Konoplje
(
lat.
Cannabis
) naziv je koji uklju?uje tri vrste, sa sedam ni?ih
taksona
(
podvrsta
). To je tipski rod
biljaka
cvjetnica
iz porodice
Cannabaceae
.
[2]
[3]
[4]
Vrste su:
Konoplja se odavno koristi za proizvodnju vlakna, za
ulje od konoplje
,
u medicinske svrhe
i
kao rekreativna droga
. Industrijski proizvodi konoplje izrađeni su od biljaka konoplje koja je selekcionirana za proizvodnju obilja vlakana. Da bi zadovoljili
Konvenciju UN-a za narkotike
, neki sojevi kanabisa su uzgojeni za proizvodnju minimalne razine
tetrahidrokanabinola
(THC), glavnog
psihoaktivnog sastojka
. Mnoge biljke se selektivno uzgajaju za proizvodnju najvi?e THC (
kanabinoida
), koji se dobijaju od ljekovitih cvjetova. Iz ove biljke su ekstrahirani razli?iti spojevi, uklju?uju?i
ha?i?
i
ha?i?ovo ulje
.
[6]
U
2013
., globalno je u legalnoj proizvodnji dobijeno 60.400 kilograma kanabisa.
[7]
Smatra se da je te godine, između 128 i 232 miliona ljudi koristilo kanabis kao rekreativnu drogu (2,7% do 4,9% globalne populacije u dobi između 15 i 65 godina).
[8]
Konoplja je dvodoma
jednogodi?nja biljka
,
cvjetnica
.
Stabljika
na otvorenim terenima naraste, od uobi?ajenih 50 cm, do ?ak 8 m, ?to ovisi o (pod)vrsti i
ekolo?kim
uvjetima. U evropskim klimatima i kvalitetima
tla
, obi?no prosje?no dosegne do oko 2 m, ali u posebnim tretmanima i do 4 m.
Korijen
je razgranat i dubok; u povoljnim uvjetima mo?e dospjeti i do oko 1, 5 m dubine. Zato se, u nekada?njim plodoredima, konoplja sijala na osiroma?enim ili ?te?kim“ zemlji?tima koja je neophodno u?initi rahlijim. Nakon toga dolazile su kulture sa pli?im korijenom, kao
?itarice
, naprimjer.
Listovi
su prstoliko izdijeljeni vidljivom nervaturom sprovodnih snipi?a; prvi par listova obi?no imaju jedan rw?anj, ?iji se broj postepeno pove?ava do maksimuma od oko trinaest po listu (obi?no sedam ili devet), u zavisnosti od sorte i uslova gajenja. Na vrhu biljke izraste
cvjetovi
, ?iji se broj postepeno smanjuje npo jedan po re?nju. Ni?i parovi listova obi?no se javljaju u suprotnom rasporedu, a gornji parovim ? alternativno na glavnom stablu zrele biljke.
Listovi imaju neobi?ne i dijagnosti?ki zna?ajne obrasce rasporeda ?ilica, koji omogu?uje (i slabo upu?enim osobama) razlikovanje konoplje i nepovezanih vrsta, koje imaju zbunjuju?e sli?ne listove (vidi sliku). Kao ?to je uobi?ajeno u nazubljenim listovima, svaki listi? (re?anj) ima centralnu venu, koja se prote?e ka njegovom vrhu. Međutim, vena listi?a polazi iz ni?e centralne vene lista, obi?no u suprotnom polo?aju, jer prvi urez nije dolje, kao naredni. To zna?i da se na putu iz srednjeg rebra lista, do ta?ke odvajanja listi?a, vene idu ka vrhu re?nja, prolaze?i blizu međuvenskog ureza. Ponekad vene zapravo prolaze tangentno u odnosu na zarez, ali ?esto prolaze na maloj udaljenosti, a kada se to desi, dotaknute vene (povremeno par takvih), odvajaju se i spajaju na obodu lista, na najdubljoj ta?ki ureza. Ovakav raspored ?ilica varira malo među
sortama
, ali u cjelini omogu?ava da se, prema povr?ini lista, pouzdano odredi li??e
kanabisa
, i bez posebne opreme. ?ak i tanki uzorci listova biljke se mogu identificirati sa precizno??u,
mikroskopskim
pregledom ?elija i sli?nih lisnih struktura, ali su za to potrebni posebna stru?nost i oprema.
