한국   대만   중국   일본 
Tetrapoda - Wikipedia Idi na sadr?aj

Tetrapoda

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Tetrapoda
Raspon fosila: Rani devion Sada?njost
Salamandra salamandra
Sistematika
Natcarstvo Eukaryota
Carstvo Animalia
Potcarstvo Eumetazoa
Natkoljeno Deuterostomia
Koljeno Chordata
Potkoljeno Vertebrata
Infrakoljeno Gnathostomata
Natklasa Tetrapoda
Razredi , podazredi i infrarazredi

?etvorono?ci , tetrapode ili kopneni ki?menjaci ( lat. Tetrapoda, od gr?kog tetre = ?etiri + poda = ud, noga), u biolo?koj sistematici obuhvataju sve ki?menjake koji imaju ?etiri noge . U ovu grupu se ubrajaju vodozemci i amnioti: gmizavci , ptice i sisari . ?etiri noge mogle su se tokom evolucije sekundarno ponovo izgubiti, kao ?to je to slu?aj sa zmijama , ili su se prednje noge preoblikovale u peraja ( kitovi ), krila ( ptice , ?i?mi?i ) ili ruke. Danas ovu grupa obuhvata oko 26.700 vrsta. Dominantni su u svim ekosistemima , a s pticama i ?i?mi?ima, osvojili su i zrak. Neke vrste kopnenih ki?menjaka ponovo su se dijelom ( perajari , pingvini ) ili potpuno ( kitovi , morske krave ) vratili ?ivotu u vodi.

?etverono?ci su evoluirali od mesoperki , prije oko 395 miliona godina, tokom devonaa . [1] Ta?ni vodeni preci tetrapoda, kao i proces kolonizacije kopna, nisu sigurno određeni i o tim temama jo? uvijek postoje polja aktivnog istra?ivanja i diskusije među paleontolozima.

Iako je ve?ina dana?njih vrsta kopnena, postoji samo mali broj dokaza koji pru?aju podr?ku stavu da se i jedan od najranijih tetrapoda mogao kretati na kopnu, budu?i da im udovi nisu mogli podi?i tijelo s tla, a pronađeni tragovi ne ukazuju da su ga vukli po tlu. Tragove su po svoj prilici ostavile ?ivotinje koje su hodale po dnu plitkih vodenih bazena. [2] Vodozemci danas op?enito jo? uvijek ?ive vodo-zemno, tako ?to prvi stadij ?ivota provedu kao riboliki punoglavci. Nekoliko grupa tetrapoda, kao ?to su zmije i kitovi , izgubili su udove. Pored toga, mnogi su se vratili, djelimi?no ili potpuno, ?ivotu u vodi (u moderne primjere spadaju kitovi i morske krave ). Mogu?e je da se prvi povratak na ?ivot u vodi dogodio ?ak tokom perioda krede , [3] dok su se noviji pojavili u kenozoiku u vodi, kao ?to su kitovi i perajari , [4] i nekolicina Lissamphibia . [5]

Promjena sa organizacije telesnog plana stvorenog za disanje i kretanje u vodi ? na plan građe koji omogu?ava kretanje na kopnu, jedna je od najdubljih poznatih evolucijsikh promjena. [6] Takođe je jedna od najbolje istra?enih, ve?inski zahvaljuju?i velikom broju zna?ajnih prelaznih fosila otkrivenih u kasnom 20. veku, kao i usavr?enoj filogeneti?koj analizi. [7]

Unato? pojavi da ve?inu tetrapoda ?ine ?etvorono?ci, ta dva pojma nemaju isto zna?enje. ?etvorono?ci su op?enita kategorija u koju spada bilo koja ?ivotinja koja hoda na ?etiri noge, bila ona tetrapoda ili ne. Tetrapode su taksonomska kategorija koja obuhvata razrede vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara, ?iji se pripadnici mogu, ali ne moraju kretati na ?etiri noge.

