Laurin, Michel (2010). "Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences".
Biological Journal of the Linnean Society
.
100
(2): 384?406.
doi
:
10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x
.
- ^
Laurin, Michel; Canoville, Aurore; Quilhac, Alexandra (2009).
"Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy"
.
Journal of Anatomy
.
215
(2): 110?123.
doi
:
10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x
.
PMC
2740958
.
PMID
19508493
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- ^
a
b
Long JA, Gordon MS (2004).
"The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition"
.
Physiol. Biochem. Zool
.
77
(5): 700?19.
doi
:
10.1086/425183
.
PMID
15547790
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
as PDF
- ^
Shubin, N. (2008).
Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body
. New York: Pantheon Books.
ISBN
978-0-375-42447-2
.
- ^
Marjanovi?, D.; Laurin, M. (2008).
"Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia"
(PDF)
.
Acta Palaeontologica Polonica
.
53
(3): 413?432.
doi
:
10.4202/app.2008.0305
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- ^
Ward, P.D.; Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. (2005). "Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa".
Science
.
307
(5710): 709?714.
Bibcode
:
2005Sci...307..709W
.
doi
:
10.1126/science.1107068
.
PMID
15661973
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- ^
Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. (2010).
"Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land"
.
Biology Letters
.
6
(4): 544?547.
doi
:
10.1098/rsbl.2009.1024
.
PMC
2936204
.
PMID
20106856
. Arhivirano s
originala
(PDF)
, 6. 11. 2015
. Pristupljeno 17. 6. 2019
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- ^
Colbert, Edwin H. (1969).
Evolution of the Vertebrates
(2nd izd.). John Wiley & Sons. str.
49
-53.
- ^
Meunier, Francois J.; Michel Laurin (januar 2012). "A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi".
Acta Zoologica
.
93
(1): 88?97.
doi
:
10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- ^
Ruta, M.; Jeffery, J. E.; Coates, M. I. (2003).
"A supertree of early tetrapods"
.
Proceedings of the Royal Society B
.
270
(1532): 2507?16.
doi
:
10.1098/rspb.2003.2524
.
PMC
1691537
.
PMID
14667343
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- ^
Swartz, B. (2012).
"A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America"
.
PLOS ONE
.
7
(3): e33683.
Bibcode
:
2012PLoSO...733683S
.
doi
:
10.1371/journal.pone.0033683
.
PMC
3308997
.
PMID
22448265
.
- ^
Sigurdsen, Trond; Green, David M. (juni 2011).
"The origin of modern amphibians: a re-evaluation"
.
Zoological Journal of the Linnean Society
.
162
(2): 457?469.
doi
:
10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x
.
ISSN
0024-4082
.
- ^
a
b
Benton, Michael (4. 8. 2014).
Vertebrate Palaeontology
. Wiley. str. 398.
ISBN
978-1-118-40764-6
.
Arhivirano
s originala, 19. 8. 2020
. Pristupljeno 2. 7. 2015
.
- ^
Narins, Peter M.; Feng, Albert S.; Fay, Richard R. (11. 12. 2006).
Hearing and Sound Communication in Amphibians
. Springer Science & Business Media. str. 16.
ISBN
978-0-387-47796-1
.
Arhivirano
s originala, 20. 8. 2020
. Pristupljeno 2. 7. 2015
.
- ^
S. Blair Hedges; Sudhir Kumar (23. 4. 2009).
The Timetree of Life
. OUP Oxford. str. 354?.
ISBN
978-0-19-156015-6
.
Arhivirano
s originala, 18. 8. 2020
. Pristupljeno 13. 3. 2016
.
- ^
Coates, Michael I.; Ruta, Marcello; Friedman, Matt (2008). "Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods".
Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics
.
39
(1): 571?592.
doi
:
10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546
.
ISSN
1543-592X
.
JSTOR
30245177
.
- ^
Laurin 2010
, str. 133
harvnb error: multiple targets (3×): CITEREFLaurin2010 (
help
)
- ^
Carroll, Robert L. (2007).
"The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians"
.
Zoological Journal of the Linnean Society
.
150
(s1): 1?140.
doi
:
10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x
.
ISSN
0024-4082
.
- ^
Anderson, Jason S. (decembar 2008). "Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians".
Evolutionary Biology
.
35
(4): 231?247.
doi
:
10.1007/s11692-008-9044-5
.
ISSN
0071-3260
.
- ^
Frobisch, N. B.; Schoch, R.R. (2009).
"Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians"
.
Systematic Biology
.
58
(3): 312?327.
doi
:
10.1093/sysbio/syp029
.
ISSN
1063-5157
.
PMID
20525586
.
- -{Robert L. Carroll:
Palaontologie und Evolution der Wirbeltiere
, Thieme, Stuttgart.
Tetrapoda
}-
- -{Volker Storch, Ulrich Welsch:
Systematische Zoologie
, Fischer.
Tetrapoda
}-
- Long JA, Young GC, Holland T, Senden TJ, Fitzgerald EM (2006). "An exceptional Devonian fish from Australia sheds light on tetrapod origins".
Nature
.
444
(7116): 199?202.
Bibcode
:
2006Natur.444..199L
.
doi
:
10.1038/nature05243
.
PMID
17051154
.
- Benton, Michael (5. 2. 2009).
Vertebrate Palaeontology
(3 izd.). John Wiley & Sons. str. 1.
ISBN
978-1-4051-4449-0
. Pristupljeno 10. 6. 2015
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- Clack, J.A. (2012).
Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods
(2nd izd.). Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press.
ISBN
9780253356758
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- Laurin, Michel (2010).
How Vertebrates Left the Water
. University of California Press.
ISBN
978-0-520-26647-6
. Pristupljeno 26. 5. 2015
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- McGhee, George R., Jr. (2013).
When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions
. Columbia University Press.
ISBN
978-0-231-16057-5
. Pristupljeno 2. 5. 2015
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- Steyer, Sebastien (2012).
Earth Before the Dinosaurs
. Indiana University Press. str. 59.
ISBN
978-0-253-22380-7
. Pristupljeno 1. 6. 2015
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- Clack, Jennifer A. (2009). "The Fin to Limb Transition: New Data, Interpretations, and Hypotheses from Paleontology and Developmental Biology".
Annual Review of Earth and Planetary Sciences
.
37
(1): 163?179.
Bibcode
:
2009AREPS..37..163C
.
doi
:
10.1146/annurev.earth.36.031207.124146
.
- Hall, Brian K., ured. (2007).
Fins Into Limbs: Evolution, Development, and Transformation
. Chicago: University of Chicago Press.
ISBN
978-0-226-31340-5
.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)
- Benton, Michael (2005).
Vertebrate Palaeontology (Benton)
(3rd izd.). Blackwell Publishing.
CS1 odr?avanje: ref=harv (
link
)