Cvjetovi
su dvodomni, ?to zna?i da na istoj biljci postoje odvojeni ?enski i mu?ki. Međutim, rijetko su zabilje?eni i jednodomni cvjetovi, tj. oni koji u istom ocvije?u imaju oba spolna organa. Mu?ki cvjetovi se nalaze u labavoj metlici, a ?enski su u grozdovima. Jednodomne biljke, alternativno, imaju mu?ke i ?enske cvjetove na istoj ili odvojenim dr?kama. Cvjetovi su anamofilni, ?to zna?i da se
opra?uju
vjetrom.
U prirodi,
hromosomska garnitura
konoplje ima
diploidni
2n=20, a
poliploidi
se induciraju vje?ta?ki, u cilju pove?anja koli?in
biomase
.
Svi poznati sojevi roda
Cannabis
opra?uju
se
pomo?u vjetra
,
[9]
a
plod
je
ahenija
.
[10]
Ve?ina sojeva kanabisa su
biljke kratkog dana
, uz mogu?u iznimku
C. sativa
ssp.
sativa
var.
spontanea
(=
C. ruderalis
), koja se obi?no opisuje kao "autocvjetna" i mo?e biti
neutralna
u potrebama za du?inom dana.
Cannabis
je predominantno
dvodomna biljka
,
[9]
[11]
koja ima ima nesavr?ene
cvijet
, sa
pra?ni?kim
"mu?kim" i
plodni?kim
kasnim "?enskim" cvjetovima, na odvojenim biljkama.
[12]
U vrlo ranom razdoblju
Kinezi
su biljku kanabis prepoznali kao dvodomnu
[13]
a (oko 3. stolje?e p. n. e.).
Erya
rje?nik definira
xi
"mu?ki" "kanabis" "
fu
(ili
ju
) "?enski" kanabis. Pored toga, 13/98 definirao je cvast i cvjetove kanabisa, a 13/159 i
bo
"?" divlji kanabis.
Mu?ki cvjetovi se obi?no razvijaju na labavim vlatima, a ?enski cvjetovi na
racemama
.
[14]
Također su opisani i mnogi jednodomni varijeteti,
[15]
u kojima svaka biljka ima i mu?ke I ?enske cvjetove.
[16]
Iako se jednodomne biljke ?esto nazivaju "hermafroditima", pravi hermafroditi ? koji su rjeđe zastupljeni u "kanabisu" ? imaju pra?nike I tu?kove u istim pojedina?nim cvjetovima , dok jednodomne imaju mu?ke i ?enske cvjetove na razli?itim lokacijama na istoj biljci. Subdvodomnost (pojava jednodomnih i dvodomnih jedinki u istoj populaciji) također je rasprostranjena.
[17]
[18]
[19]
Mnoge su populacije opisane kao seksualno nestabilne.
[20]
[21]
Kao rezultat intenzivne
selekcije u uzgoju
, kanabis pokazuje mnogo seksualnih
fenotipova
koji se mogu opisati u odnosu na ?enski i mu?ki cvijet koji se javljaju pojedina?no ili su svojstveni ua sortu. Za proizvodnju lijekova preferiraju se dvodomne sorte, gdje se koriste plodovi (proizvedeni od ?enskih cvjetova). Dvodomne sorte su takođe po?eljne za proizvodnju tekstilnih vlakana, dok su jednodomne preferirane za proizvodnju celuloze i papira. Pretpostavlja se da se jdnodomnost mo?e upotrijebiti za razlikovanje legalnih kultura jednodomne konoplje od usjeva ilegalnih droga. Međutim, sojevi
sativa
?esto imaju jednodomne jedinke, vjerovatno kao rezultat inbridinga.
[22]
Za
Cannabis
je napisano da ima jedan od najkompliciranijih mehanizama
određivanja spola
među dvodomnim biljkama. Mnogi modeli predlo?eni su da se objasne njegov model određivanje spola.