Raznolikost [ uredi | uredi izvor ]

U tetrapode spadaju tri razreda: vodozemci , gmizavci , ptice i sisari . Sveukupni diverzitet podrazreda Lissamphibia , [8] kao i tetrapoda gop?enito, s vremenom se eksponencijalno pove?avao. Danas ih ima vi?e od 30.000 vrsta, koje poti?u od samo jedne grupe vodozemaca iz ranog do srednjeg devona. Međutim, taj proces diversifikacije prekinut je bar nekoliko puta, velikim biolo?kim krizama, kao ?to je [[permsko-trijasko Izumrli , koje su, u najbla?em slu?aju, imale uticaj bat na amniote. [9] Cjelokupni sastav diverziteta u paleozoiku predvodili su vodozemci, u mezozoiku dominirali su gmizavci, nakon ?ega je u kenozoiku do?lo do eksplozivnog porasta broja vrsta ptica i sisara. Kako je diverzitet rastao, tako se pro?irivao i broj ni?a koje su tetrapode zauzimale. Prve su bile vodeni oblici i prete?no su se hranili ribama. Na Zemlji danas postoji veliki diverzitet tetrapoda, koje ?ive u mnogim stani?tima i imaju raznoliku ishranu. [10]

Evolucija [ uredi | uredi izvor ]

Porijeklo [ uredi | uredi izvor ]

Devonske ribe, uklju?uju?i i ranog morskog psa Cladoselachia , Eusthenopterona i ostale mezoperke , kao i oklopnja?u Bothriolepis (Joseph Smit, 1905)

Tetrapode evoluirali su od ranih ko?ljoriba ( Osteichthyes ) koje su ?ivjele u slatkovodnim i bo?atim stani?tima na samom po?etku devona. Te ribe imale su mnoge osobine zajedni?ke sa svojim hrskavi?avim precima , ali također i bitne razlike, najvi?e u pogledu ribljeg mehura / plu?a , obilje?ja koju morski psi i ra?e nisu imali. [11] [12]

Eusthenopteron , prije ~385 miliona godina

Plu?e/riblji mjehur nastalo je kao izra?taj stomaka, formiraju?i mjehur iznad probavnog trakta, ispunjen plinom. Primarna funkcija tog organa u njegovom primitivnom obliku jo? uvijek nije sigurno utvrđena. Vjerovatno su ga koristili kao plu?a za udisanje zraka, ali mogao je imati ulogu u plovnosti. Mogu?e je da je imao obje funkcije.

Tiktaalik , prije ~375 miliona godina

Smatra se da su mesnate peraje podr?ane kostima nasljedno svojstvo svih ko?ljoriba ( Osteichthyes ). Preci zrakoperki ( Actinopterygii ) evoluirali su peraja u druga?ijem smjeru i razvili mehur sa isklju?ivom ulogom u kontroli plovnosti. Tetrapodomorfni preci tetrapoda zadr?ali su mjehur sli?an plu?nomm krilu i dalje razvili mesnata peraja. Ona su imala kosti koje odgovaraju ramenoj , lakatnoj i pal?anoj kosti , na prednjim udovima i bedrenoj , goljeni?noj i lisnoj kosti , na zadnjim udovima. [13]

Iako su tetrapodomorfi ve?inom bili ribe otvorenih voda, grupa Elpistostegalia prilagodila se ?ivotu u pli?acima. Razvili su horizontalno ravna tijela za kretanje u plitkim vodama, a ramena i karli?na peraja preuzela su ulogu glavnih organa za kretanje. Budu?i da bi pli?aci povremeno bili pogođeni nedostatkom kisika, sposobnost udisanja atmosferskog zraka, pomo?u ribljeg mehura, postala je jako bitna. [6]

Acanthostega , prije ~365 miliona godina

Prve tetrapode vjerovatno su, krajem devona, evoluirale od tetrapodomorfnih riba iz plitkih vodenih stani?ta. [14] [15]

Kladistika [ uredi | uredi izvor ]

Mati?na grupa [ uredi | uredi izvor ]

Mati?ne tetrapode su sve ?ivotinje koje su bli?e povezane sa tetrapodama nego s plu?ima, ali isklju?uju?i krunsku tetrapodnu grupu. Kladogram u nastavku ilustrira odnos mati?nih tetrapoda , prema, 2012: [16]

Rhipidistia

Dipnomorpha

Tetrapodomorpha  

Kenichthys

Rhizodontidae

Canowindridae

Marsdenichthys

Canowindra

Koharalepis

Beelarongia

Megalichthyiformes

Gogonasus

Gyroptychius

Osteolepis

Medoevia

Megalichthyidae

Eotetrapodiformes
Tristichopteridae

Spodichthys

Tristichopterus

Eusthenopteron

Jarvikina

Cabbonichthys

Mandageria

Eusthenodon

Tinirau

Platycephalichthys

Elpistostegalia

Panderichthys

Stegocephalia

Tiktaalik

Elpistostege

Elginerpeton

Ventastega

Acanthostega

Ichthyostega

Whatcheeriidae

Colosteidae

Crassigyrinus

Baphetidae

Tetrapoda

Krunska grupa [ uredi | uredi izvor ]

Krunske tetrapode definirane su kao najbli?i drevni zajedni?ki predak svih ?ivih tetrapoda (vodozemaca, gmizavaca, ptica i sisara) zajedno sa svim potomcima tog pretka.