Na osnovu studija određivanja spola kod
konoplje
, K. Hirata je prvi put izvestio 1924. da je prisutan
XY sistem određivanja spola
. U to vrijeme, sistem XY bio je jedini poznati sistem određivanja spola.
X:A sistem
prvo je opisan kod Drosophila sp 1925.
[23]
Ubrzo nakon toga, Schaffner doveo u sumnju Hiratinu interpretaciju,
[24]
i objavio rezultate svojih vlastitih studija o preokretu spola u konoplji, zaklju?uju?i da se koristi sistem X: i da su na seks jo? vi?e uticali uvjeti iz okru?enja.
Od tada su otkrivene mnoge razli?ite vrste sistema za određivanje spola, posebno u biljkama. Dvodomnost je relativno neuobi?ajena u biljnom carstvu, a vrlo mali postotak biljnih vrsta biljaka imao je XY sistem. U ve?ini slu?ajeva u kojima se nalazi XY sistem veruje se da se nedavno razvijao i nezavisno.
[25]
Od 1920-ih predlo?eni su brojni modeli određivanja spola za "kanabis". Ainsworth opisuje određivanje spola u rodu kao upotrebu X /autosommog tipa doziranja.
Na pitanje jesu li heteromorfni spolni
hromosomi
zaista prisutni najpogodnije je odgovoriti ako su bili jasno vidljivi u
kariotipu
. Kanabis je bila jedna od prvih biljnih vrsta koja je imala kariotip; međutim, to je bilo u doba kad je priprema kariotipa bila primitivna po modernim standardima (vidi
citogenetika
). Prijavljeno je da su se heteromorfni spolni hromosomi pojavili kod stadavih jedinki dvoli?ne konoplje ?Kentucky“, ali nisu pronađeni u pistilnim jedinkama iste sorte. Dioecious ?konoplja“ iz Kentuckyja pretpostavljalo se da koristi XY mehanizam. Heterosomi nisu primije?eni kod analiziranih pra?ni?kih jedinki konoplje ?Kentucky“, niti u nepoznatom njema?kom
kultivaru
. Za ove se sorte pretpostavljalo da imaju spolni hromosomski par sastava XX.
[26]
Prema drugim istra?iva?ima, od 1996. nije objavljen nijedan moderan kariotip ?kanabisa“.
[27]
Zagovornici XY sistema tvrde da je
Y hromosom
ne?to ve?i od X, ali ga je te?ko citolo?ki.razlikovati.
[28]
Mnogo kasnije, 1995., Sakamoto i razni koautori
[29]
[30]
koristili su
RAPD
za izoliranje nekoliko
geneti?kih markera
koje smatraju da su povezani sa
DNK
mu?kih biljaka (MADC), a koje tuma?e kao indirektni dokaz mu?kog hromosoma. Nekoliko drugih istra?iva?kih grupa prijavilo je identifikaciju markera povezanih sa mu?kim jedinkama, pomo?u RAPD i
amplifikacije polimorfizams du?ine fragmenta
.
[31]
Ainsworth je prokomentarisao te nalaze, navode?i:
"Nije iznenađuju?e da su markeri povezani sa mu?kim relativno obilni. U dvodomnim biljkama gdje spolni hromosomi nisu identificirani, markeri mu?kosti ukazuju ili na postojanje spolnih hromosoma koji se nisu razlikovali citolo?kim metodama, ili da je marker ?vrsto povezan s genom uklju?enim u određivanje spola".
[11]
Zna se da se okolinsko određivanje spola pojavljuje kod razli?itih vrsta.
[32]
Mnogi istra?iva?i sugeriraju da je spol kod kanabisu određen ili sna?no pod utjecajem faktora okoline. Ainsworth preispituje da lije?enje
auksinom
i
etilenom
, kao biljnim hormonima ima feminiziraju?e efekte, a tretman sa
citokininima
i
giberelininima
ima efekte maskulinizacije. Zabilje?eno je da spol kanabisa mo?e biti preokrenut koriste?i hemijsku obradu.
[33]
Razvijen je
PCR
metod zasnovan za detekciju povezanih sa ?enskim
polimorfizmima DNK
pomo?u
genotipizacije
.
[34]
- ^
Geoffrey William Guy; Brian Anthony Whittle; Philip Robson (2004).
The Medicinal Uses of Cannabis and Cannabinoids
. Pharmaceutical Press. str.
74
?.
ISBN
978-0-85369-517-2
.
- ^
Karl Hillig (januar 2005).
"Genetic evidence for speciation in Cannabis (Cannabaceae)"
(PDF)
.
Researchgate
. Pristupljeno 24. 10. 2015
.
- ^
"Cannabis sativa information from NPGS/GRIN"
. www.ars-grin.gov. Arhivirano s
originala
, 5. 1. 2009
. Pristupljeno 13. 7. 2008
.
- ^
Sofrad?ija A., ?oljan D., Had?iselimovi? R. (2004).
Biologija 1
. Svjetlost, Sarajevo.
ISBN
9958-10-686-8
.
CS1 odr?avanje: vi?e imena: authors list (
link
)
- ^
A. ElSohly, Mahmoud (2007).
Marijuana and the Cannabinoids
. Humana Press. str. 8.
ISBN
1-58829-456-0
. Pristupljeno 2. 5. 2011
.
- ^
Erowid. 2006.
Cannabis Basics
. Retrieved on 25 February 2007
- ^
Narcotic Drugs 2014
(pdf)
. INTERNATIONAL NARCOTICS CONTROL BOARD. 2015. str. 21.
ISBN
9789210481571
.
- ^
"Status and Trend Analysis of Illict [
sic
] Drug Markets".
World Drug Report 2015
(pdf)
. Pristupljeno 26. 6. 2015
.
- ^
a
b
Clarke, Robert C. 1991.
Marijuana Botany
, 2nd ed. Ron Publishing, California.
ISBN
0-914171-78-X
- ^
Small, Ernest (1975). "Morphological variation of achenes of
Cannabis
".
Canadian Journal of Botany
.
53
(10): 978?87.
doi
:
10.1139/b75-117
.
- ^
a
b
Ainsworth, C (2000).
"Boys and Girls Come Out to Play: The Molecular Biology of Dioecious Plants"
.
Annals of Botany
.
86
(2): 211?221.
doi
:
10.1006/anbo.2000.1201
.
- ^
Lebel-Hardenack S, Grant SR (1997).
"Genetics of sex determination in flowering plants"
.
Trends in Plant Science
.
2
(4): 130?6.
doi
:
10.1016/S1360-1385(97)01012-1
.
- ^
Li Hui-Lin (1973). "The Origin and Use of
Cannabis
in Eastern Asia: Linguistic-Cultural Implications",
Economic Botany
28.3: 293?301, p. 294.
- ^
Bouquet, R. J. 1950.
Cannabis
. United Nations Office on Drugs and Crime. Retrieved on 23 February 2007
- ^
de Meijer, E. P. M. 1999.
Cannabis
germplasm resources. In: Ranalli P. (ed.).
Advances in Hemp Research
, Haworth Press, Binghamton, NY, pp. 131?151.
ISBN
1-56022-872-5
- ^
Moliterni VC, Cattivelli L, Ranalli P, Mandolino G (2004). "The sexual differentiation of Cannabis sativa L.: A morphological and molecular study".
Euphytica
.
140
(1?2): 95?106.
doi
:
10.1007/s10681-004-4758-7
.
- ^
cite web|url=
http://www.globalhemp.com/Archives/Government_Research/UN/03_odccp_bulletin.html%7Ctitle=Cannabis
[
mrtav link
]
as a licit crop: recent developments in Europe|access-date=10 February 2008|url-status=bot: unknown|archive-url=
https://web.archive.org/web/20030313091047/http://www.globalhemp.com/Archives/Government_Research/UN/03_odccp_bulletin.html%7Carchive-date%3D13
March 2003|date=2 December 1999}}
- ^
Schumann E, Peil A, Weber WE (1999). "Preliminary results of a German field trial with different hemp (Cannabis sativa L.) accessions".
Genetic Resources and Crop Evolution
.
46
(4): 399?407.
doi
:
10.1023/A:1008696018533
.
- ^
Ranalli, Paolo (2004). "Current status and future scenarios of hemp breeding".
Euphytica
.
140
(1?2): 121?131.
doi
:
10.1007/s10681-004-4760-0
.