Uklju?ivanje određenih izumrlih grupa ovisi o odnosima modernih vodozemaca ili Lissamphibia n. Sada postoje tri glavne hipoteze o porijeklu lisamfibija. U temnospondilnoj hipotezi (TH), lisasamfibi su naju?e povezani s disorofoidnim Temnospondilama , koji bi temnospondile uklhu?ili u tetrapode. U hipotezi o lepospondilu (LH), lisamfibije su sestrinski takson lisorofskih Lepospondila , ?ine?i lepospondile tetrapodima i temnospondile mati?nim tetrapodama. U polifiletskoj hipotezi (PH), ?abe i da?devnjaci su evoluirali iz dizorofoidnih temnospondila, dok cecilije ishode iz lepospondilskih mikrosaura, ?ine?i i lepospondile i temnospondile pravim tetrapodama. [17] [18]

Temnospondilska hipoteza (TH) [ uredi | uredi izvor ]

Ova hipoteza dolazi u brojnim varijantama, od kojih ve?inu imaju lisasamfibi koji proizlaze iz dizorofoidnih temnospondila, obi?no s fokusom na amfibamidima i braniosauridima. [19]

Ova hipoteza sada je preferirana ili je ve?insko stanovi?te, koje podr?avaju Ruta et al (2003a,b), Ruta and Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen and Green (2011) i Schoch (2013, 2014). [18] [20]

Kladogram modificiran prema Coates, Ruta and Friedman (2008). [21]

Krunska grupa Tetrapoda  
Temnospondyli
Ukupna grupa Lissamphibia

 

Embolomeri  

Gephyrostegidae  

Seymouriamorpha  

Diadectomorpha  

Krunska grupa Amniota  

Microsauria  

Lysorophia  

Adelospondyli

Nectridea  

Aistopoda

Ukupna grupa Amniota

Lepospondilska hipoteza (LH) [ uredi | uredi izvor ]

Kladogram , modificiran prema Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010). [22]

   Stegocephalia   

Izumrli Acanthostega

Ichthyostega

Izumrli Temnospondyli

Izumrli Embolomeri

Izumrli Seymouriamorpha

 

   Reptiliomorpha   

  Amniota    

Diadectomorpha

 

   Amphibia   

Izumrli Aistopoda  

Izumrli Adelogyrinidae  

Izumrli Nectridea

Izumrli Lysorophia

  Lissamphibia        

?ablon:Clade labels
(“Tetrapoda”)

Hipoteza polifiletskog porijrkla (PH) [ uredi | uredi izvor ]

U ovoj hipotezi batrahijata ( ?abe i da?devnjaci ) proizliaze iz disorofoidnih temnospondila, a cecilije iz lepospondilskih mikrosaura. Postoje dvije varijante, jednu je razvio Carroll , [23] a drugu Anderson. [24]

Kladogram modificiran prema Schoch, Frobisch, (2009). [25]

   Tetrapoda   

  Mati?ne tetrapode  

   Temnospondyli   

  Bazne temnospondile  

   Dissorophoidea   

Izumrli Amphibamidae  

  ?abe

Izumrli Branchiosauridae

  Salemandre

   Lepospondyli   

Lysorophia

  Caecilians

Microsauria

Seymouriamorpha

Izumrli Diadectomorpha

  Amniota

Reference [ uredi | uredi izvor ]

  1. ^ Clack 2012
  2. ^ Clack, Jennifer A. (1997). "Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 130 (1997) 227 250 . 130 : 227?250. doi : 10.1016/S0031-0182(96)00142-3 . CS1 odr?avanje: ref=harv ( link )
  3. ^ Laurin, M. (2010). How Vertebrates Left the Water . Berkeley, California, USA.: University of California Press. ISBN   978-0-520-26647-6 .
  4. ^ Canoville, Aurore; Laurin, Michel (2010). "Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences". Biological Journal of the Linnean Society . 100 (2): 384?406. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x .
  5. ^ Laurin, Michel; Canoville, Aurore; Quilhac, Alexandra (2009). "Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy" . Journal of Anatomy . 215 (2): 110?123. doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x . PMC   2740958 . PMID   19508493 . CS1 odr?avanje: ref=harv ( link )
  6. ^ a b Long JA, Gordon MS (2004). "The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition" . Physiol. Biochem. Zool . 77 (5): 700?19. doi : 10.1086/425183 . PMID   15547790 . CS1 odr?avanje: ref=harv ( link ) as PDF
  7. ^ Shubin, N. (2008). Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body . New York: Pantheon Books. ISBN   978-0-375-42447-2 .
  8. ^ Marjanovi?, D.; Laurin, M. (2008). "Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (3): 413?432. doi : 10.4202/app.2008.0305 . CS1 odr?avanje: ref=harv ( link )
  9. ^ Ward, P.D.; Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. (2005). "Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa". Science . 307 (5710): 709?714. Bibcode : 2005Sci...307..709W . doi : 10.1126/science.1107068 . PMID   15661973 . CS1 odr?avanje: ref=harv ( link )
  10. ^ Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. (2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land" . Biology Letters . 6 (4): 544?547. doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC   2936204 . PMID   20106856 . Arhivirano s originala (PDF) , 6. 11. 2015 . Pristupljeno 17. 6. 2019 . CS1 odr?avanje: ref=harv ( link )
  11. ^ Colbert, Edwin H. (1969). Evolution of the Vertebrates (2nd izd.). John Wiley & Sons. str.  49 -53.
  12. ^ Benton 2005 , str. 67.
  13. ^ Meunier, Francois J.; Michel Laurin (januar 2012). "A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi". Acta Zoologica . 93 (1): 88?97. doi : 10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x . CS1 odr?avanje: ref=harv ( link )
  14. ^ Clack 2002 , str. 86?7.
  15. ^ Ruta, M.; Jeffery, J. E.; Coates, M. I. (2003). "A supertree of early tetrapods" . Proceedings of the Royal Society B . 270 (1532): 2507?16. doi : 10.1098/rspb.2003.2524 . PMC   1691537 . PMID   14667343 . CS1 odr?avanje: ref=harv ( link )
  16. ^ Swartz, B. (2012). "A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America" . PLOS ONE . 7 (3): e33683. Bibcode : 2012PLoSO...733683S . doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . PMC   3308997 . PMID   22448265 .
  17. ^ Sigurdsen, Trond; Green, David M. (juni 2011). "The origin of modern amphibians: a re-evaluation" . Zoological Journal of the Linnean Society . 162 (2): 457?469. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x . ISSN   0024-4082 .
  18. ^ a b Benton, Michael (4. 8. 2014). Vertebrate Palaeontology . Wiley. str. 398. ISBN   978-1-118-40764-6 . Arhivirano s originala, 19. 8. 2020 . Pristupljeno 2. 7. 2015 .
  19. ^ Narins, Peter M.; Feng, Albert S.; Fay, Richard R. (11. 12. 2006). Hearing and Sound Communication in Amphibians . Springer Science & Business Media. str. 16. ISBN   978-0-387-47796-1 . Arhivirano s originala, 20. 8. 2020 . Pristupljeno 2. 7. 2015 .
  20. ^ S. Blair Hedges; Sudhir Kumar (23. 4. 2009). The Timetree of Life . OUP Oxford. str. 354?. ISBN   978-0-19-156015-6 . Arhivirano s originala, 18. 8. 2020 . Pristupljeno 13. 3. 2016 .
  21. ^ Coates, Michael I.; Ruta, Marcello; Friedman, Matt (2008). "Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 39 (1): 571?592. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546 . ISSN   1543-592X . JSTOR   30245177 .
  22. ^ Laurin 2010 , str. 133 harvnb error: multiple targets (3×): CITEREFLaurin2010 ( help )
  23. ^ Carroll, Robert L. (2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians" . Zoological Journal of the Linnean Society . 150 (s1): 1?140. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x . ISSN   0024-4082 .
  24. ^ Anderson, Jason S. (decembar 2008). "Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians". Evolutionary Biology . 35 (4): 231?247. doi : 10.1007/s11692-008-9044-5 . ISSN   0071-3260 .
  25. ^ Frobisch, N. B.; Schoch, R.R. (2009). "Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians" . Systematic Biology . 58 (3): 312?327. doi : 10.1093/sysbio/syp029 . ISSN   1063-5157 . PMID   20525586 .

Dopunska literatura [ uredi | uredi izvor ]

Vanjski linkovi [ uredi | uredi izvor ]