- ^
Hirata K (1924). "Sex reversal in hemp".
Journal of the Society of Agriculture and Forestry
.
16
: 145?168.
- ^
Schaffner, John H. (1931). "The Fluctuation Curve of Sex Reversal in Staminate Hemp Plants Induced by Photoperiodicity".
American Journal of Botany
.
18
(6): 424?30.
doi
:
10.2307/2435878
.
JSTOR
2435878
.
- ^
Tru?a E, Gille E, Toth E, Maniu M (2002). "Biochemical differences in Cannabis sativa L. depending on sexual phenotype".
Journal of Applied Genetics
.
43
(4): 451?62.
PMID
12441630
.
- ^
Bridges, Calvin B. (1925). "Sex in Relation to Chromosomes and Genes".
The American Naturalist
.
59
(661): 127?37.
doi
:
10.1086/280023
.
JSTOR
2456354
.
- ^
Schaffner, John H. (1929). "Heredity and sex".
Ohio Journal of Science
.
29
(1): 289?300.
hdl
:
1811/2398
.
- ^
Negrutiu I, Vyskot B, Barbacar N, Georgiev S, Moneger F (decembar 2001).
"Dioecious plants. A key to the early events of sex chromosome evolution"
.
Plant Physiology
.
127
(4): 1418?24.
doi
:
10.1104/pp.010711
.
PMC
1540173
.
PMID
11743084
.
- ^
Menzel, Margaret Y. (1964). "Meiotic Chromosomes of Monoecious Kentucky Hemp (Cannabis sativa)".
Bulletin of the Torrey Botanical Club
.
91
(3): 193?205.
doi
:
10.2307/2483524
.
JSTOR
2483524
.
- ^
Hong S, Clarke RC (1996).
"Taxonomic studies of Cannabis in China"
.
Journal of the International Hemp Association
.
3
(2): 55?60. Arhivirano s
originala
, 9. 8. 2012
. Pristupljeno 17. 6. 2020
.
- ^
Peil A, Flachowsky H, Schumann E, Weber WE (juni 2003). "Sex-linked AFLP markers indicate a pseudoautosomal region in hemp ( Cannabis sativa L.)".
TAG. Theoretical and Applied Genetics. Theoretische und Angewandte Genetik
.
107
(1): 102?9.
doi
:
10.1007/s00122-003-1212-5
.
PMID
12835935
.
- ^
Sakamoto K, Shimomura K, Komeda Y, Kamada H, Satoh S (decembar 1995). "A male-associated DNA sequence in a dioecious plant, Cannabis sativa L".
Plant & Cell Physiology
.
36
(8): 1549?54.
PMID
8589931
.
- ^
Sakamoto K, Abe T, Matsuyama T, Yoshida S, Ohmido N, Fukui K, Satoh S (oktobar 2005).
"RAPD markers encoding retrotransposable elements are linked to the male sex in Cannabis sativa L"
.
Genome
.
48
(5): 931?6.
PMID
16391699
.
- ^
Torjek O, Bucherna N, Kiss E, Homoki H, Finta-Korpelova Z, Bocsa I, Nagy I, Heszky LE (2002).
"Novel male-specific molecular markers (MADC5, MADC6) in hemp"
.
Euphytica
.
127
(2): 209?218.
doi
:
10.1023/A:1020204729122
.
- ^
Tanurdzic M, Banks JA (2004).
"Sex-determining mechanisms in land plants"
.
The Plant Cell
. 16 Suppl (Suppl): S61-71.
PMC
264338
.
PMID
15084718
.
- ^
Mohan Ram HY, Sett R (decembar 1982). "Induction of fertile male flowers in genetically female Cannabis sativa plants by silver nitrate and silver thiosulphate anionic complex".
TAG. Theoretical and Applied Genetics. Theoretische und Angewandte Genetik
.
62
(4): 369?75.
doi
:
10.1007/BF00275107
.
PMID
24270659
.
- ^
Shao H, Song SJ, Clarke RC (2003). "Female-Associated DNA Polymorphisms of Hemp (Cannabis sativaL.)".
Journal of Industrial Hemp
.
8
: 5?9.
doi
:
10.1300/J237v08n01_02
.